Triton alpestre - Alpine newt

Triton alpestre Plage temporelle : Miocène–présent PréꞒ ?? O S ré C P T J K page N
Deux mâles pendant la saison de reproduction
État de conservation
Préoccupation mineure  ( UICN 3.1 )
Classement scientifique
Royaume:	Animalia
Phylum:	Accords
Classer:	Amphibiens
Ordre:	Urodèle
Famille:	Salamandridae
Genre:	Ichthyosaure Latreille , 1801
Espèce:	I. alpestris
Nom binomial
Ichthyosaura alpestris ( Laurenti , 1768)
Sous-espèce
Je. a. alpestris Je. a. apuane Je. a. cyreni Je. a. veluchiensis (débat, voir texte)
Synonymes
Environ 80, dont : Triton alpestris (Laurenti, 1768) Triturus alpestris (Dunn, 1918) Mesotriton alpestris (García-París, Montori et Herrero, 2004)

Le triton alpestre ( Ichthyosaura alpestris ) est une espèce de triton originaire d' Europe continentale et introduite en Grande-Bretagne et en Nouvelle-Zélande. Les adultes mesurent 7 à 12 cm (2,8 à 4,7 pouces) et sont généralement gris foncé à bleu sur le dos et les côtés, avec un ventre et une gorge orange. Les mâles sont de couleur plus visible que les femelles ternes, en particulier pendant la saison de reproduction.

Le triton alpestre est présent en haute altitude ainsi que dans les basses terres. Vivant principalement dans des habitats forestiers pendant la majeure partie de l'année, les adultes migrent vers les flaques d'eau, les étangs, les lacs ou les plans d'eau similaires pour se reproduire. Males de la cour avec un ritualisée affichage et déposer un spermatophore . Après la fécondation, les femelles replient généralement leurs œufs dans les feuilles des plantes aquatiques. Les larves aquatiques poussent jusqu'à 5 cm (2,0 pouces ) en environ trois mois avant de se métamorphoser en juvéniles terrestres , qui deviennent adultes à environ trois ans. Dans l'aire de répartition sud, les tritons ne se métamorphosent parfois pas mais gardent leurs branchies et restent aquatiques comme des adultes pédomorphes . Les larves et les adultes se nourrissent principalement de divers invertébrés et deviennent eux-mêmes la proie de larves de libellules , de gros coléoptères , de poissons, de serpents, d'oiseaux ou de mammifères.

Les populations de triton alpin ont commencé à diverger il y a environ 20 millions d'années . Au moins quatre sous - espèces sont distinguées, et certains soutiennent qu'il existe plusieurs espèces distinctes et cryptiques . Bien qu'elles soient encore relativement communes et classées comme Préoccupation mineure sur la Liste rouge de l'UICN , les populations de tritons alpins diminuent et ont localement disparu. Les principales menaces sont la destruction de l'habitat , la pollution et l'introduction de poissons comme la truite dans les sites de reproduction. Là où il a été introduit, le triton alpin peut potentiellement transmettre des maladies aux amphibiens indigènes, et il est en cours d'éradication en Nouvelle-Zélande.

Taxonomie

Nomenclature

Le triton alpin a été décrit pour la première fois en 1768 par le zoologiste autrichien Laurenti , sous le nom de Triton alpestris , de la montagne Ötscher dans les Alpes autrichiennes ( alpestris signifiant « alpin » en latin). Il a utilisé ce nom pour une femelle et a décrit le mâle ( Triton salamandroides ) et la larve ( Proteus tritonius ) comme des espèces différentes. Plus tard, le triton alpin a été placé dans le genre Triturus avec la plupart des autres tritons européens. Lorsque des preuves génétiques ont montré que ce genre contenait plusieurs lignées non apparentées, le triton alpin a été séparé par García-París et ses collègues sous le nom de genre monotypique Mesotriton en 2004, qui avait été érigé en sous- genre par Bolkay en 1928.

Cependant, le nom Ichthyosaura avait déjà été introduit en 1801 par Sonnini de Manoncourt et Latreille pour « Proteus tritonius », la larve du triton alpin. Il a donc la priorité sur Mesotriton et est maintenant le nom de genre valide . "Ichthyosaura", grec pour "poisson lézard", fait référence à une créature ressemblant à une nymphe dans la mythologie classique .

Sous-espèce

Quatre sous-espèces (voir tableau ci-dessous) ont été reconnues pour le triton alpin par Roček et ses collègues (2003), suivis par des auteurs ultérieurs, tandis que certaines sous-espèces décrites précédemment n'ont pas été retenues. Les quatre sous-espèces ne correspondent qu'en partie aux cinq grandes lignées identifiées au sein de l'espèce (voir la section Évolution ci-dessous) : Les populations occidentales de la sous-espèce nominale I. a. alpestris , avec le Cantabrique I. a. cyreni et les Apennins I. a. apuana forment un groupe, tandis que les populations orientales de I. a. alpestris sont génétiquement plus proches du grec I. a. veluchiensis . Les différences de forme et de couleur du corps entre les sous-espèces ne sont pas cohérentes.

Plusieurs auteurs ont soutenu que les anciennes lignées du triton alpin pourraient représenter des espèces cryptiques . Quatre espèces ont donc été distinguées par Raffaëlli en 2018, mais Frost juge cela prématuré.

Évolution

Les populations de tritons alpins se sont séparées depuis le début du Miocène , il y a environ 20 millions d'années , selon une estimation de l' horloge moléculaire de Recuero et ses collègues. Les restes fossiles connus sont beaucoup plus récents : ils ont été trouvés au Pliocène de Slovaquie et au Pléistocène d'Italie du Nord. Un fossile plus ancien du Miocène d'Allemagne, Ichthyosaura randeckensis , pourrait être l' espèce sœur du triton alpin.

Des analyses phylogénétiques moléculaires ont montré que les tritons alpins se sont divisés en un groupe occidental et un groupe oriental. Chacun d'eux contient à nouveau deux lignées principales , qui correspondent en partie aux sous-espèces décrites (voir la section Distribution et sous - espèces ci - dessus). Ces différences génétiques anciennes suggèrent que le triton alpin peut être un complexe de plusieurs espèces distinctes. Des températures plus élevées au cours du Miocène ou des oscillations du niveau de la mer peuvent avoir séparé les premières populations, conduisant à une spéciation allopatrique , bien qu'un mélange et une introgression entre les lignées aient probablement eu lieu. Les populations du lac Vlasina en Serbie ont un ADN mitochondrial distinct et plus ancien que celui de toutes les autres populations ; il a peut-être été hérité d'une population " fantôme " maintenant éteinte . La glaciation quaternaire a probablement conduit à des cycles de repli vers des refuges , d'expansion et de déplacements d'aire de répartition.

La description

Vue dorsale d'un mâle (bleu vif, à gauche) faisant la cour à une femelle (gris tacheté, à droite) dans un étang peu profond

La gorge et le ventre sont orange et généralement sans taches.

Biofluorescence chez un triton alpin

Le triton alpin est de taille moyenne et trapu. Il atteint une longueur totale de 7 à 12 cm (2,8 à 4,7 pouces), les femelles mesurant environ 1 à 2 cm (0,39 à 0,79 pouces) de plus que les mâles et un poids corporel de 1,4 à 6,4 g. La queue est comprimée latéralement et est moitié moins longue ou légèrement plus courte que le reste du corps. Au cours de leur vie dans l'eau, les deux sexes développent une nageoire caudale et les mâles une crête basse (jusqu'à 2,5 mm) à bords lisses sur le dos. Le cloaque des mâles gonfle pendant la saison de reproduction. La peau est lisse pendant la saison de reproduction et granuleuse à l'extérieur, et veloutée pendant la phase terrestre de l'animal.

Le gris foncé caractéristique au bleu vif du dos et des flancs est le plus intense pendant la saison de reproduction. Cette couleur de base peut varier au verdâtre et est plus terne et marbrée chez les femelles. Le ventre et la gorge sont orangés et ne présentent qu'occasionnellement des taches sombres. Les mâles ont une bande blanche avec des taches noires et un éclair bleu clair longeant les flancs des joues à la queue. Pendant la saison de reproduction, leur crête est blanche avec des taches sombres régulières. Les efts juvéniles , juste après la métamorphose , ressemblent aux femelles terrestres adultes, mais ont parfois une ligne rouge ou jaune sur le dos. Très rarement, des individus leucistes ont été observés.

Bien que ces traits s'appliquent à la sous-espèce nominale répandue, I. a. alpestris , les autres sous-espèces diffèrent légèrement. Je. a. apuana a souvent des taches sombres sur la gorge et parfois sur le ventre. Je. a. cyreni a un crâne légèrement plus rond et plus grand que la sous-espèce nominale mais est par ailleurs très similaire. Dans I. a. veluchiensis , les femelles ont une couleur plus verdâtre, des taches sur le ventre, des taches sombres clairsemées sur le bord inférieur de la queue et un museau plus étroit, mais ces différences entre les sous-espèces ne sont pas cohérentes.

Les larves mesurent 7 à 11 mm de long après l'éclosion et atteignent 3 à 5 cm (1,2 à 2,0 pouces) juste avant la métamorphose. Ils n'ont initialement que deux petits filaments (équilibreurs), entre les yeux et les branchies de chaque côté de la tête, qui disparaissent plus tard au fur et à mesure que les membres antérieurs puis les membres postérieurs se développent. Les larves sont brun clair à jaune et ont initialement des rayures longitudinales sombres, qui se dissolvent plus tard en une pigmentation sombre qui est plus forte vers la queue. La queue est pointue et se termine parfois par un court filament. Les larves de triton alpin sont plus robustes et ont des têtes plus larges que celles du triton lisse et du triton palmé .

Distribution

Le triton alpestre est originaire d'Europe continentale. Il est relativement commun sur une large aire de répartition plus ou moins continue du nord-ouest de la France aux Carpates en Roumanie, et du sud du Danemark au nord jusqu'aux Alpes et à la France juste au nord de la Méditerranée au sud, mais absent du bassin pannonien . Des aires de répartition isolées en Espagne, en Italie et en Grèce correspondent à des sous-espèces distinctes (voir la section Taxonomie : Sous - espèces ci - dessus). Les tritons alpins ont été délibérément introduits dans certaines parties de l'Europe continentale, y compris dans les limites de villes telles que Brême et Berlin . D'autres introductions ont eu lieu en Grande-Bretagne, principalement en Angleterre mais aussi en Écosse, et dans la péninsule de Coromandel en Nouvelle-Zélande.

Le triton alpin peut se produire à haute altitude et a été trouvé jusqu'à 2 370 m (7 780 pi) au-dessus du niveau de la mer dans les Alpes. Il se produit également dans les basses terres jusqu'au niveau de la mer. Vers le sud de son aire de répartition, la plupart des populations se trouvent au-dessus de 1 000 m (3 300 pi).

Habitats

Les étangs ombragés entourés de forêt (ici dans les Vosges , France) sont des sites de reproduction typiques des tritons alpins.

Eft juvénile hibernant dans le bois mort

Les forêts, y compris les forêts de feuillus et de conifères (les plantations d' épicéas pures sont évitées), constituent le principal habitat terrestre. Les lisières des forêts, les friches industrielles ou les jardins sont moins courants . Les populations peuvent être trouvées au-dessus de la limite des arbres dans les hautes montagnes, où elles préfèrent les pentes exposées au sud. Les tritons utilisent des bûches, des pierres, des feuilles mortes, des terriers , des déchets de construction ou des structures similaires comme cachettes.

Les sites de reproduction aquatiques à proximité d'un habitat terrestre adéquat sont essentiels. Alors que les petits plans d'eau frais dans les zones forestières sont préférés, les tritons alpins tolèrent un large éventail de plans d'eau permanents ou non permanents , naturels ou artificiels. Celles-ci peuvent aller de flaques d'eau peu profondes au-dessus de petits étangs à des lacs ou réservoirs plus grands et sans poissons et des parties calmes de cours d'eau. La construction de barrages par les castors crée des sites de reproduction appropriés. Dans l'ensemble, le triton alpin est tolérant vis-à-vis des paramètres chimiques tels que le pH , la dureté de l'eau et l' eutrophisation . D'autres tritons européens tels que le triton huppé , lisse, palmé ou des Carpates utilisent souvent les mêmes sites de reproduction, mais sont moins fréquents à plus haute altitude.

Cycle de vie et comportement

Les tritons alpins sont généralement semi - aquatiques , passant la majeure partie de l'année (9-10 mois) sur terre et ne retournant à l'eau que pour se reproduire. Les efs sont probablement terrestres jusqu'à ce qu'ils atteignent la maturité sexuelle . À basse altitude, cela se produit chez les hommes après environ trois ans et chez les femmes après quatre à cinq ans. Les tritons alpins des basses terres peuvent atteindre l'âge de dix ans. À des altitudes plus élevées, la maturité n'est atteinte qu'après 9 à 11 ans, et les tritons peuvent vivre jusqu'à 30 ans.

Phase terrestre

Position défensive, avec la queue enroulée

Sur terre, les tritons alpins sont principalement nocturnes, se cachant la majeure partie de la journée et se déplaçant et se nourrissant pendant la nuit ou au crépuscule . L'hibernation a aussi généralement lieu dans des cachettes terrestres. On a observé qu'ils grimpaient jusqu'à 2 mètres (6,6 pieds) sur les parois verticales des conduits du sous-sol, où ils hibernaient, les nuits humides. La migration vers les sites de reproduction a lieu lors de nuits suffisamment chaudes (au-dessus de 5 °C) et humides et peut être retardée ou interrompue pendant plusieurs semaines dans des conditions défavorables. Les tritons peuvent également sortir de l'eau en cas de coup de froid soudain.

Les tritons alpins ont tendance à rester près de leurs sites de reproduction et seule une petite proportion, principalement des juvéniles, se dispersent vers de nouveaux habitats. Une distance de dispersion de 4 km (2,5 mi) a été observée, mais de telles distances sont rares. Sur de courtes distances, les tritons utilisent principalement leur odorat pour la navigation , tandis que sur de longues distances, l'orientation par le ciel nocturne, et potentiellement par magnétoréception sont plus importantes.

Phase aquatique et reproduction

La phase aquatique débute à la fonte des neiges, de février en plaine à juin en altitude, tandis que la ponte suit quelques mois plus tard et peut se poursuivre jusqu'en août. Certaines populations du sud de la Grèce et de l'Italie semblent rester aquatiques la plupart de l'année et hiberner sous l'eau. Dans la sous-espèce des Apennins, I. a. apuana , deux cycles de reproduction et de ponte en automne et au printemps ont été observés .

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Étapes de parade nuptiale , filmées en captivité

Le comportement de reproduction se produit principalement le matin et à l'aube. Les mâles effectuent une parade nuptiale . Le mâle se place d'abord devant la femelle et reste immobile pendant un moment, puis évente sa queue pour stimuler la femelle et agiter des phéromones vers elle. Après s'être penché et avoir touché son museau, il s'éloigne, suivi de la femelle. Lorsqu'elle touche la base de sa queue avec son museau, il libère un paquet de spermatozoïdes ( spermatophore ) et bloque le chemin de la femelle afin qu'elle le ramasse avec son cloaque. Plusieurs cycles de dépôt de spermatophore peuvent suivre. Les mâles interfèrent fréquemment avec les parades des rivaux. Les expériences suggèrent que ce sont principalement les phéromones mâles qui déclenchent le comportement d'accouplement chez les femelles, tandis que la couleur et d'autres indices visuels sont moins pertinents. Au cours d'une saison de reproduction, un mâle peut produire plus de 48 spermatophores, et la progéniture d'une femelle a généralement plusieurs pères.

Oeuf avec larve juste avant l'éclosion

Larve avec les membres antérieurs et postérieurs développés

Les femelles enveloppent leurs œufs dans des feuilles de plantes aquatiques pour se protéger, préférant les feuilles plus près de la surface où les températures sont plus élevées. Lorsqu'aucune plante n'est disponible, ils peuvent également utiliser de la litière de feuilles, du bois mort ou des pierres pour la ponte des œufs. Ils peuvent pondre de 70 à 390 œufs par saison, qui sont gris-brun clair et de 1,5 à 1,7 mm de diamètre (2,5 à 3 mm, capsule de gelée comprise). Le temps d'incubation est plus long dans des conditions froides, mais les larves éclosent généralement après deux à quatre semaines. Les larves sont benthiques , restant en général près du fond du plan d'eau. La métamorphose se produit après environ trois mois, toujours en fonction de la température, mais certaines larves hivernent et ne se métamorphosent que l'année suivante.

Pédomorphie

Adulte pédomorphe de la sous-espèce I. a. apuane

La pédomorphie , où les adultes ne se métamorphosent pas et conservent plutôt leurs branchies et restent aquatiques, est plus fréquente chez le triton alpin que chez les autres tritons européens. On le trouve presque exclusivement dans la partie sud de l'aire de répartition (mais pas dans la sous-espèce cantabrique, I. a. cyreni ). Les adultes pédomorphes sont de couleur plus pâle que les adultes métamorphiques. Seule une partie d'une population est généralement pédomorphe, et une métamorphose peut s'ensuivre si la mare s'assèche. Les tritons pédomorphes et métamorphiques préfèrent parfois des proies différentes, mais ils se croisent. Dans l'ensemble, la pédomorphie apparaît comme une stratégie facultative dans des conditions particulières qui ne sont pas entièrement comprises.

Alimentation, prédateurs et parasites

Les tritons alpins sont des généralistes de l'alimentation, prenant principalement différents invertébrés comme proies. Les larves et adultes vivant dans l'eau se nourrissent par exemple de plancton , de larves d'insectes comme les chironomes , de crustacés comme les ostracodes ou les amphipodes , et d'insectes terrestres tombant à la surface. Les œufs et les larves d'amphibiens, y compris de leur propre espèce, sont également consommés. Les proies terrestres comprennent les insectes, les vers, les araignées et les cloportes .

Les prédateurs qui capturent des tritons alpins adultes sont des serpents comme la couleuvre à collier , des poissons comme la truite , des oiseaux comme des hérons ou des canards et des mammifères comme des hérissons , des martres ou des musaraignes . Sous l'eau, les gros coléoptères plongeurs ( Dytiscus ) peuvent s'attaquer aux tritons, tandis que les petits efts sur terre peuvent être attaqués par les carabes ( Carabus ). Pour les œufs et les larves, les coléoptères plongeurs, les poissons, les larves de libellules et autres tritons sont les principaux ennemis.

Les tritons adultes menacés adoptent souvent une position défensive, où ils exposent la couleur d'avertissement de leur ventre en se penchant en arrière ou en levant la queue et sécrètent une substance laiteuse. Seules des traces de la tétrodotoxine toxique , abondante dans les tritons nord-américains du Pacifique ( Taricha ), ont été trouvées dans le triton alpin. Ils produisent aussi parfois des sons, dont la fonction est inconnue.

Les parasites comprennent les vers parasites , les sangsues , le cilié Balantidium elongatum et potentiellement les crapauds . Un ranavirus transmis aux tritons alpins par les crapauds accoucheurs en Espagne a provoqué des saignements et des nécroses . Le champignon responsable de la chytridiomycose Batrachochytrium dendrobatidis a été trouvé dans des populations sauvages, et l'émergence de B. salamandrivorans était mortelle pour les tritons alpins lors d'expériences en laboratoire.

Captivité

Plusieurs sous-espèces du triton alpin ont été élevées en captivité, y compris une population du lac Prokoško en Bosnie qui est maintenant probablement éteinte à l'état sauvage. Les Efts retournent souvent à l'eau après seulement un an. Les individus captifs ont atteint l'âge de 15 à 20 ans.

Menaces et conservation

En raison de sa vaste aire de répartition globale et de ses populations qui ne sont pas gravement fragmentées, le triton alpin a été classé dans la catégorie Préoccupation mineure sur la Liste rouge de l'UICN en 2009. La tendance de la population, cependant, est « à la baisse », et les différentes lignées géographiques, qui peuvent représenter unités évolutives significatives , n'ont pas été évaluées séparément. Plusieurs populations des Balkans, dont certaines ont été décrites comme des sous-espèces à part entière, sont fortement menacées ou ont même disparu.

Les menaces sont similaires à celles qui affectent les autres tritons et comprennent principalement la destruction et la pollution des habitats aquatiques. Les castors , autrefois répandus en Europe, jouaient probablement un rôle important dans le maintien des sites de reproduction. L'introduction de poissons, en particulier de salmonidés comme la truite, et potentiellement d' écrevisses, est une menace importante qui peut éradiquer les populations d'un site de reproduction. Dans la région karstique monténégrine , les populations ont décliné à mesure que les étangs créés pour le bétail et l'utilisation humaine ont été abandonnés au cours des dernières décennies. Le manque d'habitats terrestres adéquats et non perturbés (voir la section Habitats ci-dessus) et de couloirs de dispersion autour et entre les sites de reproduction est un autre problème.

Effets en tant qu'espèces introduites

Les tritons alpins introduits peuvent constituer une menace pour les amphibiens indigènes s'ils sont porteurs de maladies . Une préoccupation particulière est la chytridiomycose , qui a été trouvée dans au moins une population introduite au Royaume-Uni. En Nouvelle-Zélande, le risque de propagation de la chytridiomycose aux grenouilles endémiques a conduit à l'introduction de la sous-espèce I. a. apuana étant déclaré « organisme indésirable », et son éradication étant recommandée. Il s'est avéré difficile de détecter et d'éliminer les tritons, mais plus de 2000 individus ont été éradiqués jusqu'en 2015.

Les références

Liens externes

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• Données relatives à Ichthyosaura alpestris sur Wikispecies