amphibien - Amphibian


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amphibiens
Plage temporelle: Dévonien - présent ,370-0  Ma
Collage des amphibiens
De gauche à droite en haut: Seymouria , Cécilien mexicain fouisseur , triton orientale et la grenouille feuille d'arbre vert
classification modifier
Royaume: Animalia
Phylum: chordata
clade : batrachomorpha
Classe: Amphibia
gris 1825
Sous-classes

Amphibiens sont ectothermes , tétrapodes vertébrés de la classe Amphibia . Amphibiens modernes sont toutes lissamphibia . Ils habitent une grande variété d' habitats , la plupart des espèces vivant dans les terrestres , fouisseurs , arboricoles ou d' eau douce des écosystèmes aquatiques . Ainsi , les amphibiens commencent généralement comme les larves vivant dans l' eau, mais certaines espèces ont développé des adaptations comportementales pour contourner cela. Le jeune sont généralement soumis à la métamorphose de la larve avec des branchies à une forme d' air respiratoire adulte poumons. Amphibiens utilisent leur peau comme surface respiratoire secondaire et quelques petites terrestres salamandres et grenouilles manquent poumons et reposent entièrement sur leur peau. Ils sont superficiellement semblables à des lézards , mais, en même temps que les mammifères et les oiseaux, les reptiles sont amniotes et ne nécessitent pas des masses d'eau pour se reproduire. Avec leurs besoins complexes de reproduction et de peaux perméables, les amphibiens sont souvent des indicateurs écologiques ; au cours des dernières décennies , il y a eu une dramatique déclin des populations d' amphibiens pour de nombreuses espèces dans le monde entier.

Les premiers amphibiens ont évolué dans la Dévonien période de sarcoptérygiens poisson avec les poumons et les nageoires-ébranchés osseuse, les caractéristiques qui ont été utiles à l' adaptation à la terre ferme. Ils ont diversifié et est devenu dominant au cours de la Carbonifère et Permien périodes, mais ont ensuite été déplacées par les reptiles et autres vertébrés. Au fil du temps, les amphibiens ont reculé en taille et une diminution de la diversité, ne laissant que la sous - classe moderne lissamphibia.

Les trois ordres modernes d'amphibiens sont Anura (les grenouilles et les crapauds), Urodela (les salamandres) et Apoda (les cécilies). Le nombre d'espèces d' amphibiens connues est d' environ 7000, dont près de 90% sont des grenouilles. Le plus petit amphibien (et vertébrés) dans le monde est une grenouille de Nouvelle - Guinée ( PAEDOPHRYNE AMAUENSIS ) avec une longueur de seulement 7,7 mm (0,30 po). Le plus grand amphibien vivant est de 1,8 m (5 pi 11 po) salamandre géant chinois ( Andrias davidianus ), mais est éclipsée par la 9 m éteinte (30 pi) prionosuchus du milieu Permien du Brésil. L'étude des amphibiens est appelé batrachology , tandis que l'étude des deux reptiles et d' amphibiens est appelé herpétologie .

Classification

plus petit vertébré du monde
Le plus petit vertébré connu, au monde PAEDOPHRYNE AMAUENSIS , assis sur un sou US , ce qui est 17,9 mm de diamètre, pour l' échelle

Le mot « amphibien » est dérivé du grec ancien terme ἀμφίβιος ( Amphibios ), ce qui signifie « les deux types de vie », ἀμφί sens « des deux types » et βιος signifie « vie ». Le terme a d' abord été utilisé comme adjectif général pour les animaux qui pourraient vivre sur terre ou dans l' eau, y compris les phoques et les loutres. Traditionnellement, la classe Amphibia comprend tous les vertébrés tétrapodes qui ne sont pas amniotes. Amphibia dans son sens le plus large ( sensu lato ) a été divisé en trois sous - classes , dont deux sont éteintes:

  • Sous - Lepospondyli † (petit groupe Paléozoïque, qui peut effectivement être plus étroitement liée à amniotes que lissamphibia)
  • Sous - temnospondyli † (diversité de qualité Paléozoïque et Mésozoïque)
  • Sous - classe lissamphibia (tous les amphibiens modernes, y compris les grenouilles, les crapauds, les salamandres, les tritons et caeciliens)
    • Salientia ( grenouilles , crapauds et parents): Jurassique actuelle 6.200 espèces actuelles dans 53 familles
    • Caudata ( salamandres , tritons et parents): Jurassique à l' actuelle 652 espèces actuelles dans 9 familles
    • Gymnophiones ( cécilies et parents): Jurassic à l' actuelle 192 espèces actuelles dans 10 familles
Triadobatrachus massinoti
Triadobatrachus massinoti , un proto-grenouille du Trias de Madagascar

Le nombre réel d'espèces dans chaque groupe dépend de la classification taxonomique suivi. Les deux systèmes les plus courants sont la classification adoptée par le site AmphibiaWeb, Université de Californie, Berkeley et le classement par herpétologiste Darrel gel et le Musée américain d'histoire naturelle , disponible en tant que base de données de référence en ligne « Amphibian espèces du monde ». Le nombre d'espèces citées ci - dessus suit le gel et le nombre total d'espèces d' amphibiens connues est plus de 7000, dont près de 90% sont des grenouilles.

Avec la phylogénétique classification, le taxon labyrinthodontia a été mis au rebut comme il est un polyparaphyletic groupe sans caractéristiques définitoires uniques en dehors des caractéristiques primitives partagées . Classification varie selon la phylogénie préféré de l'auteur et si elles utilisent une base tige ou à base de noeud classification. Traditionnellement, les amphibiens en tant que classe sont définis comme étant tous les tétrapodes avec un stade larvaire, tandis que le groupe qui comprend les ancêtres communs de tous les amphibiens vivants (grenouilles, salamandres et caeciliens) et tous leurs descendants est appelé lissamphibia. La phylogénie des amphibiens du Paléozoïque est incertain, et lissamphibia peut éventuellement tomber dans des groupes éteints, comme le temnospondyli (traditionnellement placés dans la sous - classe labyrinthodontia) ou Lepospondyli, et dans certaines analyses , même dans les amniotes. Cela signifie que les défenseurs de la nomenclature phylogénétique ont enlevé un grand nombre de base Dévonien et Carbonifère de type amphibien groupes tétrapodes qui étaient auparavant placés dans Amphibia dans la taxonomie linnéenne , et les a inclus ailleurs dans la taxonomie cladistique . Si l'ancêtre commun des amphibiens et amniotes est inclus dans Amphibia, il devient un groupe paraphylétique.

Tous les amphibiens modernes sont inclus dans la sous - classe lissamphibia, qui est habituellement considéré comme un clade , un groupe d'espèces qui ont évolué à partir d' un ancêtre commun. Les trois ordres modernes sont Anura (les grenouilles et les crapauds), Caudata (ou Urodela, les salamandres) et Gymnophiones (ou Apoda, les cécilies). Il a été suggéré que les salamandres ont surgi séparément d'un ancêtre temnospondyle semblable, et même que cécilies sont le groupe sœur des avancées reptiliomorpha amphibiens, et donc de amniotes. Bien que les fossiles de plusieurs anciens proto-grenouilles avec des caractéristiques primitives sont connues, la plus ancienne « vraie grenouille » est PROSALIRUS BITIS Bitis , à partir du début du Jurassique Formation Kayenta de l' Arizona. Il est anatomiquement très similaire à grenouilles modernes. Le plus ancien connu Cécilien est une autre espèce Jurassique inférieur, Eocaecilia Micropodia micropodia , également de l' Arizona. La première salamandre est beiyanerpeton jianpingensis jianpingensis du Jurassique de la Chine du nord.

Les autorités sont en désaccord quant à savoir si Salientia est un superordre qui comprend l'ordre Anura, ou si Anura est un sous-ordre de l'ordre Salientia. Les lissamphibia sont traditionnellement divisés en trois ordres , mais une famille salamandre comme éteinte, le Albanerpetontidae , fait maintenant partie de lissamphibia à côté réfléchie du superordre Salientia. En outre, Salientia comprend les trois commandes récentes , plus le proto-grenouille Trias, Triadobatrachus .

histoire de l'évolution

Top: Restauration de Eusthenopteron , un poisson nageoires charnues entièrement aquatique fond: Restauration de Tiktaalik , un poisson tetrapodomorpha avancé

Les premiers grands groupes d'amphibiens développés dans la Dévonien période, il y a environ 370 millions d' années, de poissons de nageoires charnues qui étaient semblables aux modernes coelacanthe et dipneustes . Ces anciens poissons à nageoires lobe avait évolué nageoires de la jambe comme multi-articulé avec des chiffres qui leur ont permis de ramper le long du fond de la mer. Certains poissons ont développé des poumons primitifs pour les aider à respirer l' air lorsque les eaux stagnantes des marais du Dévonien étaient faibles en oxygène. Ils peuvent également utiliser leurs nageoires fortes pour se hisser hors de l'eau et sur la terre ferme si les circonstances l'exigent. Finalement, leurs nageoires osseuses s'évoluer dans les membres et ils deviendraient les ancêtres à tous les tétrapodes , y compris les amphibiens modernes, les reptiles, les oiseaux et les mammifères . En dépit d' être en mesure de ramper sur la terre, beaucoup de ces préhistoriques tetrapodomorpha poissons encore passé la majeure partie de leur temps dans l'eau. Ils avaient commencé à se développer poumons, mais respirait encore principalement avec des branchies.

De nombreux exemples d'espèces présentant des caractéristiques transitoires ont été découverts. Ichthyostega a été l' un des premiers amphibiens primitifs, les narines et les poumons plus efficaces. Il y avait quatre membres vigoureux, un cou, une queue avec des nageoires et un crâne très similaire à celle du poisson de nageoires charnues, Eusthenopteron . Amphibiens évolué adaptations qui leur ont permis de rester hors de l'eau pendant des périodes plus longues. Leurs poumons améliorés et leurs squelettes sont devenus plus lourds et plus forts, plus en mesure de supporter le poids de leur corps sur la terre. Ils ont développé des « mains » et « pieds » avec cinq chiffres ou plus; la peau est devenue plus capable de retenir les fluides corporels et de résister à la dessication. Le poisson de hyomandibulaire os dans la hyoïde région derrière les branchies a diminué en taille et sont devenus les stapes de l'oreille amphibien, une adaptation nécessaire à l' audition sur la terre ferme. Une affinité entre les amphibiens et les poissons téléostéens poisson est la structure multi-plié des dents et les paires os supra-occipital à l'arrière de la tête, aucune de ces caractéristiques se retrouvant dans le reste du règne animal.

diplocaulus
Le Permien lepospondyli diplocaulus était en grande partie aquatique

A la fin de la période Dévonien (il y a 360 millions d' années), les mers, les rivières et les lacs grouillaient de vie alors que la terre était le royaume des plantes précoces et dépourvues de vertébrés, bien que certains, comme Ichthyostega , peut parfois se tracté hors de l'eau. On pense qu'ils ont peut - être eux - mêmes propulsés avec leurs pattes avant, traînant leurs arrière - train d'une manière similaire à celle utilisée par le joint d'éléphant . Au début du Carbonifère (360 à il y a 345 millions d' années), le climat est devenu humide et chaud. Vastes marécages développés avec les mousses , les fougères , les prêles et calamites . Respirant l' air arthropodes ont évolué et ont envahi la terre où ils ont fourni de la nourriture pour les carnivores amphibiens qui ont commencé à adapter à l'environnement terrestre. Il n'y avait pas d' autres tétrapodes sur la terre et les amphibiens étaient au sommet de la chaîne alimentaire, qui occupe la position écologique actuellement détenue par le crocodile. Bien équipé avec des membres et la capacité de respirer l' air, la plupart avaient encore un long corps effilé et une forte queue. Ils étaient les prédateurs terrestres de haut niveau , atteignant parfois plusieurs mètres de long, se nourrissant sur les gros insectes de la période et les nombreux types de poissons dans l'eau. Ils devaient encore retourner à l' eau pour pondre leurs œufs en forme de coquille moins, et les amphibiens même les plus modernes ont un stade larvaire entièrement aquatique avec des branchies comme leurs ancêtres poissons. Il a été le développement du amniotique œuf, ce qui empêche l'embryon en développement de sécher, qui a permis aux reptiles de se reproduire sur terre et qui a conduit à leur domination dans la période qui a suivi.

Après l' effondrement de la forêt tropicale carbonifère domination amphibien a cédé la place aux reptiles et les amphibiens ont encore été dévastée par l' événement d'extinction du Permien-Trias . Au cours de la période du Trias (250 à 200 millions d' années), les reptiles ont continué de supplanter les amphibiens, ce qui conduit à une réduction en taille les amphibiens et leur importance dans la biosphère . Selon les archives fossiles, lissamphibia , qui comprend tous les amphibiens modernes et est la seule lignée survivante, peut avoir bifurqué des groupes disparus temnospondyli et Lepospondyli à une certaine période entre le Carbonifère et le début du Trias. La rareté relative des preuves fossiles empêche la datation précise, mais l'étude moléculaire la plus récente, basée sur la saisie de séquence multilocus , suggère un Carbonifère / début Permien origine pour les amphibiens existants.

Eryops
Le temnospondyle Eryops avait des membres solides pour soutenir son corps sur la terre

Les origines et l' évolution des relations entre les trois principaux groupes d'amphibiens est une question de débat. A 2005 phylogénie moléculaire, basée sur ADNr analyse, suggère que les salamandres et cécilies sont plus étroitement liés les uns aux autres qu'ils ne le sont à des grenouilles. Il apparaît également que la divergence des trois groupes a eu lieu au Paléozoïque ou au début du Mésozoïque (environ il y a 250 millions d' années), avant l'éclatement du supercontinent Pangée et peu de temps après leur divergence du poisson lobe-finned. La brièveté de cette période, et la rapidité avec laquelle le rayonnement a eu lieu, contribuerait à expliquer la relative rareté des fossiles d' amphibiens primitifs. Il y a de grandes lacunes dans les archives fossiles , mais la découverte d'un hottoni Gerobatrachus du Permien au Texas en 2008 a fourni un lien manquant avec un grand nombre des caractéristiques des grenouilles modernes. L' analyse moléculaire suggère que la divergence grenouille salamandre a eu lieu beaucoup plus tôt que les paléontologique données indiquent. La recherche récente indique que l'ancêtre commun de tous lissamphibiens a vécu il y a environ 315 millions d' années, et que stereospondyls sont les parents les plus proches des cécilies.

Comme ils ont évolué à partir de poissons Longé, les amphibiens ont dû faire certaines adaptations pour la vie sur terre, y compris la nécessité de développer de nouveaux moyens de locomotion. Dans l'eau, les poussées de côté de leur queue les avait propulsés vers l' avant, mais sur la terre, ont été requis des mécanismes tout à fait différents. Leurs colonnes vertébrales, des membres, des membres et des ceintures devaient être musculature assez fort pour les élever du sol pour la locomotion et l' alimentation. Adultes terrestres écartés de leurs lignes latérales systèmes et adapté leurs systèmes sensoriels pour recevoir des stimuli par le moyen de l'air. Ils avaient besoin de développer de nouvelles méthodes pour réguler leur chaleur corporelle pour faire face aux fluctuations de la température ambiante. Ils ont développé des comportements appropriés pour la reproduction dans un environnement terrestre. Leurs peaux ont été exposés à nocifs ultraviolets rayons qui avaient été absorbés par l'eau. La peau changé pour devenir plus de protection et de prévenir la perte d'eau excessive.

Les caractéristiques

La superclasse Tetrapoda est divisé en quatre classes d'animaux vertébrés à quatre membres. Reptiles, oiseaux et mammifères sont amniotes, les œufs qui sont soit posée ou portés par la femelle et sont entourés par plusieurs membranes, dont certains sont imperméables. Manquant ces membranes, les amphibiens ont besoin des plans d'eau pour la reproduction, bien que certaines espèces ont développé diverses stratégies de protection ou de passer par le stade larvaire aquatique vulnérable. Ils ne se trouvent pas dans la mer , à l'exception d'une ou deux grenouilles qui vivent dans l' eau saumâtre dans la mangrove marais; la salamandre Anderson se produit quant à lui dans les lacs d'eau saumâtre ou salée. Sur terre, les amphibiens sont limitées aux habitats humides en raison de la nécessité de garder leur peau humide.

Le plus petit amphibien (et vertébrés) dans le monde est une microhylid grenouille de Nouvelle - Guinée ( PAEDOPHRYNE AMAUENSIS ) découvert en 2012. Il a une longueur moyenne de 7,7 mm (0,30 po) et fait partie d'un genre qui contient quatre du monde dix plus petites espèces de grenouilles. Le plus grand amphibien vivant est de 1,8 m (5 pi 11 po) salamandre géant chinois ( Andrias davidianus ) , mais cela est beaucoup plus petit que le plus grand amphibien qui ait jamais existé, 9 m éteinte (30 pi) prionosuchus , un semblable crocodile temnospondyle datant de 270 millions d' années à partir du milieu Permien du Brésil! La plus grande grenouille est la africaine grenouille Goliath ( Conraua goliath ), qui peut atteindre 32 cm (13 po) et pèse 3 kg (6,6 lb).

Amphibiens sont des vertébrés ectothermes (sang-froid) qui ne maintiennent pas leur température corporelle interne par le biais physiologiques processus. Leur taux métabolique est faible et par conséquent, leurs besoins alimentaires et de l' énergie sont limitées. Dans l'état adulte, ils ont des canaux lacrymaux et les paupières mobiles, et la plupart des espèces ont des oreilles qui peuvent détecter des vibrations dans l' air ou au sol. Ils ont des langues musculaires, qui chez de nombreuses espèces peuvent être saillaient. Amphibiens modernes ont complètement sclérosée vertèbres avec les processus articulaires . Leurs côtes sont généralement de courte durée et peuvent être fusionnés aux vertèbres. Leurs crânes sont le plus souvent larges et courts, et sont souvent ossification incomplète. Leur peau contient peu kératine et manque échelles, en dehors de quelques écailles comme des poissons dans certains cécilies. La peau contient de nombreuses glandes muqueuses et chez certaines espèces, des glandes à venin (un type de la glande granulaire). Les cœurs des amphibiens ont trois chambres, deux oreillettes et un ventricule . Ils ont une vessie et des déchets azotés sont excrétés principalement l' urée . La plupart des amphibiens pondent leurs œufs dans l' eau et ont des larves aquatiques qui se métamorphose pour devenir des adultes terrestres. Amphibiens respirent au moyen d'une action de pompage dans lequel de l' air est d' abord aspiré dans le buccopharyngée région à travers les narines. Ceux - ci sont ensuite fermés et l'air est forcé dans les poumons par une contraction de la gorge. Ils complètent ce avec échange de gaz à travers la peau.

Anura

rainette aux yeux rouges
Rainette aux yeux rouges ( Agalychnis callidryas ) avec des membres et des pieds spécialisés pour l' escalade

L'ordre Anura (du grec ancien a (n) - qui signifie « sans » et Oura signifie « queue ») comprend les grenouilles et les crapauds. Ils ont généralement de longs membres postérieurs qui sous pli, les pattes antérieures plus courtes, les orteils palmés sans griffes, pas de queue, de grands yeux et la peau glandulaire humide. Les membres de cet ordre avec des peaux lisses sont communément appelées grenouilles, tandis que ceux avec verruqueux peaux sont connus comme les crapauds. La différence est pas formelle et taxonomiquement il y a de nombreuses exceptions à cette règle. Les membres de la famille Bufonidae sont connus comme les « vrais crapauds ». Les grenouilles varient en taille de 30 cm (12 po) de grenouille Goliath ( Conraua goliath ) d'Afrique de l' Ouest de 7,7 millimètres (0,30 po) PAEDOPHRYNE AMAUENSIS , d' abord décrit en Papouasie - Nouvelle - Guinée en 2012, qui est aussi le plus petit vertébré connu . Bien que la plupart des espèces sont associées à l' eau et les habitats humides, certains sont spécialisés vivre dans les arbres ou dans les déserts. Ils se trouvent dans le monde entier à l' exception des zones polaires.

Anura est divisé en trois sous - ordres qui sont largement acceptées par la communauté scientifique, mais les relations entre certaines familles restent peu claires. Les futures moléculaires études devraient permettre de mieux cerner leurs relations évolutives. Le sous - ordre archaeobatrachia contient quatre familles de grenouilles primitives. Ce sont Ascaphidae , bombinatoridae , Discoglossidae et leiopelmatidae qui ont quelques caractéristiques dérivées et sont probablement paraphyletic en ce qui concerne d'autres lignées de grenouilles. Les six familles dans les plus avancés suborder évolutivement mesobatrachia sont les fouisseurs megophryidae , Pelobatidae , Pelodytidae , Scaphiopodidae et Rhinophrynidae et aquatique obligatoirement Pipidae . Celles - ci ont certaines caractéristiques qui sont intermédiaires entre les deux autres sous - ordres. Neobatrachia est de loin le plus grand sous - ordre et comprend les autres familles de grenouilles modernes, y compris les espèces les plus courantes. Quatre-vingt-six pour cent des plus de 5 000 espèces existantes de grenouilles sont neobatrachians.

caudata

salamandre géant japonais
Salamandre géant japonais
( Andrias japonicus ), une salamandre primitive

L'ordre Caudata (du latin cauda signifie « queue ») se compose des salamandres allongées, les animaux surbaissés qui ressemblent à la plupart des lézards sous forme. Ceci est un trait symplesiomorphic et ils ne sont plus étroitement liés aux lézards qu'ils ne le sont aux mammifères. Salamandres manque de griffes, ont une peau sans échelle, soit lisse ou recouverts de tubercules , et les queues qui sont généralement aplatis d' un côté à l' autre et souvent AILETTES. Ils varient en taille de la salamandre géante chinoise ( Andrias davidianus ), qui a été rapporté à croître à une longueur de 1,8 m (5 pi 11 po), le diminutif thorius pennatulus du Mexique qui dépasse rarement 20 mm (0,8 po) longueur. Salamandres ont la plupart du temps laurasienne la distribution, étant présent dans une grande partie de la Holarctique région de l'hémisphère nord. La famille Plethodontidae se trouve aussi en Amérique centrale et en Amérique du Sud au nord du bassin amazonien ; Amérique du Sud a été apparemment envahi d'Amérique centrale d'environ le début du Miocène , il y a 23 millions d' années. Urodela est un nom parfois utilisé pour toutes les existantes espèces de salamandres. Les membres de plusieurs familles de salamandres sont devenus paedomorphe et soit ne parviennent pas à terminer leur métamorphose ou de conserver certaines caractéristiques des larves comme les adultes. La plupart des salamandres sont de moins de 15 cm (6 po) de long. Ils peuvent être terrestres ou aquatiques et beaucoup passent une partie de l'année dans chaque habitat. Quand sur la terre, ils passent la plupart du temps le jour caché sous les pierres ou les journaux ou dans la végétation dense, émergeant dans la soirée et la nuit pour se nourrir de vers, les insectes et autres invertébrés.

Danube triton crêté
Triturus dobrogicus
( Triturus dobrogicus ), une salamandre avancée

Le sous - ordre cryptobranchoidea contient les salamanders primitives. Plusieurs cryptobranchids fossiles ont été trouvés, mais il n'y a que trois espèces vivantes, la salamandre géante chinoise ( Andrias davidianus ), la salamandre géante du Japon ( Andrias japonicus ) et le Hellbender ( Cryptobranchus alleganiensis ) d'Amérique du Nord. Ces grands amphibiens conservent plusieurs caractéristiques larvaires dans leur état adulte; branchies fentes sont présentes et les yeux sont unlidded. Une caractéristique unique est leur capacité à se nourrir par aspiration, en appuyant soit sur le côté gauche de la mâchoire inférieure ou droite. Les mâles creusent des nids, persuader les femelles pondent leurs chapelets d'œufs à l' intérieur eux, et les garder. Ainsi que la respiration avec les poumons, ils respirent à travers les nombreux plis dans leur peau fine, qui a capillaires près de la surface.

Le sous - ordre salamandroidea contient les salamandres avancés. Ils diffèrent des cryptobranchids en ayant fusionné os préarticulaire dans la mâchoire inférieure, et en utilisant la fertilisation interne. En salamandrids, le mâle dépose un faisceau de sperme, le spermatophore et la femelle , il la ramasse et insère dans son cloaque où le sperme est stocké jusqu'à ce que les œufs sont pondus. La plus grande famille dans ce groupe est Plethodontidae, les salamandres sans poumons, qui comprend 60% de toutes les espèces de salamandres. La famille Salamandridae comprend les vrais salamandres et le nom « triton » est donnée aux membres de sa sous - famille Pleurodelinae .

Le troisième sous - ordre, Sirenoidea , contient les quatre espèces de sirènes, qui sont dans une seule famille, sirenidae . Les membres de cet ordre sont l' anguille -comme salamandres aquatiques avec beaucoup forelimbs réduits et pas de membres postérieurs. Certaines de leurs caractéristiques sont primitifs tandis que d' autres sont dérivés. La fertilisation est susceptible d'être externe sirenids pas les glandes cloaque utilisées par salamandrids mâles pour produire spermatophores et les femelles manquent spermathèque pour le stockage du sperme. Malgré cela, les œufs sont pondus, un comportement non propice à la fécondation externe.

Gymnophiones

siphonops paulensis
Le limbless Amérique du Sud Cécilien siphonops paulensis

L'ordre Gymnophiones (du grec gymnos signifiant « nu » et ophis signifiant « serpent ») ou Apoda (du latin An- signifie « sans » et le grec Poda qui signifie « jambes ») comprend les cécilies. Ceux - ci sont longues, cylindriques, animaux limbless avec un ou de serpent de ver forme. Les adultes varient en longueur de 8 à 75 cm (3 à 30 pouces) à l'exception de la Caecilian de Thomson ( Caecilia thompsoni ), qui peut atteindre 150 centimètres (4,9 pieds). Une peau de Cécilien a un grand nombre de plis transversaux et certaines espèces contient de minuscules écailles dermiques imbriquées. Il a des yeux rudimentaires couverts dans la peau, qui sont probablement limitées à discerner les différences d'intensité lumineuse. Il dispose également d' une paire de courts tentacules près de l'œil qui peut être étendue et qui ont tactile et olfactive fonctions. La plupart des cécilies vivent sous terre dans des terriers dans le sol humide, dans le bois pourri et sous les débris végétaux, mais certains sont aquatiques. La plupart des espèces pondent leurs oeufs sous terre et quand les larves éclosent, ils font leur chemin vers plans d'eau adjacents. D' autres Brood leurs œufs et les larves se métamorphosent avant l'éclosion des oeufs. Quelques espèces donnent naissance à des jeunes, les nourrissant avec des sécrétions glandulaires alors qu'ils sont dans l'oviducte. Cécilies ont la plupart du temps Gondwana la distribution, se trouve dans les régions tropicales d'Afrique, d' Asie et d' Amérique centrale et du Sud.

Anatomie et physiologie

Peau

grenouille roseau
Les couleurs vives de la grenouille roseau commun ( Hyperolius de viridiflavus ) sont typiques d'une espèce toxique

La tégumentaire structure contient certaines caractéristiques communes typiques pour les vertébrés terrestres, tels que la présence de très cornées couches extérieures, renouvelée périodiquement par un processus de mue contrôlée par les pituitaires et thyroïdiennes glandes. Épaississements locales (souvent appelées verrues) sont communs, tels que ceux trouvés sur les crapauds. L'extérieur de la peau est versé périodiquement la plupart du temps dans une seule pièce, contrairement aux mammifères et aux oiseaux où il est versé en flocons. Amphibiens souvent manger la peau muées. Cécilies sont uniques parmi les amphibiens en ayant des échelles dermiques minéralisées incorporées dans le derme entre les sillons dans la peau. La similitude de ceux - ci aux écailles des poissons osseux est en grande partie superficielle. Lézards et quelques grenouilles ont quelque peu semblables ostéodermes formant des dépôts osseux dans le derme, mais ceci est un exemple d' évolution convergente avec des structures similaires ayant surgi indépendamment dans diverses lignées de vertébrés.

Coupe transversale de la peau de grenouille. A: glande Mucus, B: Chromatophore, C: glande à venin granulaire, D: tissu conjonctif , E: Stratum corneum , F: zone de transition, G: Epiderme , H: Derme

Amphibien peau est perméable à l' eau. Les échanges gazeux peut avoir lieu à travers la peau ( la respiration cutanée ), ce qui permet des amphibiens adultes de respirer sans remonter à la surface de l' eau et mise en veille prolongée à au fond des étangs. Pour compenser leur peau fine et délicate, les amphibiens ont évolué glandes muqueuses, principalement sur la tête, le dos et la queue. Les sécrétions produites par ceux - ci aident à garder la peau humide. En outre, la plupart des espèces d'amphibiens ont des glandes qui sécrètent des substances granulaires déplaisant ou toxiques. Certaines toxines amphibien peuvent être mortelles pour les humains tandis que d' autres ont peu d' effet. Les principales glandes productrices de poison, les paratoids , produisent la neurotoxine bufotoxine et sont situés derrière les oreilles de crapauds, sur le dos des grenouilles, derrière les yeux de salamandre et sur la surface supérieure de caeciliens.

La couleur de la peau d'amphibiens est produite par trois couches de cellules pigmentaires appelées chromatophores . Ces trois couches de cellules sont constituées par les mélanophores (occupant la couche la plus profonde), les guanophores (formant une couche intermédiaire et contenant de nombreux granules, produisant une couleur bleu-vert) et les lipophores (jaune, la couche la plus superficielle). Le changement de couleur affichée par de nombreuses espèces est initiée par les hormones sécrétées par l'hypophyse. Contrairement aux poissons osseux, il n'y a pas de contrôle direct des cellules pigmentaires par le système nerveux, et cela se traduit par le changement de couleur qui se déroule plus lentement que se passe dans les poissons. Une peau de couleur vive indique généralement que l'espèce est toxique et est un signe d'avertissement aux prédateurs.

et la locomotion SQUELETTIQUE

Amphibiens ont un squelette qui est structurellement homologue à d' autres tétrapodes, mais avec un certain nombre de variations. Ils ont tous quatre membres , sauf pour les cécilies legless et quelques espèces de salamandre réduit ou membres. Les os sont creux et léger. Le système musculo - squelettique est forte pour lui permettre de soutenir la tête et le corps. Les os sont complètement ossifiés et le verrouillage des vertèbres les unes aux autres au moyen de procédés qui se chevauchent. La ceinture scapulaire est supporté par le muscle, et le bien développé ceinture pelvienne est fixée à la colonne vertébrale par une paire de nervures sacrum. Le iléon pentes avant et le corps est maintenu plus près du sol que ce qui est le cas chez les mammifères.

squelette grenouille
Squelette de la grenouille à cornes Surinam
( Ceratophrys cornuta )

Dans la plupart des amphibiens, il y a quatre chiffres sur le pied avant et cinq sur le pied arrière, mais pas de griffes sur les deux. Certaines salamandres ont moins de chiffres et les amphiumas sont comme une anguille en apparence avec les jambes minuscules, trapus. Les sirènes sont salamandres aquatiques avec forelimbs trapues et pas membres postérieurs. Les cécilies sont limbless. Ils creusent à la manière des vers de terre avec des zones de contractions musculaires se déplaçant le long du corps. Sur la surface du sol ou dans l' eau , ils se déplacent en ondulant son corps d' un côté à l' autre.

Chez les grenouilles, les pattes postérieures sont plus grandes que les pattes avant, surtout si chez les espèces qui se déplacent principalement en sautant ou la natation. Dans les marcheurs et les coureurs les membres postérieurs ne sont pas si grand, et les fouisseurs ont pour la plupart des membres courts et larges corps. Les pieds ont des adaptations pour le mode de vie, avec sangle entre les orteils pour la natation, de larges coussinets d'orteil adhésifs pour l' escalade, et sur les tubercules kératinisées pattes arrière pour creuser ( les grenouilles creusent habituellement en arrière dans le sol). Dans la plupart des salamandres, les membres sont courts et plus ou moins la même longueur et projet à angle droit du corps. Locomotion sur la terre est en marche et la queue oscille souvent d' un côté à l' autre ou est utilisé comme un accessoire, en particulier lors de l' escalade. Dans leur démarche normale, seule une jambe est avancée à la fois de la manière adoptée par leurs ancêtres, les poissons de nageoires charnues. Quelques salamandres dans le genre Aneides et certains Pléthodontidés grimper aux arbres et ont de longs membres, grands toepads et queue préhensile. En salamanders aquatiques et en têtards de grenouille, la queue a dorsal et ventral ailettes et est déplacé de droite à gauche comme un moyen de propulsion. Grenouilles adultes n'ont pas de queue et cécilies ont seuls très courts.

Salamandres utilisent leur queue pour la défense et certains sont prêts à les larguer pour sauver leur vie dans un processus connu sous le nom autotomie . Certaines espèces du Plethodontidae ont une zone faible à la base de la queue et utiliser cette stratégie facilement. La queue continue souvent à se contracter après une séparation qui peut distraire l'attaquant et permettre à la salamandre de s'échapper. Les deux queues et les membres peuvent être régénérées. Grenouilles adultes sont incapables de repousser les membres mais têtards peuvent le faire.

Système circulatoire

Modèle Didactique d'un cœur amphibien.
Circulatoire amphibien juvénile sont des systèmes à boucle unique qui ressemblent à des poissons.
1 - branchies internes où le sang est réoxygénés
2 - point où le sang est appauvri en oxygène et retourne au cœur par les veines
3 - Deux cardiaques chambré.
Le rouge indique le sang oxygéné, et le bleu représente le sang appauvri en oxygène.

Amphibiens ont un stade juvénile et un stade adulte, et les systèmes circulatoires des deux sont distincts. Dans le stade juvénile (ou têtard), la circulation est similaire à celle d'un poisson; les deux pompes à chambre cardiaque du sang à travers les ouïes où il est oxygéné, et se propage à travers le corps et vers le cœur en une seule boucle. Au stade adulte, les amphibiens (grenouilles en particulier) perdent leurs branchies et de développer les poumons. Ils ont un cœur qui se compose d'un seul ventricule et deux oreillettes. Lorsque le ventricule commence contracter, le sang désoxygéné est pompé à travers l' artère pulmonaire dans les poumons. Contraction continue pompe alors du sang oxygéné dans le reste du corps. Le mélange des deux bloodstreams est minimisé par l'anatomie des chambres.

systèmes nerveux et sensoriel

Le système nerveux est fondamentalement la même que dans d' autres vertébrés, avec un cerveau central, la moelle épinière et les nerfs dans tout le corps. Le cerveau amphibien est moins bien développé que celui des reptiles, des oiseaux et des mammifères , mais est similaire dans la morphologie et la fonction à celle d'un poisson. On croit les amphibiens sont capables de percevoir la douleur . Le cerveau est composé de parties égales, encéphale , mésencéphale et cervelet . Diverses parties du processus de cerveau entrée sensorielle, comme l' odeur dans le lobe olfactif et de la vue dans le lobe optique, et il est en outre le centre de comportement et d' apprentissage. Le cervelet est le centre de coordination musculaire et l' bulbaire contrôle certaines fonctions d'organes , y compris le rythme cardiaque et la respiration. Le cerveau envoie des signaux par la moelle épinière et les nerfs pour réguler l' activité dans le reste du corps. Le corps pinéale , connu pour réguler les habitudes de sommeil chez les humains, est censé produire les hormones impliquées dans la mise en veille prolongée et estivation chez les amphibiens.

Têtards conservent le système de la ligne latérale de leurs poissons ancestraux, mais cela est perdu chez les amphibiens adultes terrestres. Certains possèdent cécilies électrorécepteurs qui leur permettent de localiser des objets autour d' eux lorsqu'il est immergé dans l' eau. Les oreilles sont bien développées chez les grenouilles. Il n'y a pas d' oreille externe, mais la grande circulaire tympan se trouve sur la surface de la tête juste derrière l'œil. Cette vibre et le son est transmis par un seul os, les stapédienne , à l'oreille interne. Seulement à haute fréquence des sons comme des appels d'accouplement sont entendus de cette manière, mais les bruits à basse fréquence peut être détectée par un autre mécanisme. Il y a un patch de haircells spécialisé, appelé papille amphibiorum , dans l'oreille interne capable de détecter des sons plus profonds. Une autre caractéristique, unique pour les grenouilles et les salamandres, est le complexe columelle-opercule attenant à la capsule auditive qui est impliquée dans la transmission des deux signaux aéroportés et sismiques. Les oreilles de salamandres et cécilies sont moins développés que ceux des grenouilles qu'ils ne communiquent pas normalement entre eux par l'intermédiaire de son.

Les yeux de têtards manquent paupières, mais à la métamorphose, la cornée devient plus en forme de dôme, la lentille devient plus plat, et les paupières et les glandes et les canaux associés se développent. Les yeux adultes sont une amélioration sur les yeux et d' invertébrés ont été une première étape dans le développement des vertébrés yeux plus avancés. Ils permettent la vision des couleurs et la profondeur de mise au point. Dans les rétines sont des tiges vertes, qui sont réceptifs à une large gamme de longueurs d' onde.

Digestif et excréteur

grenouille disséquée
grenouille Dissected: 1 oreillette droite, 2 Foie, 3 Aorte, 4 masse d'oeufs, 5 Colon, 6 oreillette gauche, 7 Ventricule, 8 estomac, 9 poumon gauche, 10 la vésicule biliaire, 11 l'intestin grêle, 12 Cloaca

De nombreux amphibiens attraper leur proie en feuilletant sur une languette allongée avec une pointe collante et le dessin de nouveau dans la bouche avant de saisir l'élément avec leurs mâchoires. Certains utilisent l' alimentation d' inertie pour les aider à avaler la proie, poussant à plusieurs reprises leur tête , ce qui avance fortement la nourriture pour revenir en arrière dans leur bouche par inertie . La plupart des amphibiens avalent leur proie tout entière sans beaucoup mâcher afin qu'ils possèdent l' estomac volumineux. Le court œsophage est bordée de cils qui aident à déplacer la nourriture à l'estomac et du mucus produit par les glandes dans la bouche et pharynx facilite son passage. L'enzyme chitinase produite dans l'estomac aide à digérer la chitine cuticule de proie arthropode.

Amphibiens possèdent un pancréas , le foie et la vésicule biliaire . Le foie est généralement de grande taille avec deux lobes. Sa taille est déterminée par sa fonction en tant que glycogène unité de stockage et de graisse, et peut changer avec les saisons que ces réserves sont construites ou épuisées. Le tissu adipeux est un autre moyen de stockage d' énergie importantes et cela se produit dans l'abdomen (dans les structures internes appelés corps gras), sous la peau et, dans certains salamandre, dans la queue.

Il y a deux reins situés dorsalement, près du toit de la cavité du corps. Leur rôle est de filtrer le sang des déchets métaboliques et transporter l'urine par les uretères vers la vessie , où il est stocké avant d' être transmis périodiquement à travers l'évent du cloaque. Les larves et les adultes plupart des amphibiens aquatiques excrètent l'azote sous forme d' ammoniac dans de grandes quantités d'urine diluée, tandis que les espèces terrestres, avec un plus grand besoin de conserver l' eau, l'urée excrètent des produits moins toxiques. Certaines grenouilles d'arbres avec un accès limité à l' eau excrètent la plupart de leurs déchets métaboliques comme l' acide urique.

Système respiratoire

axolotl
Le axolotl ( Ambystoma mexicanum ) conserve sa forme larvaire avec des branchies à l' âge adulte

Les poumons chez les amphibiens sont primitifs par rapport à ceux de amniotes, possédant peu interne septa et de grandes alvéoles , et par conséquent ayant une vitesse de diffusion relativement lente pour l' oxygène entrant dans le sang. La ventilation se fait par pompage buccale . La plupart des amphibiens, cependant, sont en mesure d'échanger des gaz avec l'eau ou l' air par leur peau. Pour activer suffisamment la respiration cutanée , la surface de leur peau très vascularisé doit rester humide pour permettre à l'oxygène de diffuser à un taux suffisamment élevé. Parce que la concentration en oxygène dans l'eau augmente à la fois les basses températures et des débits élevés, les amphibiens aquatiques dans ces situations peuvent compter principalement sur la respiration cutanée, comme dans la grenouille de l' eau Titicaca et la salamandre Hellbender . Dans l' air, où l' oxygène est plus concentrée, quelques petites espèces peuvent se fonder uniquement sur l' échange de gaz cutané, le plus célèbre des salamandres pléthodontides , qui ont ni poumons , ni branchies. De nombreux salamandres aquatiques et tous les têtards ont des branchies dans leur stade larvaire, avec certains (comme le axolotl ) branchies conservant que les adultes aquatiques.

la reproduction

grenouilles-thighed orange dans amplexus
Homme grenouille orange-thighed ( Litoria xanthomera ) saisir la femelle pendant amplexus

Aux fins de la reproduction la plupart des amphibiens ont besoin d' eau douce , bien que certains pondent leurs oeufs sur la terre et ont développé divers moyens de les garder humides. Quelques (par exemple fejervarya raja ) peut habiter l' eau saumâtre, mais il n'y a pas de vrais marins amphibiens. Il y a des rapports, cependant, des populations particulières d' amphibiens envahissants de façon inattendue les eaux marines. Tel était le cas de la mer Noire invasion de l'hybride naturel Pelophylax esculentus rapporté en 2010.

Plusieurs centaines d' espèces de grenouilles dans les radiations adaptatives (par exemple, Eleutherodactylus , dans le Pacifique Platymantis , les australo-papou microhylids , et bien d' autres grenouilles tropicales), cependant, ne pas besoin d'eau pour la reproduction dans la nature . Ils se reproduisent par le développement directe, une adaptation écologique et évolutive qui leur a permis d'être totalement indépendant de l' eau autonome. Presque toutes ces grenouilles vivent dans humides forêts tropicales humides et leurs œufs éclosent directement dans des versions miniatures de l'adulte, en passant par le têtard étape dans l'œuf. Le succès de reproduction de nombreux amphibiens dépend non seulement de la quantité de précipitations, mais le calendrier saisonnier.

Sous les tropiques, de nombreux amphibiens se reproduisent de façon continue ou à tout moment de l'année. Dans les régions tempérées, l'élevage est essentiellement saisonnière, généralement au printemps, et est déclenché en augmentant la longueur du jour, la hausse des températures ou des précipitations. Des expériences ont montré l'importance de la température, mais l'événement déclencheur, en particulier dans les régions arides, est souvent une tempête. En anoures, les mâles arrivent généralement sur les sites de reproduction avant les femelles et le chœur vocal qu'ils produisent peuvent stimuler l'ovulation chez les femmes et l'activité du système endocrinien des hommes qui ne sont pas encore actifs sexuellement.

Dans caeciliens, la fertilisation est interne, le mâle extrusion d' un organe intromission , la phallodeum, et en l' insérant dans le cloaque femelle. Les glandes Müller paires à l' intérieur du cloaque mâle sécrètent un fluide qui ressemble à celle produite par des mammifères prostate glandes et qui peut transporter et nourrir les spermatozoïdes. La fécondation a probablement lieu dans l'oviducte.

La majorité des salamandres se livrent au commerce fécondation interne. Dans la plupart d' entre eux, le mâle dépose un spermatophore, un petit paquet de sperme sur le dessus d'un cône gélatineuse, sur le substrat soit sur terre ou dans l'eau. La femelle prend le paquet de sperme en le saisissant avec les lèvres du cloaque et en le poussant dans l'évent. Le mouvement de spermatozoïde à la spermathèque dans le toit du cloaque où ils restent jusqu'à ce que l' ovulation qui peut être plusieurs mois plus tard. Rituels nuptiales et les méthodes de transfert des spermatophores varient entre les espèces. Dans certains pays , le spermatophore peut être placé directement dans le cloaque femelle tandis que dans d' autres, la femelle peut être guidé vers le spermatophore ou retenu par une étreinte appelée amplexus . Certains salamandres primitifs dans les familles sirenidae, Hynobiidae et Cryptobranchidae pratique la fécondation externe d'une manière similaire à des grenouilles, avec la femelle pondant des oeufs dans l' eau et le mâle libérant du sperme sur la masse d'œufs.

À quelques exceptions près, les grenouilles utilisent la fécondation externe. Le mâle saisit la femelle étroitement avec ses pattes avant , soit derrière les bras ou à l' avant des pattes arrière, ou dans le cas de trois couleurs Epipedobates , autour du cou. Ils restent en amplexus avec leur cloaque positionné près ensemble tandis que la femelle pond les œufs et le mâle les couvre avec le sperme. Rugosités callosités nuptiales sur l'aide des mains du mâle à retenir. Adhérence Souvent , le mâle recueille et conserve la masse d'œufs, formant une sorte de panier avec les pattes de derrière. Une exception est la grenouille poison granulaire ( Oophaga de granulifera ) lorsque le lieu mâle et femelle leur cloacae à proximité immédiate tout en faisant face dans des directions opposées, puis libérer les oeufs et du sperme simultanément. La grenouille à queue ( Ascaphus truei ) présente une fécondation interne. La « queue » est possédé seulement par le mâle et est une extension du cloaque et utilisé pour inséminer la femelle. Cette grenouille vit dans les rivières à courant rapide et la fertilisation interne empêche le sperme d'être lavé avant la fécondation se produit. Le sperme peut être conservé dans des tubes de stockage reliés au oviducte jusqu'au printemps suivant.

La plupart des grenouilles peuvent être classés comme des éleveurs prolongés ou explosifs. En règle générale, les éleveurs prolongés se rassemblent sur un site de reproduction, les mâles arrivent généralement d' abord, appeler et mettre en place des territoires. D' autres mâles satellites restent tranquillement à proximité, en attendant leur possibilité de prendre sur un territoire. Les femelles arrivent de façon sporadique, le choix du partenaire a lieu et les œufs sont pondus. Les femelles partent et les territoires peuvent changer de mains. Plus de femmes apparaissent et en temps voulu, la saison de reproduction arrive à son terme. Éleveurs explosifs d'autre part où se trouvent les mares temporaires apparaissent dans les régions sèches après la pluie. Ces grenouilles sont généralement fouisseurs espèces qui émergent après de fortes pluies et se rassemblent sur un site de reproduction. Ils sont attirés là par l'appel du premier mâle à trouver un endroit convenable, peut - être une piscine qui forme au même endroit chaque saison des pluies. Les grenouilles assemblées peuvent faire appel à l' unisson et l' activité forcenée s'ensuit, les mâles se démènent pour s'accoupler avec le nombre de femelles généralement plus petites.

La sélection sexuelle a été étudiée dans la salamandre dos rouge

Il y a une concurrence directe entre les hommes pour gagner l'attention des femmes dans les salamandres et les tritons, avec des parades nuptiales élaborées pour garder l'attention de la femelle assez longtemps pour obtenir son intérêt en lui choisissant d' accoupler avec. Certaines espèces stocker le sperme à travers de longues saisons de reproduction, comme le temps supplémentaire peut permettre des interactions avec le sperme rival.

Cycle de la vie

La plupart des amphibiens passent par la métamorphose , un processus de changement morphologique significatif après la naissance. Dans le développement amphibien typique, les œufs sont pondus dans l' eau et les larves sont adaptées à un mode de vie aquatique. Les grenouilles, les crapauds et les salamandres toutes les hachures de l'oeuf sous forme de larves avec des branchies externes. Metamorphosis chez les amphibiens est réglementée par thyroxine concentration dans le sang, ce qui stimule la métamorphose et la prolactine , qui contrecarre l'effet de la thyroxine. Des événements spécifiques dépendent des valeurs de seuil pour les tissus différents. Parce que la plupart du développement embryonnaire est en dehors du corps des parents, il est soumis à de nombreuses adaptations en raison de circonstances environnementales spécifiques. Pour cette raison têtards peuvent avoir des arêtes cornées au lieu de dents, des extensions de la peau ou trichites comme des nageoires. Ils font également l' utilisation d'un organe sensoriel ligne latérale similaire à celle des poissons. Après la métamorphose, ces organes deviennent redondants et seront réabsorbés par la mort cellulaire contrôlée, appelée apoptose . La variété des adaptations aux circonstances environnementales spécifiques chez les amphibiens est large, avec de nombreuses découvertes encore en cours.

Des œufs

frogspawn
Frogspawn, une masse d'œufs entourés par la gelée
Œuf amphibien:
1. capsule gelée 2. membrane Vitelline
3. fluide périvitellin 4. fiche Yolk
5. Embryo

L'œuf d'un amphibien est typiquement entourée d'un revêtement gélatineux transparent sécrétée par les oviductes et contenant des mucoprotéines et les mucopolysaccharides . Cette capsule est perméable à l' eau et aux gaz, et gonfle considérablement car il absorbe l' eau. Le ovocyte est d'abord de manière rigide tenue, mais dans les œufs fécondés la couche la plus interne liquéfie et permet à l' embryon de se déplacer librement. Cela se produit également dans les œufs de salamandre, même quand ils sont non fécondé. Les œufs de certaines salamandres et grenouilles contiennent des algues vertes unicellulaires. Ceux - ci pénètrent dans l'enveloppe gelée après la ponte et peuvent augmenter l'apport d'oxygène à l'embryon par photosynthèse. Ils semblent à la fois accélérer le développement des larves et réduire la mortalité. La plupart des œufs contiennent le pigment de mélanine qui augmente leur température par l'absorption de la lumière et les protège également contre les rayons ultraviolets . Cécilies, quelques Pléthodontidés salamandres et certaines grenouilles pondent des œufs qui sont sous terre non pigmentée. Dans la grenouille des bois ( Rana sylvatica ), l'intérieur de l'amas globulaire d'oeuf a été trouvé pour être jusqu'à 6 ° C (11 ° F) plus chaude que son environnement, ce qui est un avantage dans le nord de son habitat cool.

Les œufs peuvent être déposées individuellement ou en petits groupes, ou peuvent prendre la forme de masses d'œufs sphériques, des radeaux ou des chaînes longues. Dans cécilies terrestres, les œufs sont pondus en grappes de raisin comme dans des terriers près de cours d' eau. La salamandre amphibie Ensatina attache ses grappes semblables par des tiges de tiges sous l' eau et des racines. La grenouille à effet de serre ( Eleutherodactylus planirostris ) pond des œufs en petits groupes dans le sol où ils se développent dans environ deux semaines directement dans les grenouilles juvéniles sans stade larvaire intermédiaire. La engystomops pustulosus ( physalaemus de pustulosus ) construit un nid flottant en mousse pour protéger ses œufs. Tout d' abord un radeau est construit, puis les œufs sont pondus dans le centre, et enfin un bouchon en mousse se superpose. La mousse présente des propriétés anti-microbiennes. Il ne contient pas de détergents , mais est créé par fouettant protéines et lectines sécrétées par la femelle.

Les larves

Frog développement de spawn
Les premières étapes du développement des embryons de la grenouille commune ( Rana temporaria )

Les œufs d'amphibiens sont généralement pondus dans l' eau et éclosent en larves libres qui complètent leur développement dans l' eau, puis se transformer en soit les adultes aquatiques ou terrestres. Chez de nombreuses espèces de grenouilles et dans la plupart des salamandres sans poumons (Plethodontidae), le développement directe a lieu, les larves de plus en plus dans les œufs et émergents comme des adultes miniatures. De nombreux cécilies et d'autres amphibiens pondent leurs oeufs sur la terre, et le frétillement des larves nouvellement éclos ou sont transportés vers les masses d'eau. Certains cécilies, la salamandre alpine ( Salamandra atra ) et quelques - uns des crapauds vivipares africains ( Nectophrynoides spp. ) Sont vivipares . Leurs larves se nourrissent de sécrétions glandulaires et se développer dans l'oviducte de la femelle, souvent pendant de longues périodes. D' autres amphibiens, mais pas cécilies, sont ovovivipare . Les œufs sont conservés dans ou sur le corps du parent, mais elle subsiste des larves sur les jaunes de leurs œufs et ne reçoivent pas la nourriture de l'adulte. Les larves émergent à différents stades de leur croissance, soit avant , soit après la métamorphose, selon leurs espèces. Le genre de crapaud Nectophrynoides présente tous ces modèles de développement parmi ses douzaine de membres.

Grenouilles

Les larves de grenouille sont connus comme têtards et ont généralement des corps ovales et longues queues aplaties verticalement avec des ailettes. Les larves libres sont normalement entièrement aquatique, mais les têtards de certaines espèces (comme nannophrys ceylonensis ) sont semi-terrestres et vivent au milieu des rochers humides. Les têtards ont un squelette cartilagineux, branchies pour la respiration, (branchies externes au premier, les branchies internes plus tard) les systèmes de la ligne latérale et de grandes queues qu'ils utilisent pour la baignade. Têtards nouvellement éclos développent rapidement des poches maillants qui couvrent les branchies. Les poumons se développent rapidement et sont utilisés comme organes respiratoires accessoires, les têtards remonter à la surface de l' eau pour avaler l' air. Certaines espèces complètent leur développement à l' intérieur de l'œuf et éclosent directement dans de petites grenouilles. Ces larves n'ont pas branchies mais des domaines spécialisés de la peau à travers laquelle la respiration a lieu. Alors que les têtards ne sont pas vraies dents, dans la plupart des espèces, les mâchoires ont de longues rangées parallèles de petites structures kératinisées appelées keradonts entourées par un bec corné. Pattes avant sont formées sous le sac et maillant pattes postérieures deviennent visibles quelques jours plus tard.

L' iode et T4 (plus de stimuler la spectaculaire apoptose [mort programmée cellulaire] des cellules des branchies des larves, la queue et les nageoires) aussi stimuler l' évolution des systèmes nerveux transformant le têtard aquatique, végétarien dans la grenouille terrestre, carnassiers avec une meilleure neurologique, visuospatiale , olfactives et les capacités cognitives pour la chasse.

En fait, têtards en développement dans les étangs et cours d' eau sont généralement herbivore . Étang têtards ont tendance à avoir des corps profonds, de grandes nageoires caudales et les petites bouches; ils nagent dans les eaux calmes qui se nourrissent de plus en plus ou en vrac fragments de végétation. Les habitants des cours d' eau ont pour la plupart des bouches plus grandes, les corps et les nageoires caudales peu profondes; ils se fixent aux plantes et aux pierres et se nourrissent des films de surface des algues et des bactéries. Ils se nourrissent aussi de diatomées , de l'eau filtrée à travers les branchies , et remuer les sédiments au fond de l'étang, l' ingestion de fragments comestibles. Ils ont un tube digestif, en forme de spirale relativement longue pour leur permettre de digérer ce régime. Certaines espèces sont carnivores au stade de têtard, manger des insectes, des têtards petits et poissons. Jeune de la rainette cubaine ( Osteopilus septentrionalis ) peut parfois être cannibale , les jeunes têtards attaquant un têtard plus, plus développée quand elle est en pleine métamorphose.

Métamorphose
Étapes successives dans le développement de crapaud commun ( Bufo bufo ) têtards, en finissant par la métamorphose

A la métamorphose, les changements rapides du corps ont lieu comme le mode de vie des changements de grenouille complètement. La bouche en forme de spirale avec des crêtes de dents cornée est réabsorbé avec l'intestin en spirale. L'animal se développe une grande mâchoire, et ses branchies disparaissent avec son sac maillant. Les yeux et les jambes se développent rapidement, et une langue est formée. Il y a des changements associés dans les réseaux de neurones tels que le développement de la vision stéréoscopique et la perte du système de la ligne latérale. Tout cela peut se produire dans environ une journée. Quelques jours plus tard, la queue est réabsorbé, en raison de la concentration plus élevée de thyroxine nécessaire pour que cela se produise.

salamandres

Larve de la salamandre à longs doigts
Larve de la salamandre à longs doigts
( Ambystoma macrodactylum )
Les larves de la triton alpestre
Les larves du triton alpin
( Ichthyosaura alpestris )

A la naissance, une larve de salamandre typique a les yeux sans couvercle, les dents des deux mâchoires supérieure et inférieure, trois paires de branchies externes plumeux, un corps légèrement aplati latéralement et une longue queue avec dorsal et ventral nageoires. Les membres antérieurs peuvent être partiellement développés et les membres postérieurs sont rudimentaires chez les espèces vivant étang , mais peut être un peu plus développé chez les espèces qui se reproduisent dans l'eau en mouvement. Larves de type étang ont souvent une paire de balanciers, des structures en forme de tige de chaque côté de la tête qui peut empêcher les ouïes soient obturés avec des sédiments. Certains membres des genres Ambystoma et Dicamptodon ont des larves qui se développent jamais complètement dans la forme adulte, mais cela varie selon les espèces et les populations. La salamandre du nord - ouest ( Ambystoma gracile ) est l' un de ces derniers et, en fonction de facteurs environnementaux, que ce soit reste en permanence à l'état larvaire, une condition connue sous le nom néoténie , ou se transforme en un adulte. Ces deux sont capables de se reproduire. Néoténie se produit lorsque le taux de croissance de l'animal est très faible et est généralement liée à des conditions défavorables telles que les basses températures de l' eau qui peuvent changer la réponse des tissus à l'hormone thyroxine. D' autres facteurs qui peuvent empêcher la métamorphose comprennent le manque de nourriture, le manque d'oligo - éléments et de la concurrence de leurs congénères . La salamandre tigrée ( Ambystoma tigrinum ) se comporte également parfois de cette façon et peut se développer particulièrement important dans le processus. La salamandre tigre adulte est terrestre, mais la larve est aquatique et en mesure de se reproduire tout en restant dans l'état larvaire. Lorsque les conditions sont particulièrement inhospitalier sur les terres, l' élevage des larves peut permettre la poursuite d'une population qui serait autrement mourir. Il y a quinze espèces de obligatoires salamandres néoténiques, y compris les espèces de Necturus , Proteus et Amphiuma , et de nombreux exemples de Facultatives ceux qui adoptent cette stratégie dans des conditions environnementales appropriées.

Salamandres sans poumons dans la famille Plethodontidae sont terrestres et pondent un petit nombre d'oeufs non pigmentées dans une grappe entre la litière de feuilles humides. Chaque oeuf a un grand sac jaune et la larve se nourrit de ce alors qu'il se développe à l' intérieur de l'œuf, entièrement formé comme émergents salamandre juvénile. La salamandre femelle couve souvent les œufs. Dans le genre Ensatinas , la femelle a été observée à la bobine autour d' eux et appuyez sur la zone de la gorge contre eux, les masser efficacement avec une sécrétion de mucus.

Dans tritons et salamandres, la métamorphose est moins dramatique que chez les grenouilles. En effet, les larves sont déjà carnassiers et continuent de nourrir les prédateurs quand ils sont adultes si peu de changements sont nécessaires pour leur système digestif. Leurs poumons sont au début fonctionnels, mais les larves ne font pas autant l'utilisation d'entre eux comme le font têtards. Leurs branchies ne sont jamais couverts par sacs maillants et sont réabsorbés juste avant que les animaux sortent de l'eau. D'autres changements comprennent la réduction de la taille ou de la perte des nageoires de la queue, la fermeture des fentes maillants, épaississement de la peau, le développement des paupières, et certains changements dans la structure et la langue dentition. Les salamandres sont les plus vulnérables à la métamorphose des vitesses de natation sont réduits et les queues sont transformation sur terre grèvements. salamandres adultes ont souvent une phase aquatique au printemps et en été, et une phase terrestre en hiver. Pour l'adaptation à une phase aqueuse, l'hormone prolactine est nécessaire, et pour l'adaptation à la phase terrestre, thyroxine. branchies externes ne reviennent pas dans les phases ultérieures aquatiques, car ceux-ci sont complètement absorbés à la sortie de l'eau pour la première fois.

cécilies

ichthyophis glutinosus
Le Cécilien glutinosus ichthyophis avec des œufs et développement de l' embryon

La plupart des cécilies terrestres qui pondent des œufs font dans des terriers ou des endroits humides sur des terres à proximité des plans d'eau. Le développement des jeunes de ichthyophis glutinosus , une espèce originaire du Sri Lanka, a été beaucoup étudié. Les larves éclosent comme l' anguille sur les œufs et se frayer un chemin à l' eau. Ils ont trois paires de branchies des plumes rouges externes, une tête émoussée avec deux yeux rudimentaires, un système de ligne latérale et une courte queue à ailettes. Ils nagent en ondulant son corps d' un côté à l' autre. Ils sont surtout actifs la nuit, perdent rapidement leurs branchies et faire des sorties sur la terre. Metamorphosis est progressive. À l'âge de dix mois , ils ont développé une tête pointue avec des tentacules sensoriels près de la bouche et ont perdu leurs yeux, les systèmes de la ligne latérale et la queue. La peau épaissit, échelles intégrées développer et le corps se divise en segments. A cette époque, le Cécilien a construit un terrier et vit sur la terre.

annelé Cécilien
Le Cécilien annelé ( siphonops de annulatus ) ressemble à un ver de terre

Dans la plupart des espèces de cécilies, les jeunes sont produits par viviparity. Typhlonectes compressicauda , une espèce d'Amérique du Sud, est typique de ces derniers . Jusqu'à neuf larves peuvent se développer dans l'oviducte à un moment donné . Ils sont allongés et ont jumelé branchies comme sac, de petits yeux et des dents raclant spécialisées. Dans un premier temps , ils se nourrissent les jaunes des oeufs, mais cette source de nourriture , ils commencent à se râper refuse aux cellules épithéliales ciliées qui tapissent l'oviducte. Cela stimule la sécrétion des fluides riches en lipides et mucoprotéines dont ils se nourrissent avec des raclures de la paroi oviducte. Ils peuvent augmenter leur longueur et être sextuplé tant les deux cinquièmes de leur mère avant de naître. A cette époque , ils ont subi une métamorphose, ont perdu leurs yeux et branchies, mis au point une peau plus épaisse et tentacules bouche, et réabsorbé leurs dents. Un ensemble permanent de dents se développer dans peu après la naissance.

Le Cécilien annelé ( siphonops de annulatus ) a mis au point une adaptation unique aux fins de reproduction. L'alimentation de la descendance sur une couche de peau qui est spécialement développé par l'adulte dans un phénomène connu sous le nom dermatophagy maternelle. La couvée nourrir comme un lot pendant environ sept minutes à des intervalles d'environ trois jours , ce qui donne à la peau une occasion de se régénérer. Pendant ce temps, ils ont été observés à ingérer fluide exsudé du cloaque maternel.

Soins parentaux

grenouille commune fusée
Mâle grenouille commune roquette ( Colostethus de panamensis ) portant têtards sur le dos

La prise en charge des enfants chez les amphibiens a été peu étudiée mais, en général, plus le nombre d'œufs dans un lot, moins il est probable que tout degré de soins parentaux a lieu. Néanmoins, on estime que jusqu'à 20% des espèces d'amphibiens, un ou deux adultes jouent un rôle dans la prise en charge des jeunes. Les espèces qui se reproduisent dans les petits plans d'eau ou d'autres habitats spécialisés ont tendance à avoir des modèles complexes de comportement dans la prise en charge de leurs jeunes.

De nombreux salamandres bois pondent des oeufs sous des troncs morts ou des pierres sur la terre. La Salamandre montagne noire ( Desmognathus welteri ) le fait, la mère couve les œufs et les garder de la prédation que les embryons se nourrissent des jaunes de leurs œufs. Lorsqu'il sera pleinement développé, ils se frayer un chemin hors des capsules d'œufs et se dispersent comme des salamandres juvéniles. Le Hellbender mâle, une salamandre primitive, excave un nid sous - marin et encourage les femmes à poser là. Le mâle protège alors le site pour les deux ou trois mois avant l'éclosion des oeufs, en utilisant des ondulations du corps pour attiser les œufs et augmenter leur apport d'oxygène.

Homme crapaud accoucheur commune ( de obstetricans Alytes ) portant des œufs

Le mâle Colostethus subpunctatus , une petite grenouille, protège la grappe d'oeufs qui est caché sous une pierre ou un journal. Lorsque l'éclosion des œufs, le mâle transporte les têtards sur le dos, coincé là - bas par une sécrétion de mucus, une piscine temporaire où il se plonge dans l'eau et les têtards tombent. Le mâle crapaud accoucheur ( Alytes de obstetricans ) enroule des chaînes d'œufs autour de ses cuisses et porte les oeufs autour de jusqu'à huit semaines. Il les garde humides et quand ils sont prêts à éclore, il se rend dans un étang ou d'un fossé et libère les têtards. La femelle grenouille gastrique couvées ( . Rheobatrachus spp ) cabra larves dans son estomac après avoir avalé soit les œufs ou oisillons; Cependant, cette étape n'a jamais été observée avant que l'espèce se sont éteintes. Les têtards sécrètent une hormone qui inhibe la digestion chez la mère pendant qu'ils se développent en consommant leur très grande quantité de jaune. La grenouille pouched ( Assa darlingtoni ) pond des œufs sur le terrain. Quand ils éclosent, le mâle porte les têtards autour dans des poches de couvain sur ses pattes de derrière. Le milieu aquatique crapaud Surinam ( Pipa pipa ) élève ses petits dans les pores sur le dos où ils restent jusqu'à la métamorphose. La grenouille poison granulaire ( Oophaga de granulifera ) est typique d'un certain nombre de grenouilles d'arbres dans la famille de dendrobatidae Dendrobatidae . Ses œufs sont pondus sur le sol de la forêt et quand ils éclosent, les têtards sont portés un par un sur le dos d'un adulte à une crevasse rempli d'eau approprié tel que l' aisselle d'une feuille ou de la rosette d'une broméliacées . La femelle visite les sites de pépinières régulièrement et dépôts d' œufs non fécondés dans l'eau et ceux - ci sont consommés par les têtards.

L'alimentation et l'alimentation

Nord-Ouest salamandre
Nord - Ouest de la salamandre
( Ambystoma gracile ) manger un ver

À quelques exceptions près, les amphibiens adultes sont des prédateurs , se nourrissant de pratiquement tout ce qui bouge qu'ils peuvent avaler. Le régime alimentaire se compose principalement de petites proies qui ne bougent pas trop vite, comme les coléoptères, les chenilles, les vers de terre et les araignées. Les sirènes ( Siren spp. ) Ingèrent souvent du matériel végétal aquatique avec les invertébrés dont ils se nourrissent et une grenouille d'arbre brésilien ( xenohyla truncata ) comprend une grande quantité de fruits dans son alimentation. Le mexicain crapaud fouisseur ( Rhinophrynus dorsalis ) comporte une languette spécialement adaptée pour ramasser les fourmis et les termites. Il projette avec la pointe avant tout alors que d' autres grenouilles chiquenaude la partie arrière d' abord, leur langue étant articulés à l'avant.

La nourriture est la plupart du temps choisi par la vue, même dans des conditions de faible lumière. Le mouvement de la proie déclenche une réponse d'alimentation. Les grenouilles ont été pris sur des hameçons appâtés avec flanelle rouge et grenouilles vertes ( Rana clamitans ) ont été trouvé avec l' estomac plein de graines de ormes qu'ils avaient vu passé flottant. Crapauds, les salamandres et cécilies utilisent aussi l' odorat pour détecter ses proies. Cette réponse est souvent secondaire parce que les salamandres ont été observées à rester stationnaire près des proies odoriférante mais seulement nourrir si elle se déplace. Amphibiens troglodytique chasse normalement par l' odeur. Certains salamandres semblent avoir appris à reconnaître une proie immobile quand il n'a pas d' odeur, même dans l' obscurité totale.

Amphibiens avalent généralement toute la nourriture , mais ils peuvent mâcher d' abord légèrement à assujettissez. Ils ont généralement de petites charnières dents pédicellées , une caractéristique unique pour les amphibiens. La base et le sommet de ceux - ci sont composées de dentine séparées par un non calcifiée couche et ils sont remplacés à intervalles réguliers. Salamandres, caeciliens et des grenouilles ont une ou deux rangées de dents des deux mâchoires, mais certaines grenouilles ( Rana spp. ) Le manque de dents dans la mâchoire inférieure, et des crapauds ( Bufo spp. ) N'a pas de dents. Dans de nombreux amphibiens il y a aussi des dents vomériennes attachées à un os du visage dans le toit de la bouche.

grenouille comestible manger une grenouille compagnon comestible
Grenouille comestible ( Pelophylax esculentus ) présentant cannibalisme

La salamandre tigrée ( Ambystoma tigrinum ) est typique des grenouilles et des salamandres qui se cachent sous le couvert prêt à tendre une embuscade des invertébrés imprudents. D' autres amphibiens, comme le Bufo spp. crapauds, la recherche de proies, alors que la grenouille cornue Argentine ( Ceratophrys ornata ) attire des proies plus curieux en levant ses pattes arrière sur son dos et en faisant vibrer ses orteils jaunes. Parmi les grenouilles de litière de feuilles au Panama, des grenouilles qui chassent activement des proies ont une bouche étroites et sont minces, souvent aux couleurs vives et toxiques, tandis que piégeurs ont de larges bouches et sont larges et bien camouflé. Cécilies ne flick leur langue, mais attraper leur proie en le saisissant avec leurs dents légèrement pointant vers l' arrière. Les luttes des mouvements de la mâchoire proie et d' autres travaillent vers l'intérieur et l'Cécilien se retire généralement dans son terrier. La proie est tamisée avala tout.

Quand ils sont nouvellement éclos, les larves de grenouille se nourrissent du jaune de l'œuf. Lorsque cela est épuisé un certain mouvement à se nourrir de bactéries, des croûtes d'algues, de détritus et de tournures de plantes submergées. L'eau est aspiré par la bouche, qui sont généralement au fond de leur tête, et passe à travers les pièges alimentaires branchiaux entre leurs bouches et leurs branchies où les particules fines sont piégées dans le mucus et filtré. D'autres ont des pièces buccales spécialisées composées d'un bec corné bordé par plusieurs rangées de dents labiales. Ils grattent et mordent la nourriture de toutes sortes, ainsi que remuer les sédiments du fond, filtrant les particules plus grandes avec les papilles autour de leur bouche. Certains, comme les crapauds de Crapaud, ont de fortes mâchoires qui piquent et sont carnivores ou même anthropophage.

Audio montrant les hommes de grenouille torrent brésilien exécution publicité, peep et appels crissement.

Vocalisation

appel mâle rainette
Homme rainette ( Dendropsophus microcéphalie ) gonfler son sac d'air comme il l' appelle

Les appels effectués par cécilies et salamandres sont limitées à des grincements doux occasionnels, des grognements ou des sifflements et n'ont pas été beaucoup étudié. Un clic parfois produite par caeciliens peut être un moyen d'orientation, comme dans les chauves - souris, ou une forme de communication. La plupart des salamandres sont considérés comme sans voix, mais la salamandre géante en Californie ( Dicamptodon de ensatus ) a cordes vocales et peut produire un son de crécelle ou aboyer. Certaines espèces de salamandre émettent un grincement calme ou jappement en cas d' attaque.

Crapaud d' Amérique, ( Anaxyrus americanus ) chant

Les grenouilles sont beaucoup plus vocal, en particulier pendant la saison de reproduction quand ils utilisent leurs voix pour attirer des partenaires. La présence d'une espèce particulière dans une région peut être plus facilement discernée par son appel caractéristique que par un aperçu fugace de l'animal lui - même. Dans la plupart des espèces, le son est produit en expulsant l' air des poumons sur les cordes vocales dans un sac d'air ou sacs dans la gorge ou au coin de la bouche. Cela peut distendre comme un ballon et agit comme un résonateur, en aidant à transférer le son à l'atmosphère, l'eau ou à un moment où l'animal est submergé. La principale vocalisation est fort appel annonce du mâle qui cherche à la fois encourager une femme à approcher et à décourager d' autres hommes de pénétrer sur son territoire. Cet appel est modifié à un appel de la parade nuptiale plus tranquille sur l'approche d'une femme ou d'une version plus agressive si un intrus mâle se rapproche. Appel porte le risque d'attirer des prédateurs et implique la dépense de beaucoup d' énergie. D' autres appels sont ceux donnés par une femme en réponse à l'appel de la publicité et un appel de libération donnée par un homme ou une femme lors de tentatives indésirables à amplexus. Quand une grenouille est attaqué, un appel de détresse ou d' effroi est émis, ressemblant souvent à un cri. La rainette cubaine habituellement nocturne ( Osteopilus septentrionalis ) produit un appel de la pluie quand il y a des précipitations pendant la journée.

comportement territorial

On connaît peu le comportement territorial de cécilies, mais quelques grenouilles et salamandres défendre les gammes de maison. Ceux-ci sont généralement alimentation, de reproduction ou des sites abritant. Les mâles présentent normalement un tel comportement que chez certaines espèces, les femelles et même les jeunes sont également impliqués. Bien que de nombreuses espèces de grenouilles, les femelles sont plus grandes que les hommes, ce n'est pas le cas dans la plupart des espèces où les mâles participent activement à la défense du territoire. Certains d'entre eux ont des adaptations spécifiques telles que les dents élargies pour mordre ou épines sur la poitrine, les bras ou les pouces.

salamandre à dos rouge
La salamandre dos rouge ( Plethodon cinereus ) défend un territoire contre les intrus.

Dans les salamandres, la défense d'un territoire implique l' adoption d' une posture agressive et si nécessaire d' attaquer l'intrus. Cela peut impliquer claquant, courir après et parfois mordre, causant parfois la perte d'une queue. Le comportement des salamandres dos rouges ( Plethodon cinereus ) a été beaucoup étudié. 91% des personnes qui ont été marquées repris par la suite étaient à un mètre (cour) de leur retraite pendant la journée d' origine sous un journal ou de roche. Une proportion similaire, lorsqu'il est déplacé expérimentalement une distance de 30 mètres (98 pieds), a trouvé le chemin du retour à leur base. Les salamandres ont laissé des marques d'odeur autour de leurs territoires qui étaient en moyenne de 0,16 à 0,33 mètres carrés (1,7 à 3,6 pi carrés) en taille et ont parfois été habitées par une paire mâle et femelle. Ces dissuadés l'intrusion des autres et traça les frontières entre les zones voisines. Une grande partie de leur comportement stéréotypé et semblait ne comportait aucun contact réel entre les individus. Une posture agressive implique soulever le corps du sol et criant à l'adversaire qui , souvent , se détourna docilement. Si l'intrus a persisté, une morsure fendant était généralement lancée soit la région de la queue ou les rainures nasogéniens. Les dommages à l' une de ces zones peut réduire l'aptitude du concurrent, que ce soit en raison de la nécessité de régénérer le tissu ou parce qu'il porte atteinte à sa capacité à détecter la nourriture.

Chez les grenouilles, le comportement territorial des hommes est souvent observé dans des lieux de reproduction; appel est à la fois une annonce de la propriété d'une partie de cette ressource et un appel publicité pour des partenaires potentiels. En général, une voix plus profonde représente un individu plus lourd et plus puissant, et cela peut être suffisant pour empêcher l'intrusion par les hommes plus petits. Beaucoup d'énergie est utilisée dans la vocalisation et il prend un péage sur le titulaire du territoire qui peut être déplacé par un rival en meilleure forme s'il pneus. Il y a une tendance pour les hommes à tolérer les détenteurs de territoires voisins tout en attaquant vigoureusement les intrus inconnus. Les détenteurs de territoires ont un « avantage de la maison » et viennent généralement de mieux dans une rencontre entre deux grenouilles de même taille. Si les menaces ne suffisent pas, la poitrine à la poitrine tussles peut avoir lieu. méthodes de combat comprennent la bousculade, dégonfler sac vocal de l'adversaire, en le saisissant par la tête, sauter sur le dos, mordre, chassant, éclaboussures, et lui plongeons sous l'eau.

Les mécanismes de défense

crapaud de canne
Crapaud ( marina Rhinella ) avec des glandes à venin derrière les yeux

Amphibiens ont des corps mous avec des peaux minces, et des griffes de manque, l' armure défensive, ou épines. Néanmoins, ils ont évolué divers mécanismes de défense pour se maintenir en vie. La première ligne de défense dans les salamandres et les grenouilles est la sécrétion de mucus qu'ils produisent. Cela maintient leur peau humide et les rend glissante et difficile à saisir. La sécrétion est souvent collante et déplaisant ou toxiques. Les serpents ont été observés bâillements et béante en essayant d'avaler dactylèthre ( Xenopus laevis ), qui donne aux grenouilles une occasion d'échapper. Cécilies ont été peu étudiés à cet égard, mais le Cayenne Cécilien ( typhlonectes compressicauda ) produit le mucus toxique qui a tué les poissons prédateurs dans une expérience d'alimentation au Brésil. Dans certains salamandres, la peau est toxique. Le triton à peau rugueuse ( Taricha granulosa ) de l' Amérique du Nord et d' autres membres de son genre contiennent la neurotoxine tétrodotoxine (TTX), le plus toxique substance non protéique connue et presque identique à celle produite par pufferfish . Manipulation des tritons ne cause pas de mal, mais l' ingestion de même les quantités les plus infimes de la peau est mortelle. Lors des essais d' alimentation, les poissons, les grenouilles, les reptiles, les oiseaux et les mammifères ont tous été jugés sensibles. Les seuls prédateurs avec une certaine tolérance au poison sont certaines populations de couleuvre commune ( Thamnophis sirtalis ). Dans les endroits où les deux serpents et coexistent salamandre, les serpents ont développé une immunité par des changements génétiques et ils se nourrissent des amphibiens en toute impunité. Coévolution se produit avec le triton augmentant ses capacités toxiques au même rythme que le serpent se développe davantage son immunité. Des grenouilles et des crapauds sont toxiques, les principales glandes à venin étant du côté du cou et sous les verrues sur le dos. Ces régions sont présentées à l'animal attaquer et leurs sécrétions peuvent être un mauvais goût ou causer divers symptômes physiques ou neurologiques. Au total, plus de 200 toxines ont été isolés à partir du nombre limité d'espèces d' amphibiens qui ont été étudiés.

salamandre
La salamandre ( Salamandra salamandra ), une espèce toxique, porte les couleurs d' avertissement.
Peut-être l'animal le plus toxique dans le monde, la grenouille poison d' or ( Phyllobates de terribilis ) est endémique à la Colombie .

Espèces vénéneuses utilisent souvent pour avertir couleurs vives prédateurs potentiels de leur toxicité. Ces couleurs d' avertissement ont tendance à être rouge ou jaune combiné avec du noir, avec la salamandre ( Salamandra salamandra ) est un exemple. Une fois qu'un prédateur a échantillonné un d'eux, il est susceptible de se rappeler la coloration prochaine fois qu'il rencontre un animal similaire. Chez certaines espèces, comme le crapaud à ventre de feu ( Bombina spp. ), La coloration d'avertissement est sur le ventre et ces animaux adoptent une pose défensive lors d'une attaque, présentant leurs couleurs vives au prédateur. La grenouille Allobates Zaparo n'est pas toxique, mais imite l'apparition d'autres espèces toxiques dans sa localité, une stratégie qui peut tromper les prédateurs.

De nombreux amphibiens sont nocturnes et se cachent pendant la journée, ce qui évite les prédateurs qui chassent par diurnes de vue. D' autres amphibiens utilisent le camouflage pour éviter d' être détectés. Ils ont divers colorants tels que les bruns tachetés, gris et olives pour se fondre dans l'arrière - plan. Certaines salamandres adoptent des poses défensives face par un prédateur potentiel tel que le nord - américain musaraigne du Nord ( Blarina brevicauda ). Leurs corps se tordent et ils soulèvent et fouettent leurs queues qui le rend difficile pour le prédateur d'éviter tout contact avec leurs glandes productrices granulaires poison. Quelques salamandres vont autotomise leur queue quand il est attaqué, sacrifier cette partie de leur anatomie pour leur permettre d'échapper. La queue peut avoir un rétrécissement à sa base pour lui permettre d'être facilement détaché. La queue est régénéré plus tard, mais le coût de l' énergie à l'animal de le remplacer est significatif. Quelques grenouilles et les crapauds se gonflez à se faire regarder grand et féroce, et quelques crapauds Crapaud ( Pelobates spp ) crient et saut vers l'attaquant. Salamandres géantes du genre Andrias , ainsi que Ceratophrine et Pyxicephalus grenouilles possèdent des dents pointues et sont capables de prélever du sang avec une morsure défensive. La Blackbelly salamandre ( Desmognathus quadramaculatus ) peut mordre un serpent jarretière commun qui attaque ( Thamnophis sirtalis ) deux ou trois fois sa taille sur la tête et parvient souvent à échapper.

Cognition

Dans les amphibiens, il existe des preuves de l' habituation , l' apprentissage associatif à la fois classique et l' apprentissage instrumental , et les capacités de discrimination.

Dans une expérience, lorsqu'ils sont offerts mouches des fruits en direct ( Drosophila virilis ), salamandres choisir la plus grande partie de 1 vs 2 et 2 vs 3. Les grenouilles peuvent établir une distinction entre un faible nombre (1 vs 2, 2 vs 3, mais pas 3 vs 4) et un grand les numéros (3 vs 6, 4 vs 8, mais pas 4 vs 6) de proie. Ceci est sans tenir compte d'autres caractéristiques, surface -à- dire, le volume, le poids et le mouvement, bien que la discrimination entre un grand nombre peut être basée sur la surface.

Préservation

crapaud doré
Le éteint crapaud doré ( Bufo periglenes ), la dernière fois en 1989

Baisse spectaculaire des populations d' amphibiens, y compris les accidents de la population et localisée de masse d' extinction , ont été observées depuis la fin des années 1980 à partir d' endroits dans le monde entier, et le déclin des amphibiens sont donc perçus comme l' une des menaces les plus critiques mondiaux à l' échelle de la biodiversité . En 2004, l' Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) a rapporté indiquant que actuellement les oiseaux, les mammifères et les amphibiens taux d'extinction étaient au minimum 48 fois plus que les taux d'extinction, peut-être naturelles 1.024 fois plus élevé. En 2006 , on estimait être 4.035 espèces d'amphibiens qui dépendent de l'eau à un moment donné au cours de leur cycle de vie. Parmi ceux - ci, 1356 (33,6%) ont été considérées comme menacées et ce chiffre est susceptible d'être une sous - estimation parce qu'elle exclut 1.427 espèces pour lesquelles il n'y avait pas suffisamment de données pour évaluer leur situation. Un certain nombre de causes sont soupçonnés d'être impliqués, y compris la destruction des habitats et la modification, la surexploitation , la pollution, les espèces introduites , les changements climatiques , les polluants perturbateurs du système endocrinien, la destruction de la couche d'ozone (rayonnement ultraviolet a montré être particulièrement dommageable pour la peau , les yeux et les œufs d'amphibiens) et les maladies comme la chytridiomycose . Cependant, la plupart des causes de déclin des amphibiens sont encore mal connus, et sont un sujet de discussion en cours.

grenouille peinte Hula
La grenouille peinte Hula ( Discoglossus de nigriventer ) croyait être éteinte , mais a été redécouvert en 2011.

Avec leurs besoins complexes de reproduction et de peaux perméables, les amphibiens sont souvent considérés comme des indicateurs écologiques . Dans de nombreux écosystèmes terrestres, ils constituent l' une des plus grandes parties de la biomasse des vertébrés. Toute baisse du nombre d' amphibiens aura une incidence sur les tendances de la prédation. La perte d'espèces carnivores près du sommet de la chaîne alimentaire va bouleverser l'équilibre délicat des écosystèmes et peut entraîner une augmentation spectaculaire des espèces opportunistes. Au Moyen - Orient, un appétit croissant pour manger des cuisses de grenouille et la collecte conséquente d'entre eux pour la nourriture était liée à une augmentation des moustiques . Les prédateurs qui se nourrissent d'amphibiens sont affectés par leur déclin. Le Thamnophis elegans ( Thamnophis elegans ) en Californie est en grande partie aquatique et dépend fortement de deux espèces de grenouilles qui diminuent en nombre, le crapaud de Yosemite ( Bufo canorus ) et la montagne grenouille à pattes jaunes ( Rana muscosa ), mettre de serpent avenir en péril. Si le serpent devait devenir rare, cela affecterait les oiseaux de proie et d' autres prédateurs qui se nourrissent sur elle. Pendant ce temps, dans les étangs et les lacs, moins grenouilles signifie moins têtards. Celles - ci jouent normalement un rôle important dans le contrôle de la croissance des algues et du fourrage aussi sur les détritus qui s'accumule sous forme de sédiments sur le fond. Une réduction du nombre de têtards peut conduire à une prolifération d'algues, entraînant l' épuisement de l' oxygène dans l'eau lorsque les algues meurent plus tard et se décomposent. Invertébrés aquatiques et les poissons pourraient alors mourir et il y aurait des conséquences écologiques imprévisibles.

Une stratégie globale pour endiguer la crise a été publié en 2005 sous la forme du plan d' action pour la conservation des Amphibiens. Mis au point par plus de quatre - vingts experts de premier plan dans le domaine, cet appel à l' action en détail ce qui serait nécessaire pour freiner le déclin des amphibiens et extinctions au cours des cinq années suivantes et combien cela coûterait. Le Groupe de spécialistes de l'UICN amphibien est le fer de lance des efforts pour mettre en œuvre une stratégie globale globale pour la conservation des amphibiens. Amphibian Ark est une organisation qui a été créée pour mettre en œuvre les recommandations de conservation ex-situ de ce plan, et ils ont travaillé avec des zoos et aquariums du monde entier, en les encourageant à créer assurance colonies d'amphibiens menacées. Un tel projet est le projet Panama amphibien Rescue et Conservation qui a construit sur les efforts de conservation existants au Panama pour créer une réponse à l' échelle nationale à la menace de chytridiomycosis.

Voir également

Références

textes cités

Pour en savoir plus

Liens externes