Cortex cingulaire antérieur - Anterior cingulate cortex

Cortex cingulaire antérieur
Gray727 cortex cingulaire antérieur.png
Face médiale de l'hémisphère cérébral gauche, avec cingulaire antérieur mis en évidence
Gray727-Brodman.png
Surface médiale de l'hémisphère droit, avec les aires de Brodmann numérotées
Des détails
Identifiants
Latin Cortex cingulaire antérieur
NeuroNames 161
Identifiant NeuroLex birnlex_936
Termes anatomiques de la neuroanatomie

Dans le cerveau humain , le cortex cingulaire antérieur ( ACC ) est la partie frontale du cortex cingulaire qui ressemble à un "collier" entourant la partie frontale du corps calleux . Il se compose des zones Brodmann 24 , 32 et 33 .

Il est impliqué dans certaines fonctions de niveau supérieur, telles que l' attribution de l' attention , l' anticipation des récompenses , la prise de décision , l'éthique et la moralité , le contrôle des impulsions (par exemple, le suivi des performances et la détection des erreurs) et l' émotion .

Coupe IRM sagittale avec mise en évidence indiquant l'emplacement du cortex cingulaire antérieur.
Coupe IRM sagittale avec mise en évidence indiquant l'emplacement du cortex cingulaire antérieur

Anatomie

Gyrus cingulaire antérieur de l'hémisphère cérébral gauche, représenté en rouge

Le cortex cingulaire antérieur peut être divisé anatomiquement en fonction de composantes cognitives ( dorsales ) et émotionnelles ( ventrales ). La partie dorsale de l'ACC est connectée au cortex préfrontal et au cortex pariétal , ainsi qu'au système moteur et aux champs oculaires frontaux , ce qui en fait une station centrale pour le traitement des stimuli descendants et ascendants et l'attribution d'un contrôle approprié à d'autres zones dans le cerveau. En revanche, la partie ventrale de l'ACC est liée à l' amygdale , au noyau accumbens , à l' hypothalamus , à l' hippocampe et à l' insula antérieure , et est impliquée dans l'évaluation de la saillance des émotions et des informations motivationnelles. L'ACC semble être particulièrement impliqué lorsqu'un effort est nécessaire pour effectuer une tâche, comme dans l'apprentissage précoce et la résolution de problèmes.

Au niveau cellulaire, l'ACC est unique par son abondance de neurones spécialisés appelés cellules fusiformes , ou neurones de von Economo. Ces cellules sont une occurrence relativement récente en termes d'évolution (trouvées uniquement chez les humains et autres primates , cétacés et éléphants ) et contribuent à l'accent mis par cette région du cerveau sur la résolution de problèmes difficiles, ainsi que sur les pathologies liées à l'ACC.

Tâches

Une tâche typique qui active l'ACC implique de provoquer une forme de conflit au sein du participant qui peut potentiellement entraîner une erreur. L'une de ces tâches est appelée la tâche de flanker d'Eriksen et consiste en une flèche pointant vers la gauche ou la droite, qui est flanquée de deux flèches de distraction créant des essais compatibles (<<<<<) ou incompatibles (>><>>). Un autre stimulus induisant un conflit très courant qui active l'ACC est la tâche Stroop , qui consiste à nommer l'encre de couleur des mots qui sont soit congrus ( RED écrit en rouge) soit incongrus ( RED écrit en bleu). Le conflit se produit parce que les capacités de lecture des gens interfèrent avec leur tentative de nommer correctement la couleur d'encre du mot. Une variante de cette tâche est le Counting-Stroop , au cours duquel les gens comptent soit des stimuli neutres ("chien" présenté quatre fois) soit des stimuli interférents ("trois" présentés quatre fois) en appuyant sur un bouton. Une autre version de la tâche Stroop nommée Emotional Counting Stroop est identique au test Counting Stroop , sauf qu'elle utilise également des mots émotionnels segmentés ou répétés tels que « meurtre » pendant la partie interférence de la tâche.

Les fonctions

De nombreuses études attribuent des fonctions spécifiques telles que la détection d'erreurs , l'anticipation des tâches, l' attention , la motivation et la modulation des réponses émotionnelles à l'ACC. Ses rôles semblent également s'étendre au système nerveux autonome , régulant la pression artérielle et la fréquence cardiaque en réponse à des facteurs de stress comportementaux.

Détection des erreurs et surveillance des conflits

La forme la plus basique de la théorie de l'ACC stipule que l'ACC est impliqué dans la détection d'erreurs . Les preuves ont été tirées d'études impliquant une tâche de Stroop . Cependant, ACC est également actif lors d'une réponse correcte, et cela a été démontré à l'aide d'une tâche de lettres, dans laquelle les participants devaient répondre à la lettre X après la présentation d'un A et ignorer toutes les autres combinaisons de lettres avec certaines lettres plus compétitives que d'autres. Ils ont constaté que pour des stimuli plus compétitifs, l'activation de l'ACC était plus importante.

Une théorie similaire pose que la fonction principale de l'ACC est la surveillance des conflits. Dans la tâche flanker d'Eriksen , les essais incompatibles produisent le plus de conflits et le plus d'activation par l'ACC. Lors de la détection d'un conflit, l'ACC fournit alors des indices à d'autres zones du cerveau pour faire face aux systèmes de contrôle conflictuels.

Preuve d'études électriques

La preuve que l'ACC a une fonction de détection d'erreurs provient d'observations de négativité liée aux erreurs (ERN) générées de manière unique dans l'ACC lors de l'occurrence d'erreurs. Une distinction a été faite entre un ERP suite à des réponses incorrectes (réponse ERN) et un signal après que les sujets reçoivent un retour après des réponses erronées (réponse ERN).

Les patients présentant des lésions PFC latérales présentent des ERN réduits.

La théorie de l'apprentissage par renforcement ERN pose qu'il existe un décalage entre l'exécution de la réponse réelle et l'exécution de la réponse appropriée, ce qui entraîne une décharge ERN. De plus, cette théorie prédit que, lorsque l'ACC reçoit des entrées conflictuelles des zones de contrôle du cerveau, il détermine et attribue quelle zone devrait avoir le contrôle du système moteur. On pense que des niveaux variables de dopamine influencent l'optimisation de ce système de filtrage en fournissant des attentes sur les résultats d'un événement. L'ERN sert alors de balise pour mettre en évidence la violation d'une attente. La recherche sur l'occurrence de la rétroaction ERN montre que ce potentiel a des amplitudes plus importantes lorsque les violations de l'attente sont importantes. En d'autres termes, si un événement n'est pas susceptible de se produire, le retour ERN sera plus important si aucune erreur n'est détectée. D'autres études ont examiné si l'ERN est obtenu en faisant varier le coût d'une erreur et l'évaluation d'une réponse.

Dans ces essais, un retour est donné pour savoir si le participant a gagné ou perdu de l'argent après une réponse. Les amplitudes des réponses ERN avec de petits gains et de petites pertes étaient similaires. Aucun ERN n'a été obtenu pour des pertes par opposition à un ERN pour aucun gain, même si les deux résultats sont les mêmes. La découverte de ce paradigme suggère que la surveillance des gains et des pertes est basée sur les gains et les pertes relatifs attendus. Si vous obtenez un résultat différent de celui attendu, l'ERN sera plus grand que pour les résultats attendus. Les études ERN ont également localisé des fonctions spécifiques de l'ACC.

L'ACC rostral semble être actif après une commission d'erreur, indiquant une fonction de réponse d'erreur, tandis que l'ACC dorsal est actif après une erreur et un retour, suggérant une fonction plus évaluative (pour les preuves IRMf, voir aussi ). Cette évaluation est de nature émotionnelle et met en évidence la quantité de détresse associée à une certaine erreur. En résumant les preuves trouvées par les études ERN, il semble que l'ACC reçoive des informations sur un stimulus, sélectionne une réponse appropriée, surveille l'action et adapte le comportement en cas de violation des attentes.

Preuve contre la théorie de la détection des erreurs et de la surveillance des conflits

Les études examinant la performance des tâches liées aux processus d'erreur et de conflit chez les patients atteints de lésions ACC jettent le doute sur la nécessité de cette région pour ces fonctions. Les théories de détection des erreurs et de surveillance des conflits ne peuvent pas expliquer certaines preuves obtenues par des études électriques qui démontrent les effets de la rétroaction après les réponses, car la théorie décrit l'ACC comme une surveillance stricte des conflits, et non comme ayant des propriétés évaluatives.

Il a été déclaré que « les conséquences cognitives des lésions cingulaires antérieures restent plutôt équivoques, avec un certain nombre de rapports de cas de fonction neuropsychologique et exécutive générale intacte en présence de grandes lésions cingulaires dorsales antérieures. Pour une vue alternative du cingulaire antérieur, voir Rushworth revue (2007).

Évaluation sociale

L'activité dans le cortex cingulaire antérieur dorsal (dACC) a été impliquée dans le traitement à la fois de la détection et de l'évaluation des processus sociaux, y compris l'exclusion sociale. Lorsqu'elles ont été exposées à des tâches d'évaluation sociale personnelles répétées, les femmes non déprimées ont présenté une activation BOLD réduite par IRMf dans le dACC lors de la deuxième exposition, tandis que les femmes ayant des antécédents de dépression présentaient une activation BOLD améliorée. Cette activité différentielle peut refléter une rumination accrue sur l'évaluation sociale ou une excitation accrue associée à une évaluation sociale répétée.

Théorie de l'apprentissage basé sur la récompense

Une théorie plus complète et récente décrit l'ACC comme un composant plus actif et pose qu'il détecte et surveille les erreurs, évalue le degré de l'erreur, puis suggère une forme d'action appropriée à mettre en œuvre par le système moteur. Des preuves antérieures d'études électriques indiquent que l'ACC a une composante évaluative, ce qui est en effet confirmé par des études d' IRMf . Les zones dorsale et rostrale de l'ACC semblent toutes deux être affectées par les récompenses et les pertes associées aux erreurs. Au cours d'une étude, les participants ont reçu des récompenses monétaires et des pertes pour les réponses correctes et incorrectes, respectivement.

La plus grande activation dans le dACC a été montrée pendant les essais de perte. Ce stimulus n'a suscité aucune erreur et, par conséquent, les théories de détection et de surveillance des erreurs ne peuvent pas expliquer pleinement pourquoi cette activation de l'ACC se produirait. La partie dorsale de l'ACC semble jouer un rôle clé dans la prise de décision et l'apprentissage basés sur la récompense. La partie rostrale de l'ACC, en revanche, serait davantage impliquée dans les réponses affectives aux erreurs. Dans une extension intéressante de l'expérience décrite précédemment, les effets des récompenses et des coûts sur l'activation de l'ACC pendant la commission d'erreur ont été examinés. Les participants ont effectué une version de la tâche de flanker Eriksen en utilisant un ensemble de lettres attribuées à chaque bouton de réponse au lieu de flèches.

Les cibles étaient flanquées d'un ensemble de lettres congruentes ou incongrues. À l'aide de l'image d'un pouce (vers le haut, vers le bas ou neutre), les participants ont reçu des commentaires sur le montant d'argent qu'ils ont gagné ou perdu. Les chercheurs ont découvert une plus grande activation de l'ACC rostrale lorsque les participants perdaient de l'argent pendant les essais. Les participants ont déclaré être frustrés lorsqu'ils commettaient des erreurs. Parce que l'ACC est étroitement impliqué dans la détection des erreurs et les réponses affectives, il se peut très bien que ce domaine forme les bases de la confiance en soi. Pris ensemble, ces résultats indiquent que les zones dorsale et rostrale sont impliquées dans l'évaluation de l'étendue de l'erreur et l'optimisation des réponses ultérieures. Une étude confirmant cette notion a exploré les fonctions des zones dorsale et rostrale de l'ACC impliquées à l'aide d'une tâche de saccade.

Les participants ont reçu un signal indiquant s'ils devaient faire une pro-saccade ou une anti-saccade. Une anti-saccade nécessite la suppression d'un signal de distraction car la cible apparaît à l'endroit opposé provoquant le conflit. Les résultats ont montré une activation différente pour les zones ACC rostrale et dorsale. Une performance anti-saccade correcte précoce était associée à une activation rostrale. La zone dorsale, quant à elle, était activée lorsque des erreurs étaient commises, mais aussi pour des réponses correctes.

Chaque fois que la zone dorsale était active, moins d'erreurs étaient commises, fournissant plus de preuves que l'ACC est impliqué dans la performance avec effort . Le deuxième résultat a montré que, lors des essais d'erreur, l'ACC s'activait plus tard que pour les réponses correctes, indiquant clairement une sorte de fonction évaluative.

Rôle dans la conscience

La zone ACC dans le cerveau est associée à de nombreuses fonctions qui sont corrélées à l'expérience consciente. Des niveaux d'activation plus élevés de l'ACC étaient présents chez les participantes plus conscientes émotionnellement lorsqu'on leur montrait de courts clips vidéo « émotionnels ». Une meilleure conscience émotionnelle est associée à une meilleure reconnaissance des signaux ou cibles émotionnels, ce qui se traduit par l'activation de l'ACC.

L'idée que la conscience soit associée à l'ACC est étayée par certaines preuves, en ce sens qu'il semble que, lorsque les réponses des sujets ne correspondent pas aux réponses réelles, une plus grande négativité liée à l'erreur est produite.

Une étude a trouvé un ERN même lorsque les sujets n'étaient pas conscients de leur erreur. La prise de conscience n'est peut-être pas nécessaire pour obtenir un ERN, mais elle pourrait influencer l'effet de l'amplitude de l'ERN de rétroaction. En ce qui concerne la théorie de l'apprentissage basé sur la récompense, la sensibilisation pourrait moduler les violations des attentes. Une sensibilisation accrue pourrait entraîner une diminution des violations des attentes et une sensibilisation réduite pourrait produire l'effet inverse. Des recherches supplémentaires sont nécessaires pour comprendre complètement les effets de la sensibilisation sur l'activation de l'ACC.

Dans The Astonishing Hypothesis , Francis Crick identifie le cingulaire antérieur, plus précisément le sillon cingulaire antérieur, comme un candidat probable pour le centre du libre arbitre chez l'homme. Crick fonde cette suggestion sur des scanners de patients présentant des lésions spécifiques qui semblent interférer avec leur sens de la volonté indépendante, comme le syndrome de la main étrangère .

Rôle dans l'enregistrement de la douleur

L'ACC enregistre la douleur physique comme le montrent les études d'IRM fonctionnelle qui ont montré une augmentation de l'intensité du signal, généralement dans la partie postérieure de la zone 24 de l'ACC, qui était corrélée à l'intensité de la douleur. Lorsque cette activation liée à la douleur était accompagnée de tâches cognitives exigeantes en attention (fluidité verbale), les tâches exigeantes en attention augmentaient l'intensité du signal dans une région de l'ACC antérieure et/ou supérieure à la région d'activation liée à la douleur. L'ACC est la zone corticale qui a été le plus fréquemment liée à l'expérience de la douleur. Il semble être impliqué dans la réaction émotionnelle à la douleur plutôt que dans la perception de la douleur elle-même.

Des preuves issues d'études en neurosciences sociales ont suggéré qu'en plus de son rôle dans la douleur physique, l'ACC peut également être impliquée dans la surveillance de situations sociales douloureuses, telles que l'exclusion ou le rejet. Lorsque les participants se sont sentis exclus socialement dans un jeu de lancer de balle virtuel IRMf dans lequel la balle n'a jamais été lancée au participant, l'ACC a montré une activation. De plus, cette activation a été corrélée à une mesure autodéclarée de détresse sociale, indiquant que l'ACC peut être impliquée dans la détection et la surveillance de situations sociales pouvant provoquer une douleur sociale/émotionnelle, plutôt que simplement une douleur physique.

Pathologie

L'étude des effets des dommages causés à l'ACC donne un aperçu du type de fonctions qu'il sert dans le cerveau intact. Le comportement associé aux lésions dans l'ACC comprend : l'incapacité à détecter les erreurs, de graves difficultés à résoudre les conflits de stimulus dans une tâche de Stroop , l'instabilité émotionnelle, l'inattention et le mutisme akinétique . Il existe des preuves que des dommages à l'ACC sont présents chez les patients atteints de schizophrénie , où des études ont montré que les patients ont des difficultés à gérer des emplacements spatiaux conflictuels dans une tâche de type Stroop et ont des ERN anormaux. Les participants atteints de TDAH présentaient une activation réduite dans la zone dorsale de l'ACC lors de l'exécution de la tâche Stroop . Ensemble, ces résultats corroborent les résultats d'études d'imagerie et électriques sur la variété des fonctions attribuées à l'ACC.

Il existe des preuves que cette zone peut jouer un rôle dans le trouble obsessionnel-compulsif en raison du fait que ce qui semble être un niveau anormalement bas d' activité du glutamate dans cette région a été observé chez les patients atteints du trouble, contrairement à de nombreuses autres régions du cerveau. dont on pense qu'ils ont une activité glutamate excessive dans le TOC. Des méta-analyses récentes de SDM d' études de morphométrie basées sur des voxels comparant des personnes atteintes de TOC et des témoins sains ont montré que les personnes atteintes de TOC présentaient une augmentation des volumes de matière grise dans les noyaux lenticulaires bilatéraux , s'étendant aux noyaux caudés , tout en diminuant les volumes de matière grise dans les zones dorsales médiales frontales bilatérales. /cortex cingulaire antérieur. Ces résultats contrastent avec ceux des personnes souffrant d'autres troubles anxieux, qui montrent une diminution (plutôt qu'une augmentation) des volumes de matière grise dans les noyaux lenticulaires / caudés bilatéraux , tout en diminuant également les volumes de matière grise dans les gyri cingulaires bilatéraux médians frontaux /antérieurs.

L'ACC a été suggéré d'avoir des liens possibles avec l'anxiété sociale , ainsi que la partie amygdale du cerveau, mais cette recherche en est encore à ses débuts. Une étude plus récente, réalisée par le Wake Forest Baptist Medical Center, confirme la relation entre l'ACC et la régulation de l'anxiété, en révélant la pratique de la pleine conscience comme médiateur de l'anxiété précisément à travers l'ACC.

Le gyrus cingulaire sous-calleux adjacent a été impliqué dans la dépression majeure et la recherche indique que la stimulation cérébrale profonde de la région pourrait agir pour soulager les symptômes dépressifs. Bien que les personnes souffrant de dépression aient des ACC subgenual plus petits, leurs ACC étaient plus actifs lorsqu'ils étaient ajustés en fonction de la taille. Cela est bien corrélé avec l'augmentation de l'activité de l'ACC subgenual pendant la tristesse chez les personnes en bonne santé et la normalisation de l'activité après un traitement réussi. Il est à noter que l'activité du cortex cingulaire sous-genual est en corrélation avec les différences individuelles d'affect négatif pendant l'état de repos de base ; en d'autres termes, plus l'activité sous-genale est grande, plus l'affectivité négative du tempérament est grande.

Une étude d'IRM cérébrales réalisées sur des adultes ayant déjà participé à la Cincinnati Lead Study a révélé que les personnes qui avaient subi des niveaux plus élevés d' exposition au plomb dans leur enfance avaient une diminution de la taille de leur cerveau à l'âge adulte. Cet effet était le plus prononcé dans l'ACC (Cecil et al., 2008) et on pense qu'il est lié aux déficits cognitifs et comportementaux des individus affectés.

Des troubles du développement du cingulaire antérieur, ainsi que des troubles du cortex médio-frontal dorsal, peuvent constituer un substrat neural pour les déficits socio-cognitifs de l' autisme , tels que l'orientation sociale et l'attention conjointe .

Un nombre croissant d'études examinent le rôle de l'ACC dans le TSPT. Le diagnostic de SSPT et les symptômes associés tels que la réponse de conductance cutanée (SCR) à des « sons potentiellement surprenants » se sont avérés être corrélés à un volume réduit de l'ACC. De plus, les traumatismes de l'enfance et le dysfonctionnement exécutif semblent être en corrélation avec une connectivité ACC réduite aux régions neurales environnantes. Dans une étude longitudinale, cette connectivité réduite a permis de prédire une consommation d'alcool à haut risque (consommation d'alcool au moins une fois par semaine au cours des 12 derniers mois) jusqu'à quatre ans plus tard.

Images supplémentaires

Voir également

Les références