Analyse d'invasion évolutive - Evolutionary invasion analysis

L'analyse d'invasion évolutive , également connue sous le nom de dynamique adaptative , est un ensemble de techniques de modélisation mathématique qui utilisent des équations différentielles pour étudier l' évolution à long terme des traits dans les populations se reproduisant de manière asexuée . Il repose sur les quatre hypothèses suivantes concernant la mutation et la sélection naturelle dans la population étudiée:

Les individus se reproduisent par clonage.
Les mutations sont peu fréquentes et la sélection naturelle agit rapidement. On peut supposer que la population est à l' équilibre lorsqu'un nouveau mutant apparaît.
Le nombre d'individus avec le caractère mutant est initialement négligeable dans la grande population résidente établie.
Les mutations phénotypiques se produisent par étapes petites mais non infinitésimales.

L'analyse évolutive d'invasion permet d'identifier les conditions sur les paramètres du modèle pour lesquelles la population mutante s'éteint, remplace la population résidente et / ou coexiste avec la population résidente. La coexistence à long terme (sur l'échelle de temps de l'évolution) est connue sous le nom de ramification évolutive . Lorsqu'une ramification se produit, le mutant s'établit comme un deuxième résident dans l'environnement.

Au centre de l' analyse de l' invasion de l' évolution est l' invasion du mutant de remise en forme . Il s'agit d'une expression mathématique du taux de croissance exponentielle à long terme du mutant lorsqu'il est introduit dans la population résidente en petit nombre. Si l'aptitude à l'invasion est positive, la population mutante peut croître dans l'environnement défini par l' organisme résident . Si l'aptitude à l'invasion est négative, la population mutante s'éteint rapidement.

Introduction et contexte

Le principe de base de l' évolution via la sélection naturelle a été exposé par Charles Darwin dans son livre de 1859, On the Origin of Species . Bien que controversées à l'époque, les idées centrales restent largement inchangées à ce jour, même si on en sait maintenant beaucoup plus sur la base biologique de l' héritage . Darwin a exprimé ses arguments verbalement, mais de nombreuses tentatives ont été faites depuis pour formaliser la théorie de l'évolution. Les plus connues sont la génétique des populations qui modélise l'hérédité au détriment du détail écologique, la génétique quantitative qui intègre des traits quantitatifs influencés par les gènes à de nombreux locus et la théorie des jeux évolutifs qui ignore les détails génétiques mais intègre un haut degré de réalisme écologique , en particulier que le le succès d'une stratégie donnée dépend de la fréquence à laquelle les stratégies sont jouées dans la population, un concept connu sous le nom de dépendance de fréquence.

La dynamique adaptative est un ensemble de techniques développées au cours des années 1990 pour comprendre les conséquences à long terme de petites mutations dans les traits exprimant le phénotype. Ils relient la dynamique des populations à la dynamique évolutive et d' intégrer et de généraliser l'idée fondamentale de sélection en fonction de la fréquence de la théorie des jeux .

Idées fondamentales

Deux idées fondamentales de la dynamique adaptative sont que la population résidente est dans un équilibre dynamique lorsque de nouveaux mutants apparaissent, et que le sort éventuel de ces mutants peut être déduit de leur taux de croissance initial lorsqu'ils sont rares dans l'environnement constitué du résident. Ce taux est connu comme l'exposant d'invasion lorsqu'il est mesuré comme le taux de croissance exponentielle initial des mutants et comme le nombre de reproduction de base lorsqu'il mesure le nombre total attendu de descendants qu'un individu mutant produit au cours d'une vie. On l'appelle parfois la capacité d'invasion des mutants.

Pour utiliser ces idées, un modèle mathématique doit incorporer explicitement les traits subissant un changement évolutionnaire. Le modèle doit décrire à la fois l'environnement et la dynamique de la population compte tenu de l'environnement, même si la partie variable de l'environnement consiste uniquement en la démographie de la population actuelle. L'exposant d'invasion peut alors être déterminé. Cela peut être difficile, mais une fois déterminé, les techniques de dynamique adaptative peuvent être appliquées indépendamment de la structure du modèle.

Évolution monomorphique

Une population composée d'individus ayant le même trait est appelée monomorphe. Sauf indication contraire explicite, le trait est supposé être un nombre réel, et r et m sont la valeur de trait de la population résidente monomorphe et celle d'un mutant envahissant, respectivement.

Exposant d'invasion et gradient de sélection

L'exposant d'invasion est défini comme le taux de croissance attendu d'un mutant initialement rare dans l'environnement défini par le résident (r), ce qui signifie la fréquence de chaque phénotype (valeur de trait) chaque fois que cela suffit pour déduire tous les autres aspects de l'environnement d'équilibre, comme la composition démographique et la disponibilité des ressources. Pour chaque r, l'exposant d'invasion peut être considéré comme le paysage de fitness vécu par un mutant initialement rare. Le paysage change à chaque invasion réussie, comme c'est le cas dans la théorie des jeux évolutionnaires, mais contrairement à la vision classique de l'évolution comme processus d'optimisation vers une forme toujours plus élevée. ${\ displaystyle S_ {r} (m)}$

Nous supposerons toujours que le résident est à son attracteur démographique, et par conséquent pour tout r, sinon la population croîtrait indéfiniment. ${\ displaystyle S_ {r} (r) = 0}$

Le gradient de sélection est défini comme la pente de l'exposant d'invasion à , . Si le signe du gradient de sélection est positif (négatif), des mutants avec des valeurs de trait légèrement supérieures (inférieures) peuvent réussir à envahir. Cela découle de l'approximation linéaire ${\ displaystyle m = r}$ ${\ displaystyle S_ {r} '(r)}$

{\ Displaystyle S_ {r} (m) \ approx S_ {r} (r) + S_ {r} '(r) (mr)}

qui tient chaque fois . ${\ Displaystyle m \ approx r}$

Graphiques d'invasibilité par paires

L'exposant d'invasion représente le paysage du fitness tel qu'il est vécu par un mutant rare. Dans une grande population (infinie) que des mutants avec des valeurs de trait pour lequel est positif sont capables d'envahir avec succès. Le résultat générique d'une invasion est que le mutant remplace le résident, et le paysage de remise en forme tel que vécu par un mutant rare change. Pour déterminer le résultat de la série d'invasions résultante, des parcelles d'invasibilité par paires (PIP) sont souvent utilisées. Celles-ci montrent pour chaque valeur de trait résident toutes les valeurs de trait mutant pour lesquelles est positive. Notez que c'est zéro à la diagonale . Dans les PIP, les paysages de forme physique vécus par un mutant rare correspondent aux lignes verticales où la valeur du trait résident est constante. ${\ displaystyle m}$ ${\ displaystyle S_ {r} (m)}$ ${\ displaystyle r}$ ${\ displaystyle m}$ ${\ displaystyle S_ {r} (m)}$ ${\ displaystyle S_ {r} (m)}$ ${\ displaystyle m = r}$ ${\ displaystyle r}$

Stratégies évolutives singulières

Le gradient de sélection détermine la direction du changement évolutif. S'il est positif (négatif), un mutant avec une valeur de trait légèrement supérieure (inférieure) envahira et remplacera génériquement le résident. Mais qu'arrivera-t-il si disparaît? Apparemment, l'évolution devrait s'arrêter à un tel point. Bien qu'il s'agisse d'un résultat possible, la situation générale est plus complexe. Traits ou stratégies pour lesquels , sont connus comme des stratégies évolutives singulières . Près de ces points, le paysage de la forme physique vécu par un mutant rare est localement «plat». Cela peut se produire de trois manières qualitativement différentes. Premièrement, un cas dégénéré similaire au point de selle d'une fonction qubic où des étapes évolutives finies conduiraient au-delà de la «planéité» locale. Deuxièmement, un maximum de fitness qui est connu comme une stratégie évolutive stable (ESS) et qui, une fois établi, ne peut pas être envahi par des mutants proches. Troisièmement, un minimum de fitness où une sélection perturbatrice se produira et la population se divise en deux formes. Ce processus est connu sous le nom de ramification évolutive . Dans un graphique d'invasibilité par paires, les stratégies singulières se trouvent là où la limite de la région de fitness d'invasion positive coupe la diagonale. ${\ displaystyle S_ {r} '(r)}$ ${\ displaystyle S_ {r} '(r)}$ ${\ displaystyle r ^ {*}}$ ${\ displaystyle S_ {r ^ {*}} '(r ^ {*}) = 0}$

Les stratégies singulières peuvent être localisées et classées une fois que le gradient de sélection est connu. Pour localiser des stratégies singulières, il suffit de trouver les points pour lesquels le gradient de sélection s'annule, c'est-à-dire de trouver tels que . Ceux-ci peuvent être classés ensuite en utilisant le deuxième test de dérivée du calcul de base. Si la seconde dérivée évaluée à est négative (positive), la stratégie représente un maximum de fitness local (minimum). Par conséquent, pour une stratégie évolutive stable, nous avons ${\ displaystyle r ^ {*}}$ ${\ displaystyle S '_ {r ^ {*}} (r ^ {*}) = 0}$ ${\ displaystyle r ^ {*}}$ ${\ displaystyle r ^ {*}}$

{\ displaystyle S_ {r ^ {*}} '' (r ^ {*}) <0}

Si cela ne tient pas, la stratégie est instable sur le plan évolutif et, à condition qu'elle soit également stable à la convergence, une ramification évolutive se produira finalement. Pour qu'une stratégie singulière soit une convergence stable, des populations monomorphes avec des valeurs de trait légèrement inférieures ou légèrement supérieures doivent être envahissantes par des mutants avec des valeurs de trait plus proches de . Pour que cela puisse arriver, le gradient de sélection dans un voisinage de doit être positif pour et négatif pour . Cela signifie que la pente de en fonction de at est négative, ou de manière équivalente ${\ displaystyle r ^ {*}}$ ${\ displaystyle r ^ {*}}$ ${\ displaystyle S_ {r} '(r)}$ ${\ displaystyle r ^ {*}}$ ${\ displaystyle r <r ^ {*}}$ ${\ displaystyle r> r ^ {*}}$ ${\ displaystyle S_ {r} '(r)}$ ${\ displaystyle r}$ ${\ displaystyle r ^ {*}}$

{\ displaystyle {\ frac {d} {dr}} S_ {r} '(r) {\ Big |} _ {r = r ^ {*}} <0.}

Le critère de stabilité de convergence donné ci-dessus peut également être exprimé en utilisant des dérivées secondes de l'exposant d'invasion, et la classification peut être affinée pour couvrir plus que les cas simples considérés ici.

Évolution polymorphe

Le résultat normal d'une invasion réussie est que le mutant remplace le résident. Cependant, d'autres résultats sont également possibles; en particulier, le résident et le mutant peuvent persister et la population devient alors dimorphe. En supposant qu'un trait persiste dans la population si et seulement si son taux de croissance attendu lorsqu'il est rare est positif, la condition de coexistence entre deux traits et est ${\ displaystyle r_ {1}}$ ${\ displaystyle r_ {2}}$

{\ displaystyle S_ {r_ {1}} (r_ {2})> 0}

et

{\ displaystyle S_ {r_ {2}} (r_ {1})> 0,}

où et sont souvent appelés morphs . Une telle paire est un dimorphisme protégé. L'ensemble de tous les dimorphismes protégés est connu comme la région de coexistence. Graphiquement, la région se compose des parties qui se chevauchent lorsqu'un graphique d'invasibilité par paire est reflété sur la diagonale ${\ displaystyle r_ {1}}$ ${\ displaystyle r_ {2}}$

Exposant d'invasion et gradients de sélection dans les populations polymorphes

L'exposant d'invasion est généralisé aux populations dimorphes directement, comme le taux de croissance attendu d'un mutant rare dans l'environnement défini par les deux formes et . La pente du paysage de fitness local pour un mutant proche ou est maintenant donnée par les gradients de sélection ${\ displaystyle S_ {r_ {1}, r_ {2}} (m)}$ ${\ displaystyle r_ {1}}$ ${\ displaystyle r_ {2}}$ ${\ displaystyle r_ {1}}$ ${\ displaystyle r_ {2}}$

{\ displaystyle S_ {r_ {1}, r_ {2}} '(r_ {1})}

et

{\ displaystyle S_ {r_ {1}, r_ {2}} '(r_ {2})}

Dans la pratique, il est souvent difficile de déterminer analytiquement le gradient de sélection dimorphique et l'exposant d'invasion, et il faut souvent recourir à des calculs numériques.

Ramification évolutive

L'apparition d'un dimorphisme protégé à proximité de points singuliers au cours de l'évolution n'est pas inhabituelle, mais sa signification dépend du fait que la sélection est stabilisatrice ou perturbatrice. Dans ce dernier cas, les traits des deux morphes divergeront dans un processus souvent appelé ramification évolutive. Geritz 1998 présente un argument convaincant selon lequel la sélection perturbatrice ne se produit qu'à proximité des minima de fitness. Pour comprendre cela de manière heuristique , considérons une population dimorphique et près d'un point singulier. Par continuité ${\ displaystyle r_ {1}}$ ${\ displaystyle r_ {2}}$

{\ displaystyle S_ {r} (m) \ approx S_ {r_ {1}, r_ {2}} (m)}

et depuis

{\ displaystyle S_ {r_ {1}, r_ {2}} (r_ {1}) = S_ {r_ {1}, r_ {2}} (r_ {2}) = 0,}

le paysage de la forme physique de la population dimorphique doit être une perturbation de celui d'un résident monomorphe près de la stratégie singulière.

Diagrammes d'évolution des traits

L'évolution après la ramification est illustrée à l'aide de graphiques d'évolution des traits. Celles-ci montrent la région de coexistence, la direction du changement évolutif et si les points où le gradient de sélection disparaît sont des maxima ou des minima de fitness. L'évolution peut bien conduire la population dimorphique en dehors de la région de coexistence, auquel cas une morphologie est éteinte et la population redevient monomorphe.

Autres utilisations

La dynamique adaptative combine efficacement la théorie des jeux et la dynamique des populations . En tant que tel, il peut être très utile pour étudier comment l' évolution affecte la dynamique des populations . Une découverte intéressante qui en ressort est que l' adaptation au niveau individuel peut parfois entraîner l' extinction de toute la population / espèce , un phénomène connu sous le nom de suicide évolutif .

Les références

Liens externes

Diekmann, Odo (2004). Un guide du débutant sur la dynamique adaptative .
Metz, JAJ; Geritz, SAH; Meszéna, G .; Jacobs, FJA; van Heerwaarden, JS (septembre 1995). Dynamique adaptative: une étude géométrique des conséquences d'une reproduction presque fidèle .
Brännström, Åke; Johansson, Jacob; von Festenberg, Niels (24 juin 2013). Le guide de l'auto-stoppeur sur la dynamique adaptative .
Adaptive Dynamics Papers , une liste d'articles universitaires sur la dynamique adaptative.
Hauert, Christof (2004). L'origine des coopérateurs et des déserteurs , un tutoriel interactif présentant la dynamique adaptative d'un point de vue théorique du jeu .

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