Apicoplast - Apicoplast
Un apicoplaste est un plaste dérivé non photosynthétique trouvé dans la plupart des Apicomplexa , y compris Toxoplasma gondii , Plasmodium falciparum et autres Plasmodium spp. (parasites causant le paludisme), mais pas dans d'autres comme Cryptosporidium . Il provenait d' algues (il y a débat quant à savoir s'il s'agissait d'une algue verte ou rouge) par endosymbiose secondaire . L'apicoplaste est entouré de quatre membranes dans la partie la plus externe du système endomembranaire. L'apicoplaste héberge des voies métaboliques importantes comme la synthèse des acides gras , synthèse de précurseurs isoprénoïdes et parties de la voie de biosynthèse de l' hème
Importance
Les apicoplastes sont un plaste relique , non photosynthétique, trouvé dans la plupart des parasites protozoaires appartenant au phylum Apicomplexa . Parmi les parasites apicomplexes les plus tristement célèbres, on trouve le Plasmodium falciparum , un agent causal du paludisme grave . Parce que les apicoplastes sont essentiels à la survie du parasite, ils constituent une cible attrayante pour les médicaments antipaludiques. Plus précisément, les propriétés de type végétal des apicoplastes fournissent une cible pour les médicaments herbicides . Et, avec l'émergence de souches de paludisme résistantes aux traitements actuels, il est primordial que de nouvelles thérapies, comme les herbicides, soient explorées et comprises. En outre, les herbicides peuvent être capables de cibler spécifiquement l'apicoplaste de type végétal du parasite et sans effet notable sur les cellules de l'hôte mammifère.
Origine évolutive
Les preuves suggèrent que l'apicoplaste est un produit de l' endosymbiose secondaire , et que l'apicoplaste peut être homologue au plaste secondaire des algues dinoflagellées étroitement apparentées . Une ancienne cyanobactérie a d'abord été engloutie par une cellule eucaryote mais n'a pas été digérée. La bactérie a échappé à la digestion car elle a formé une relation symbiotique avec la cellule eucaryote hôte; l'eucaryote et la bactérie ont mutuellement bénéficié de leur nouvelle existence commune. Le résultat de l'endosymbiose primaire était une algue eucaryote photosynthétique. Un descendant de cette algue eucaryote fut alors lui-même englouti par un eucaryote hétérotrophe avec lequel il forma sa propre relation symbiotique et fut conservé sous forme de plaste. L'apicoplaste a évolué dans son nouveau rôle pour ne conserver que les fonctions et les gènes nécessaires pour contribuer de manière bénéfique à la relation hôte-organite. Le génome ancestral de plus de 150 kb a été réduit par des suppressions et des réarrangements à sa taille actuelle de 35 kb. Lors de la réorganisation du plaste, l'apicoplaste a perdu sa capacité de photosynthèse. On suppose que ces pertes de fonction se sont produites à un stade évolutif précoce afin d'avoir laissé suffisamment de temps pour la dégradation complète des reliques photosynthétiques reconnues et la disparition d'un nucléomorphe .
Architecture et distribution
La plupart des Apicomplexa contiennent un seul apicoplaste de forme ovoïde qui se trouve à l'avant de la cellule parasite envahissante. L'apicoplaste est situé à proximité immédiate du noyau de la cellule et souvent étroitement associé à une mitochondrie. Le petit plaste, de seulement 0,15-1,5 μm de diamètre, est entouré de quatre membranes. Les deux membranes internes sont dérivées des membranes plastidiques d'algues; la membrane suivante est appelée membrane périplastide et est dérivée de la membrane plasmique algale; Enfin, la membrane la plus externe appartient au système endomembranaire hôte. Dans le stroma de l'apicoplaste se trouve un brin d'ADN circulaire de 35 kb de long qui code pour environ 30 protéines, ARNt et certains ARN . Des particules suspectées d'être des ribosomes bactériens sont présentes. Le plaste, au moins dans l' espèce Plasmodium , contient également des «verticilles tubulaires» de membrane qui ressemblent de façon frappante aux thylakoïdes de leurs parents chloroplastes . L'importation de protéines dans l'apicoplaste à travers les quatre membranes se fait par des complexes de translocation qui proviennent du plaste algal (par exemple:) ou d'une duplication de la dégradation des protéines associée au réticulum endoplasmique (par exemple:).
Une fonction
L'apicoplaste est un organite vital pour la survie du parasite. On pense que la tétracycline , un antibiotique également utilisé pour lutter contre les infections palustres , fonctionne en ciblant l'apicoplaste. Il héberge quatre voies métaboliques principales:
Synthèse des acides gras
La destruction de l'apicoplaste ne tue pas immédiatement le parasite mais l'empêche au contraire d'envahir de nouvelles cellules hôtes. Cette observation suggère que l'apicoplaste pourrait être impliqué dans le métabolisme lipidique . S'il est incapable de synthétiser suffisamment d' acides gras, le parasite est incapable de former la vacuole parasitophore (PV) qui est impérative pour une invasion réussie des cellules hôtes. Cette conclusion est étayée par la découverte de la machinerie de synthèse des acides gras de type II (FAS) dans l'apicoplaste.
Synthèse des isoprénoïdes
On pense également que l'apicoplaste joue un rôle dans la synthèse des isoprénoïdes , qui sont des groupes prothétiques sur de nombreuses enzymes et agissent également comme précurseurs des ubiquinones (impliquées dans le transport d'électrons) et des dolichols (impliqués dans la formation des glycoprotéines ). L'apicoplaste contient la voie MEP pour la synthèse des précurseurs isoprénoïdes et est le seul site pour une telle synthèse dans la cellule Plasmodium .
Synthèse de l'hème
L'apicoplaste a également été impliqué dans la synthèse de l' hème et la synthèse des acides aminés . Il est également suggéré de jouer un rôle dans le développement cellulaire. Ces fonctions, cependant, ne sont que des postulations et ne sont pas encore définitivement étayées par l'expérimentation.
Synthèse de cluster fer-soufre
Diverses enzymes biosynthétiques de cluster fer-soufre, y compris SufB ou Orf470, ont été identifiées dans le génome des apicoplastes.