Amibe - Amoeba

Dans le sens horaire à partir du haut à droite : Amoeba proteus , Actinophrys sol , Acanthamoeba sp., Pompholyxophrys sp., Euglypha sp., bactéries ingérant des neutrophiles

Une amibe ( / ə m i b ə / , moins communément orthographié amibes ou amibe ; pluriel h (o) ebas ou h (o) EBAE / ə m i b i / ), souvent appelé un amoeboid , est un type de cellule ou organisme unicellulaire qui a la capacité de modifier sa forme, principalement en étendant et en rétractant les pseudopodes . Les amibes ne forment pas un seul groupe taxonomique ; au lieu de cela, ils se trouvent dans toutes les grandes lignées d' organismes eucaryotes . Les cellules amiboïdes sont présentes non seulement chez les protozoaires , mais aussi chez les champignons , les algues et les animaux .

Les microbiologistes utilisent souvent les termes « amiboïde » et « amibe » de manière interchangeable pour tout organisme qui présente un mouvement amiboïde .

Dans les systèmes de classification plus anciens, la plupart des amibes étaient placées dans la classe ou le sous - phylum Sarcodina, un groupe d' organismes unicellulaires possédant des pseudopodes ou se déplaçant par flux protoplasmique . Cependant, des études phylogénétiques moléculaires ont montré que Sarcodina n'est pas un groupe monophylétique dont les membres partagent une descendance commune . Par conséquent, les organismes amiboïdes ne sont plus classés ensemble dans un seul groupe.

Les protistes amiboïdes les plus connus sont Chaos carolinense et Amoeba proteus , qui ont tous deux été largement cultivés et étudiés dans les salles de classe et les laboratoires. D'autres espèces bien connues incluent la soi-disant "amibe mangeuse de cerveau" Naegleria fowleri , le parasite intestinal Entamoeba histolytica , qui provoque la dysenterie amibienne , et l' " amibe sociale " multicellulaire ou myxomycète Dictyostelium discoideum .

Forme, mouvement et nutrition

Les formes de pseudopodes , à partir de la gauche : polypodiale et lobée ; monopodiale et lobée; filose; conique; réticulé; actinopodes effilés; actinopodes non effilés

Les amibes n'ont pas de parois cellulaires, ce qui permet une libre circulation. Les amibes se déplacent et se nourrissent à l'aide de pseudopodes, qui sont des renflements de cytoplasme formés par l'action coordonnée de microfilaments d' actine repoussant la membrane plasmique qui entoure la cellule. L'apparence et la structure interne des pseudopodes sont utilisées pour distinguer les groupes d'amibes les uns des autres. Les espèces d' amibozoaires , telles que celles du genre Amoeba , ont généralement des pseudopodes bulbeux (lobés), arrondis aux extrémités et à peu près tubulaires en coupe transversale. Cercozoan amoeboids, comme Euglypha et Gromia , ont minces, en forme de fil (Filose) pseudopodes. Les foraminifères émettent des pseudopodes fins et ramifiés qui se confondent pour former des structures en forme de filet (réticulées). Certains groupes, tels que les Radiolaires et les Héliozoaires , ont des axopodes rigides, en forme d'aiguilles et rayonnants (actinopodes) soutenus de l'intérieur par des faisceaux de microtubules .

Amibe nue du genre Mayorella
Coquille de l'amibe testate Difflugia acuminata
Amibe "nue" du genre Mayorella (à gauche) et coquille de l' amibe testate Difflugia acuminata (à droite)

Les amibes libres peuvent être « testées » (enfermées dans une coquille dure) ou « nues » (également appelées gymnamoebae , dépourvues de tout revêtement dur). Les coquilles des amibes à testicules peuvent être composées de diverses substances, notamment du calcium , de la silice , de la chitine ou des agglutinations de matériaux trouvés comme de petits grains de sable et les frustules de diatomées .

Pour réguler la pression osmotique , la plupart des amibes d'eau douce ont une vacuole contractile qui expulse l'excès d'eau de la cellule. Cet organite est nécessaire car l'eau douce a une concentration plus faible de solutés (comme le sel) que les propres fluides internes de l'amibe ( cytosol ). Parce que l'eau environnante est hypotonique par rapport au contenu de la cellule, l'eau est transférée à travers la membrane cellulaire de l'amibe par osmose . Sans vacuole contractile, la cellule se remplirait d'un excès d'eau et finirait par éclater. Les amibes marines ne possèdent généralement pas de vacuole contractile car la concentration de solutés dans la cellule est en équilibre avec la tonicité de l'eau environnante.

Diète

Phagocytose amibienne d'une bactérie

Les sources de nourriture des amibes varient. Certaines amibes sont prédatrices et vivent en consommant des bactéries et autres protistes . Certains sont des détritivores et mangent des matières organiques mortes.

Les amibes ingèrent généralement leur nourriture par phagocytose , étendant les pseudopodes pour encercler et engloutir des proies vivantes ou des particules de matériel récupéré. Les cellules amiboïdes n'ont pas de bouche ou de cytostome , et il n'y a pas d'endroit fixe sur la cellule où la phagocytose se produit normalement.

Certaines amibes se nourrissent également par pinocytose , s'imbibant de nutriments dissous à travers des vésicules formées à l'intérieur de la membrane cellulaire.

Gamme de taille

Les foraminifères ont des pseudopodes réticulés (en forme de filet) et de nombreuses espèces sont visibles à l'œil nu

La taille des cellules et des espèces amiboïdes est extrêmement variable. L'amiboïde marin Massisteria voersi ne mesure que 2,3 à 3 micromètres de diamètre, dans la gamme de taille de nombreuses bactéries. A l'autre extrême, les coquilles des xénophyophores des grands fonds peuvent atteindre 20 cm de diamètre. La plupart des amibes d'eau douce libres que l'on trouve couramment dans l' eau des étangs , des fossés et des lacs sont microscopiques , mais certaines espèces, telles que les "amibes géantes" Pelomyxa palustris et Chaos carolinense , peuvent être assez grandes pour être vues à l'état nu. œil.

Espèce ou type de cellule Taille en micromètres
Massisteria voersi 2.3-3
Naegleria fowleri 8-15
Neutrophile (globule blanc) 12-15
Acanthamoeba 12-40
Entamoeba histolytica 15–60
Arcelle vulgaire 30-152
Amibe protée 220–760
Chaos carolinense 700–2000
Pelomyxa palustris jusqu'à 5000
Syringammina fragilissima Jusqu'à 200 000

Les amibes en tant que cellules spécialisées et étapes du cycle de vie

Neutrophiles (globules blancs) engloutissant les bactéries du charbon

Certains organismes multicellulaires n'ont des cellules amiboïdes que dans certaines phases de la vie, ou utilisent des mouvements amiboïdes pour des fonctions spécialisées. Dans le système immunitaire des humains et des autres animaux, les globules blancs amiboïdes poursuivent les organismes envahisseurs, tels que les bactéries et les protistes pathogènes, et les engloutissent par phagocytose .

Les stades amiboïdes se produisent également chez les protistes multicellulaires ressemblant à des champignons, les soi-disant moisissures visqueuses . Les moisissures visqueuses plasmodiales, actuellement classées dans la classe Myxogastria , et les moisissures visqueuses cellulaires des groupes Acrasida et Dictyosteliida , vivent comme des amibes pendant leur phase d'alimentation. Les cellules amiboïdes des premières se combinent pour former un organisme multinucléé géant , tandis que les cellules des secondes vivent séparément jusqu'à ce que la nourriture soit épuisée, moment auquel les amibes s'agrègent pour former une « limace » multicellulaire migrante qui fonctionne comme un seul organisme.

D'autres organismes peuvent également présenter des cellules amiboïdes au cours de certaines étapes du cycle de vie, par exemple les gamètes de certaines algues vertes ( Zygnematophyceae ) et diatomées pennées , les spores (ou phases de dispersion) de certains Mésomycétozoaires et le stade de sporoplasme de Myxozoa et d' Ascetospora .

Les amibes en tant qu'organismes

Première histoire et origines de Sarcodina

La première illustration d'un amiboïde, tirée de l' Insecten-Belustigung de Roesel von Rosenhof (1755)
Amibe protée

Le premier enregistrement d'un organisme amiboïde a été produit en 1755 par August Johann Rösel von Rosenhof , qui a nommé sa découverte "Der Kleine Proteus" ("le petit Proteus"). Les illustrations de Rösel montrent une amibe d'eau douce non identifiable, d'apparence similaire à l'espèce commune maintenant connue sous le nom d' Amoeba proteus . Le terme "Proteus animalcule" est resté utilisé tout au long des XVIIIe et XIXe siècles, comme nom informel pour tout grand amiboïde vivant en liberté.

En 1822, le genre Amiba (du grec ἀμοιβή amoibe , signifiant « changement ») est érigé par le naturaliste français Bory de Saint-Vincent . Le contemporain de Bory, CG Ehrenberg , a adopté le genre dans sa propre classification des créatures microscopiques, mais a changé l'orthographe en Amoeba .

En 1841, Félix Dujardin inventa le terme « sarcode » (du grec σάρξ sarx , « chair » et eidos , « forme ») pour désigner la « substance épaisse, gluante et homogène » qui remplit les corps cellulaires des protozoaires. Bien que le terme se référait à l'origine au protoplasme de tout protozoaire, il a rapidement été utilisé dans un sens restreint pour désigner le contenu gélatineux des cellules amiboïdes. Trente ans plus tard, le zoologiste autrichien Ludwig Karl Schmarda a utilisé le "sarcode" comme base conceptuelle pour sa division Sarcodea, un groupe de niveau phylum composé d'organismes "instables et changeants" avec des corps largement composés de "sarcode". Les ouvriers ultérieurs, y compris le taxonomiste influent Otto Bütschli , ont corrigé ce groupe pour créer la classe Sarcodina, un taxon qui est resté largement utilisé pendant la majeure partie du 20e siècle.

Au sein de la Sarcodina traditionnelle, les amibes étaient généralement divisées en catégories morphologiques , sur la base de la forme et de la structure de leurs pseudopodes . Les amibes avec des pseudopodes soutenus par des réseaux réguliers de microtubules (comme les héliozoaires d' eau douce et les radiolaires marines ) ont été classées comme Actinopoda ; tandis que ceux avec des pseudopodes non pris en charge ont été classés comme Rhizopoda . Les rhizopodes ont été subdivisés en amibes lobées, filoses et réticulées, selon la morphologie de leurs pseudopodes.

Démantèlement de Sarcodina

Au cours de la dernière décennie du 20e siècle, une série d'analyses phylogénétiques moléculaires a confirmé que Sarcodina n'était pas un groupe monophylétique . Au vu de ces découvertes, l'ancien schéma a été abandonné et les amibes de Sarcodina ont été dispersées parmi de nombreux autres groupes taxonomiques de haut niveau. Aujourd'hui, la majorité des sarcodines traditionnelles sont classées dans deux supergroupes eucaryotes : Amoebozoa et Rhizaria . Le reste a été réparti entre les fouilles , les opisthokontes et les straménopiles . Certains, comme les Centrohelida , n'ont encore été placés dans aucun supergroupe.

Classification

Une classification récente place les différents genres amiboïdes dans les groupes suivants :

Supergroupes Grands groupes et genres Morphologie
Amibozoa
  • Les pseudopodes lobés ( Lobosa ) sont émoussés, et il peut y en avoir un ou plusieurs sur une cellule, qui est généralement divisée en une couche d'ectoplasme clair entourant un endoplasme plus granuleux.
Rhizaria
  • Les pseudopodes fileux ( Filosa ) sont étroits et effilés. La grande majorité des amibes filoses, y compris toutes celles qui produisent des coquilles, sont placées dans les Cercozoaires avec divers flagellés qui ont tendance à avoir des formes amiboïdes. Les amibes filose nues comprennent également des vampyrellidés .
  • Les pseudopodes réticulés ( Endomyxa ) sont des brins cytoplasmiques qui se ramifient et fusionnent pour former un filet. On les trouve notamment parmi les Foraminifères , un grand groupe de protistes marins qui produisent généralement des coquilles à plusieurs chambres. Il n'existe que quelques sortes d'amibes réticulées nues, notamment les gymnophryides , et leurs relations ne sont pas certaines.
  • Les radiolaires sont un sous-groupe d'actinopodes qui sont maintenant regroupés avec les rhizaires.
Excavata
Heterokonta
  • Les algues hétérokontes chrysophytes et xanthophytes comprennent quelques membres amiboïdes, ces derniers étant peu étudiés.
Alvéolata
  • Parasite avec les étapes du cycle de vie des amiboïdes.
Opisthokonta
Non groupé /
inconnu

Certains des groupes d'amiboïdes cités (par exemple, une partie des chrysophytes , une partie des xanthophytes , des chlorarachniophytes ) n'étaient pas traditionnellement inclus dans Sarcodina, étant classés comme des algues ou des protozoaires flagellés .

Interactions pathogènes avec d'autres organismes

Certaines amibes peuvent infecter d'autres organismes de manière pathogène , provoquant des maladies :

Il a été découvert que les amibes récoltent et cultivent les bactéries impliquées dans la peste . Les amibes peuvent également héberger des organismes microscopiques pathogènes pour l'homme et contribuer à la propagation de ces microbes. Les agents pathogènes bactériens (par exemple, Legionella ) peuvent s'opposer à l'absorption des aliments lorsqu'ils sont dévorés par les amibes. Les amibes actuellement généralement utilisées et les mieux explorées qui hébergent d'autres organismes sont Acanthamoeba castellanii et Dictyostelium discoideum. Les micro-organismes capables de surmonter les défenses des organismes unicellulaires peuvent s'y abriter et se multiplier, où ils sont protégés des conditions extérieures hostiles par leurs hôtes.

Méiose

Des preuves récentes indiquent que plusieurs lignées d'Amoebozoa subissent une méiose .

Des orthologues de gènes employés dans la méiose des eucaryotes sexuels ont récemment été identifiés dans le génome d' Acanthamoeba . Ces gènes comprenaient Spo11 , Mre11 , Rad50 , Rad51 , Rad52 , Mnd1, Dmc1 , Msh et Mlh . Cette découverte suggère que les ''Acanthamoeba'' sont capables d'une certaine forme de méiose et peuvent être capables de subir une reproduction sexuée.

La recombinase spécifique de la méiose , Dmc1 , est requise pour une recombinaison homologue méiotique efficace , et Dmc1 est exprimée dans Entamoeba histolytica . Le Dmc1 purifié d' E. histolytica forme des filaments présynaptiques et catalyse l'appariement d'ADN homologue dépendant de l' ATP et l'échange de brins d'ADN sur au moins plusieurs milliers de paires de bases . Les réactions d'appariement d'ADN et d'échange de brins sont renforcées par le facteur accessoire de recombinaison spécifique à la méiose eucaryote (hétérodimère) Hop2-Mnd1. Ces processus sont au cœur de la recombinaison méiotique, suggérant qu'E. histolytica subit une méiose.

Des études sur Entamoeba invadens ont montré que, lors de la conversion du trophozoïte tétraploïde uninucléé en kyste tétranucléé, la recombinaison homologue est renforcée. L'expression de gènes ayant des fonctions liées aux étapes majeures de la recombinaison méiotique augmente également au cours des enkystes. Ces découvertes chez E. invadens , combinées avec des preuves provenant d' études sur E. histolytica , indiquent la présence de méiose chez Entamoeba .

Dictyostelium discoideum dans le supergroupe Amoebozoa peut subir l'accouplement et la reproduction sexuée, y compris la méiose lorsque la nourriture est rare.

Étant donné que les Amoebozoa ont divergé tôt de l' arbre généalogique des eucaryotes , ces résultats suggèrent que la méiose était présente au début de l'évolution des eucaryotes. De plus, ces résultats sont cohérents avec la proposition de Lahr et al. que la majorité des lignées amiboïdes sont anciennement sexuelles.

Les références

Lectures complémentaires

Liens externes