Aposématisme - Aposematism
L'aposématisme est la publicité faite par un animal à des prédateurs potentiels qu'il ne vaut pas la peine d'être attaqué ou mangé. Cette non-rentabilité peut consister en des défenses qui rendent la proie difficile à tuer et à manger, comme la toxicité, le venin , un goût ou une odeur nauséabonde, des épines acérées ou une nature agressive. Ces signaux publicitaires peuvent prendre la forme d'une coloration visible , de sons , d' odeurs ou d'autres caractéristiques perceptibles . Les signaux aposématiques sont bénéfiques à la fois pour les prédateurs et les proies, car les deux évitent les dommages potentiels.
Le terme a été inventé en 1877 par Edward Bagnall Poulton pour le concept de coloration d'avertissement d' Alfred Russel Wallace . L'aposématisme est exploité dans le mimétisme müllerien , où les espèces aux fortes défenses évoluent pour se ressembler. En imitant des espèces de couleur similaire, le signal d'avertissement aux prédateurs est partagé, les obligeant à apprendre plus rapidement à moindre coût.
Un véritable signal aposématique qu'une espèce possède effectivement des défenses chimiques ou physiques n'est pas le seul moyen de dissuader les prédateurs. Dans le mimétisme batésien , une espèce mimant ressemble suffisamment à un modèle aposématique pour partager la protection, tandis que de nombreuses espèces ont des parades déimatiques bluffantes qui peuvent surprendre un prédateur assez longtemps pour permettre à une proie autrement non défendue de s'échapper. Il existe de bonnes preuves d'aposématisme chez les animaux terrestres; son existence chez les animaux marins est possible mais contestée.
Étymologie
Le terme aposématisme a été inventé par le zoologiste anglais Edward Bagnall Poulton dans son livre de 1890 The Colors of Animals . Il a basé le terme sur les mots grecs anciens ἀπό apo « loin » et σῆμα sēma « signe », se référant aux signes qui avertissent les autres animaux de s'éloigner.
Mécanisme de défense
La fonction de l'aposématisme est d'empêcher l'attaque, en avertissant les prédateurs potentiels que la proie a des défenses telles qu'être désagréable ou toxique. L'avertissement facilement détecté est un mécanisme de défense principal, et les défenses non visibles sont secondaires. Les signaux aposématiques sont principalement visuels, utilisant des couleurs vives et des motifs à contraste élevé tels que des rayures. Les signaux d'avertissement sont des indications honnêtes de proies nocives, car la visibilité évolue en tandem avec la nocivité. Ainsi, plus l'organisme est brillant et visible, plus il est généralement toxique. Ceci contraste avec les parades déimatiques , qui tentent de surprendre un prédateur avec une apparence menaçante mais qui bluffent, sans aucune défense solide.
Les couleurs les plus courantes et les plus efficaces sont le rouge, le jaune, le noir et le blanc. Ces couleurs offrent un fort contraste avec le feuillage vert, résistent aux changements d'ombre et d'éclairage, sont très chromatiques et offrent un camouflage dépendant de la distance . Certaines formes de coloration d'avertissement fournissent ce camouflage dépendant de la distance en ayant un motif et une combinaison de couleurs efficaces qui ne permettent pas une détection facile par un prédateur à distance, mais ressemblent à un avertissement à proximité, permettant un équilibre avantageux entre le camouflage et aposématisme. La coloration d'avertissement évolue en fonction de l'arrière-plan, des conditions d'éclairage et de la vision des prédateurs. Les signaux visibles peuvent être accompagnés d'odeurs, de sons ou de comportements pour fournir un signal multimodal qui est plus efficacement détecté par les prédateurs.
Le caractère désagréable, au sens large, peut être créé de diverses manières. Certains insectes tels que la coccinelle ou la teigne du tigre contiennent des produits chimiques au goût amer, tandis que la mouffette produit une odeur nauséabonde, et les glandes venimeuses de la grenouille venimeuse , la piqûre d'une fourmi de velours ou la neurotoxine d'une araignée veuve noire les rendent dangereux ou douloureux à attaquer. Les papillons tigre annoncent leur goût désagréable en produisant des bruits ultrasonores qui avertissent les chauves-souris de les éviter, ou en mettant en garde les postures qui exposent les parties du corps aux couleurs vives (voir Unkenreflex ), ou en exposant les ocelles . Les fourmis veloutées (en réalité des guêpes parasites) telles que Dasymutilla occidentalis ont toutes deux des couleurs vives et produisent des bruits audibles lorsqu'elles sont saisies (via stridulation ), qui servent à renforcer l'avertissement. Chez les mammifères, les prédateurs peuvent être dissuadés lorsqu'un animal plus petit est agressif et capable de se défendre, comme par exemple chez les blaireaux à miel .
Prévalence
Dans les écosystèmes terrestres
L'aposématisme est répandu chez les insectes, mais moins chez les vertébrés , étant principalement confiné à un plus petit nombre d' espèces de reptiles , d' amphibiens et de poissons , et à certains mammifères nauséabonds ou agressifs . Les Pitohuis , oiseaux rouges et noirs dont les plumes et la peau toxiques proviennent apparemment des coléoptères venimeux qu'ils ingèrent, pourraient être inclus. Il a été proposé que l'aposématisme ait joué un rôle dans l'évolution humaine, l'odeur corporelle portant un avertissement aux prédateurs de grands hominidés capables de se défendre avec des armes.
Les vertébrés aposématiques les plus nombreux sont peut-être les grenouilles venimeuses (famille : Dendrobatidae ). Ces amphibiens anoures néotropicaux présentent un large spectre de coloration et de toxicité. Certaines espèces de cette famille de grenouilles venimeuses (en particulier les Dendrobates , Epipedobates et Phyllobates ) sont très colorées et séquestrent l'un des alcaloïdes les plus toxiques parmi toutes les espèces vivantes. Au sein de la même famille, il existe également des grenouilles cryptiques (telles que Colostethus et Mannophryne ) qui manquent de ces alcaloïdes toxiques. Bien que ces grenouilles présentent un large éventail de coloration et de toxicité, il existe très peu de différence génétique entre les espèces. L'évolution de leur coloration remarquable est corrélée à des traits tels que la défense chimique, la spécialisation alimentaire, la diversification acoustique et l'augmentation de la masse corporelle.
On pense que certaines plantes emploient l'aposématisme pour avertir les herbivores des produits chimiques désagréables ou des défenses physiques telles que les feuilles ou les épines piquantes. De nombreux insectes, tels que les chenilles de la teigne du cinabre , acquièrent des produits chimiques toxiques à partir de leurs plantes hôtes. Parmi les mammifères, les mouffettes et les zorillas annoncent leurs défenses chimiques nauséabondes avec des motifs en noir et blanc très contrastés sur leur fourrure, tandis que le blaireau et le blaireau à miel annoncent leurs griffes acérées, leurs mâchoires puissantes et leur nature agressive. Certains oiseaux aux couleurs vives tels que les passereaux aux motifs contrastés peuvent également être aposématiques, au moins chez les femelles ; mais comme les oiseaux mâles sont souvent de couleurs vives par sélection sexuelle et que leur coloration n'est pas corrélée à la comestible, il n'est pas clair si l'aposématisme est significatif.
Le hochet producteur de sons des serpents à sonnettes est une forme acoustique d'aposématisme. La production de sons par la chenille du papillon polyphème , Antheraea polyphemus , peut également être un aposématisme acoustique, lié et précédé de défenses chimiques. Des défenses acoustiques similaires existent dans une gamme de chenilles Bombycoidea .
Dans les écosystèmes marins
L'existence de l'aposématisme dans les écosystèmes marins est controversée. De nombreux organismes marins, en particulier ceux des récifs coralliens, sont de couleurs vives ou à motifs, y compris les éponges, les coraux, les mollusques et les poissons, avec peu ou pas de lien avec les défenses chimiques ou physiques. Les éponges des récifs des Caraïbes sont de couleurs vives et de nombreuses espèces sont pleines de produits chimiques toxiques, mais il n'y a pas de relation statistique entre les deux facteurs.
Les mollusques nudibranches sont les exemples les plus fréquemment cités d'aposématisme dans les écosystèmes marins, mais la preuve en a été contestée, principalement parce que (1) il y a peu d'exemples de mimétisme entre les espèces, (2) de nombreuses espèces sont nocturnes ou cryptiques, et (3 ) les couleurs vives à l'extrémité rouge du spectre de couleurs sont rapidement atténuées en fonction de la profondeur de l'eau. Par exemple, le nudibranche danseuse espagnole (genre Hexabranchus ), parmi les plus grandes limaces marines tropicales, puissamment défendu chimiquement et brillamment rouge et blanc, est nocturne et n'a pas d'imitateurs connus. Le mimétisme est à prévoir car les imitateurs batésiens avec des défenses faibles peuvent obtenir une certaine protection contre leur ressemblance avec les espèces aposématiques. D'autres études ont conclu que les nudibranches tels que les limaces de la famille des Phyllidiidae des récifs coralliens de l'Indo-Pacifique sont de couleur aposématique. Le mimétisme müllerien a été impliqué dans la coloration de certains nudibranches méditerranéens, qui tirent tous des produits chimiques défensifs de leur régime d'éponge.
L' étoile de mer à couronne d'épines , comme d'autres étoiles de mer telles que Metrodira subulata , a une coloration remarquable et des épines longues et pointues bien visibles, ainsi que des saponines cytolytiques , des produits chimiques qui pourraient fonctionner comme une défense efficace ; cette preuve est considérée comme suffisante pour que de telles espèces soient considérées comme aposématiques. Il a été proposé que l'aposématisme et le mimétisme soient moins évidents chez les invertébrés marins que chez les insectes terrestres, car la prédation est une force sélective plus intense pour de nombreux insectes, qui se dispersent également à l'âge adulte plutôt que sous forme de larve et ont des temps de génération beaucoup plus courts. De plus, il existe des preuves que les prédateurs de poissons tels que les têtes bleues peuvent s'adapter aux signaux visuels plus rapidement que les oiseaux, ce qui rend l'aposématisme moins efficace.
Les poulpes à anneaux bleus sont venimeux. Ils passent une grande partie de leur temps à se cacher dans des crevasses tout en affichant des motifs de camouflage efficaces avec leurs cellules chromatophores dermiques . Cependant, s'ils sont provoqués, ils changent rapidement de couleur, devenant jaune vif avec chacun des 50 à 60 anneaux clignotant d'un bleu irisé vif en un tiers de seconde. On dit souvent qu'il s'agit d'un avertissement aposématique, mais l'hypothèse a rarement, voire jamais, été testée.
Comportement
Le mécanisme de défense repose sur la mémoire du prédateur potentiel ; un oiseau qui a déjà fait l'expérience d'une sauterelle au mauvais goût s'efforcera d'éviter une répétition de l'expérience. En conséquence, les espèces aposématiques sont souvent grégaires. Avant que le souvenir d'une mauvaise expérience ne s'atténue, le prédateur peut voir l'expérience renforcée par la répétition. Les organismes aposématiques se déplacent souvent de façon langoureuse, car ils ont peu besoin de vitesse et d'agilité. Au lieu de cela, leur morphologie est souvent dure et résistante aux blessures, leur permettant ainsi de s'échapper une fois que le prédateur est averti. Les espèces aposématiques n'ont pas besoin de se cacher ou de rester immobiles comme le font les organismes cryptiques, de sorte que les individus aposématiques bénéficient de plus de liberté dans les zones exposées et peuvent passer plus de temps à chercher de la nourriture, ce qui leur permet de trouver une nourriture plus abondante et de meilleure qualité. Ils peuvent également être en mesure d'utiliser des démonstrations d'accouplement remarquables, y compris des signaux vocaux, qui peuvent ensuite se développer par sélection sexuelle .
Origines de la théorie
Wallace, 1867
Dans une lettre à Alfred Russel Wallace datée du 23 février 1867, Charles Darwin écrivit : « Le lundi soir, j'ai appelé Bates et lui ai présenté une difficulté à laquelle il n'a pas pu répondre, et comme à une autre occasion similaire, sa première suggestion a été : « vous feriez mieux de demander à Wallace ». Ma difficulté est de savoir pourquoi les chenilles sont parfois si joliment et artistiquement colorées ? » Darwin était perplexe parce que sa théorie de la sélection sexuelle (où les femelles choisissent leurs partenaires en fonction de leur attrait) ne pouvait pas s'appliquer aux chenilles car elles sont immatures et donc non sexuellement actives.
Wallace a répondu le lendemain avec la suggestion que depuis quelques chenilles » ... sont protégés par un goût désagréable ou une odeur, ce serait un avantage positif pour les jamais être confondu avec l' un des catterpillars agréables au goût [ sic ], car une légère blessure telle que celle qui serait causée par un picotement du bec d'un oiseau tue presque toujours, je crois, une chenille en croissance. Toute couleur voyante et voyante donc, qui les distinguerait clairement des chenilles comestibles brunes et vertes, permettrait aux oiseaux de les reconnaître facilement comme à un genre impropre à la nourriture, & ainsi ils échapperaient à une saisie qui est aussi mauvaise que d'être mangée ."
Étant donné que Darwin était enthousiasmé par l'idée, Wallace a demandé à la Société d'entomologie de Londres de tester l'hypothèse. En réponse, l'entomologiste John Jenner Weir a mené des expériences avec des chenilles et des oiseaux dans sa volière et, en 1869, il a fourni la première preuve expérimentale d'une coloration d'avertissement chez les animaux. L'évolution de l'aposématisme a surpris les naturalistes du XIXe siècle car la probabilité de son établissement dans une population était présumée faible, car un signal visible suggérait une plus grande chance de prédation.
Poulton, 1890
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Wallace a inventé le terme « couleurs d'avertissement » dans un article sur la coloration des animaux en 1877. En 1890, Edward Bagnall Poulton a renommé le concept d' aposématisme dans son livre Les couleurs des animaux . Il a décrit la dérivation du terme comme suit :
La deuxième tête (couleurs sématiques) comprend les couleurs d'avertissement et les marques de reconnaissance : les premières mettent en garde un ennemi et sont donc appelées Aposematic [grec, apo , de, et sema , signe]
Évolution
L'aposématisme est paradoxal en termes d' évolution , car il rend les individus visibles pour les prédateurs, de sorte qu'ils peuvent être tués et le trait éliminé avant que les prédateurs n'apprennent à l'éviter. Si la coloration d'avertissement met les premiers individus dans une situation aussi désavantageuse, elle ne durera jamais assez longtemps dans l'espèce pour devenir bénéfique.
Explications prises en charge
Il existe des preuves d'explications impliquant un conservatisme alimentaire , dans lequel les prédateurs évitent les nouvelles proies car il s'agit d'une quantité inconnue ; c'est un effet de longue durée. Le conservatisme alimentaire a été démontré expérimentalement chez certaines espèces d'oiseaux et de poissons.
De plus, les oiseaux se rappellent et évitent les objets qui sont à la fois visibles et nauséabonds plus longtemps que les objets qui sont tout aussi nauséabonds mais de couleur cryptique. Cela suggère que le point de vue original de Wallace, selon lequel la coloration d'avertissement aidait à apprendre aux prédateurs à éviter les proies ainsi colorées, était correct. Cependant, certains oiseaux (étourneaux inexpérimentés et poussins domestiques) évitent également de manière innée les objets aux couleurs voyantes, comme cela a été démontré en utilisant des vers de farine peints en jaune et noir pour ressembler à des guêpes, avec des témoins vert terne. Cela implique que la coloration d'avertissement fonctionne au moins en partie en stimulant l'évolution des prédateurs pour coder la signification du signal d'avertissement, plutôt qu'en exigeant que chaque nouvelle génération apprenne la signification du signal. Tous ces résultats contredisent l'idée que de nouveaux individus aux couleurs vives seraient plus susceptibles d'être mangés ou attaqués par des prédateurs.
Hypothèses alternatives
D'autres explications sont possibles. Les prédateurs peuvent naturellement craindre des formes inconnues ( néophobie ) assez longtemps pour qu'ils s'établissent, mais cela ne sera probablement que temporaire.
Alternativement, les proies peuvent être suffisamment grégaires pour former des grappes suffisamment serrées pour renforcer le signal d'avertissement. Si l'espèce était déjà désagréable, les prédateurs pourraient apprendre à éviter le groupe, protégeant les individus grégaires avec le nouveau trait aposématique. Le caractère grégaire aiderait les prédateurs à apprendre à éviter les proies désagréables et grégaires. L'aposématisme pourrait également être favorisé dans les populations denses même si celles-ci ne sont pas grégaires.
Une autre possibilité est qu'un gène pour aposematism pourrait être récessive et situé sur le chromosome X . Si tel est le cas, les prédateurs apprendraient à associer la couleur au caractère désagréable des mâles avec le trait, tandis que les femelles hétérozygotes portent le trait jusqu'à ce qu'il devienne commun et que les prédateurs comprennent le signal. Les prédateurs bien nourris peuvent également ignorer les formes aposématiques, préférant d'autres espèces de proies.
Une autre explication est que les femelles pourraient préférer les mâles plus brillants, de sorte que la sélection sexuelle pourrait entraîner des mâles aposématiques ayant un succès de reproduction plus élevé que les mâles non aposématiques s'ils peuvent survivre assez longtemps pour s'accoupler. La sélection sexuelle est suffisamment forte pour permettre à des traits apparemment inadaptés de persister malgré d'autres facteurs agissant contre le trait.
Une fois que les individus aposématiques atteignent un certain seuil de population, pour une raison quelconque, le processus d'apprentissage des prédateurs s'étendrait sur un plus grand nombre d'individus et est donc moins susceptible d'effacer complètement le trait de coloration d'avertissement. Si la population d'individus aposématiques provenait tous des mêmes quelques individus, le processus d'apprentissage des prédateurs se traduirait par un signal d'avertissement plus fort pour les parents survivants, ce qui entraînerait une meilleure aptitude inclusive pour les individus morts ou blessés grâce à la sélection des parents .
Une théorie de l'évolution de l'aposématisme postule qu'il résulte d'une sélection réciproque entre prédateurs et proies, où les caractéristiques distinctives des proies, qui pourraient être visuelles ou chimiques, sont sélectionnées par des prédateurs non discriminants, et où, simultanément, l'évitement de proies distinctives est sélectionnés par les prédateurs. La sélection réciproque simultanée (SRC) peut entraîner un apprentissage par les prédateurs ou peut donner lieu à des évitements non appris de leur part. L'aposématisme résultant du SRC fonctionne sans conditions particulières de grégarité ou de parenté des proies, et il ne dépend pas de l'échantillonnage des proies par les prédateurs pour apprendre que les signaux aposématiques sont associés à un goût désagréable ou à d'autres caractéristiques non rentables.
Mimétisme
L'aposématisme est une stratégie suffisamment efficace pour avoir eu des effets significatifs sur l'évolution des espèces aposématiques et non aposématiques.
Les espèces non aposématiques ont souvent évolué pour imiter les marques visibles de leurs homologues aposématiques. Par exemple, la pyrale du frelon est une imitation trompeuse de la guêpe guêpe ; il ressemble à la guêpe, mais n'a pas de dard. Un prédateur qui évite la guêpe évitera aussi dans une certaine mesure le papillon de nuit. C'est ce qu'on appelle le mimétisme batesien , d'après Henry Walter Bates , un naturaliste britannique qui étudia les papillons amazoniens dans la seconde moitié du XIXe siècle. Le mimétisme batésien dépend de la fréquence : il est plus efficace lorsque le rapport mimétisme/modèle est faible ; sinon, les prédateurs rencontreront trop souvent l'imitateur.
Une deuxième forme de mimétisme se produit lorsque deux organismes aposématiques partagent la même adaptation anti-prédateur et s'imitent de manière non trompeuse, au profit des deux espèces, car moins d'individus de l'une ou l'autre espèce doivent être attaqués pour que les prédateurs apprennent à éviter les deux. eux. Cette forme de mimétisme est connue sous le nom de mimétisme müllerien , du nom de Fritz Müller , un naturaliste allemand qui étudia le phénomène en Amazonie à la fin du XIXe siècle. De nombreuses espèces d'abeilles et de guêpes qui se produisent ensemble sont des imitateurs de Müller ; leur coloration similaire enseigne aux prédateurs qu'un motif rayé est associé au fait d'être piqué. Par conséquent, un prédateur qui a eu une expérience négative avec l'une de ces espèces évitera probablement celles qui lui ressemblent à l'avenir. Le mimétisme müllerien se trouve chez des vertébrés tels que la grenouille venimeuse ( Ranitomeya imitator ) qui a plusieurs formes dans toute son aire de répartition géographique naturelle, chacune ressemblant beaucoup à une espèce différente de grenouille venimeuse qui vit dans cette région.
Un modèle (à imiter), le serpent corail venimeux et véritablement aposématique
Le serpent de lait rouge inoffensif , un imitateur batesien du serpent corail
Voir également
Les références
Sources
- Edmunds, Malcolm (1974). Défense chez les animaux . Longman. ISBN 978-0-582-44132-3.
- Poulton, Edward Bagnall (1890). Les couleurs des animaux, leur signification et leur utilisation, particulièrement considérées dans le cas des insectes . Londres : Kegan Paul, Trench & Trübner .
- Ruxton, Graeme D. ; Sherratt, Tennessee ; Vitesse, MP (2004). Éviter les attaques : l'écologie évolutive de la cryptographie, des signaux d'avertissement et du mimétisme . Presse de l'Université d'Oxford . ISBN 978-0-19-852859-3.
Liens externes
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Médias liés à la coloration d'avertissement sur Wikimedia Commons -
La définition du dictionnaire de l' aposématisme au Wiktionnaire
