Asparagales - Asparagales


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Asparagales
plage temporelle: Upper récente Crétacé
Asperge à bloei asperges officinalis.jpg
Asparagus officinalis
classification modifier
Royaume: plantae
clade : angiospermes
clade : monocotylédones
Ordre: Asparagales
Lien
genre Type
Asperges
Familles
synonymes
  • Asparagales Bromhead
  • Iridales Dumortier

Asparagales ( Les lys asparagoid ) est un ordre de plantes dans les systèmes modernes de classification comme le Angiosperm Phylogeny Group (APG) et le angiospermes phylogénie Web . L'ordre prend son nom du genre famille Asparagaceae et est placé dans les monocotylédones parmi les monocotylédones lilioid . L'ordre n'a été reconnu récemment dans les systèmes de classification. Il a d' abord été mis en avant par Huber en 1977, puis repris dans le système Dahlgren de 1985, puis l'APG en 1998, 2003 et 2009. Avant cela, bon nombre de ses familles ont été affectés à l'ordre ancien Liliales , un ordre très grand contenant presque tous les monocotylédones avec colorés tepals et manque d' amidon dans leur endosperme . Analyse de la séquence d'ADN a indiqué que plusieurs des taxons précédemment inclus dans Liliales devrait effectivement être redistribué plus de trois ordres, Liliales, Asparagales et Dioscoreales . Les limites du Asparagales et de ses familles ont subi une série de changements au cours des dernières années; les recherches futures peut conduire à d' autres changements et , finalement , une plus grande stabilité. Dans l'APG circonscription , Asparagales est le plus grand ordre de monocotylédones avec 14 familles, 1122 genres , et environ 36 000 espèces .

L'ordre est clairement circonscrite sur la base de la phylogénie moléculaire , mais il est difficile de définir morphologiquement , car ses membres sont structurellement diverses. La plupart des espèces de Asparagales sont herbacés vivaces , bien que certains sont des grimpeurs et certains sont arborescente. L'ordre contient également de nombreux géophytes (bulbes, cormes et divers types de tubercules). Selon séquence télomère , au moins deux points de commutation de l' évolution se sont produites dans l'ordre. Séquence de base est formée par TTTAGGG comme dans la majorité des plantes supérieures. Motif basal a été changé pour TTAGGG des vertébrés comme et enfin le motif le plus divergent CTCGGTTATGGG apparaît dans Allium . L' une des caractéristiques de définition ( de synapomorphies ) de l'ordre est la présence de phytomelanin , en présence d' un pigment noir dans l'enveloppe de la graine, ce qui crée une croûte noire. Phytomelanin se trouve dans la plupart des familles de la Asparagales (mais pas dans Orchidaceae , considéré comme une sœur au reste du groupe).

Les feuilles de presque toutes les espèces forment une étroite rosette , soit à la base de la plante ou à la fin de la tige , mais parfois le long de la tige. Les fleurs ne sont pas particulièrement distinctif, étant « type Lily », avec six tépales et jusqu'à six endurance .

L'ordre est supposé avoir d' abord divergé d'autres monocotylédones connexes il y a quelques 120-130000000 années ( au début de la période du Crétacé ), bien que compte tenu de la difficulté à classer les familles concernées, les estimations sont susceptibles d'être incertain.

D'un point de vue économique, l'ordre Asparagales est le deuxième en importance dans les monocotylédones à l'ordre Poales (qui comprend les graminées et les céréales ). Les espèces sont utilisées comme nourriture et des arômes (par exemple , l' oignon , l' ail , le poireau , l' asperge , la vanille ), comme les fleurs coupées (par exemple freesia , glaïeuls , iris , orchidées ), et comme jardin des plantes ornementales (par exemple , les hémérocalles , lys de la vallée , Agapanthe ) .

La description

Graines de Hippeastrum avec noir phytomelan manteau contenant
Comme arbre habitude créé par un épaississement secondaire dans Nolina recurvata

Ainsi , bien que la plupart des espèces de l'ordre sont herbacé , un peu plus de 15 cm de haut, il y a un certain nombre de grimpeurs ( par exemple , certaines espèces d' asperges ), ainsi que plusieurs genres formant arbres (par exemple Agave , cordyline , Yucca , Dracaena , Aloe ), qui peut dépasser 10 m de hauteur. Succulent genres se produisent dans plusieurs familles (par exemple Aloe ).

Presque toutes les espèces ont un groupe serré de feuilles (une rosette ), soit à la base de la plante ou à la fin d'un boisé plus ou moins la tige comme avec Yucca . Dans certains cas , les feuilles sont produites le long de la tige. Les fleurs sont en général pas particulièrement distinctif, étant d'un grand « type lys », avec six tepals , gratuits ou condensés à partir de la base et jusqu'à six endurance . Ils sont souvent regroupés à la fin de la tige de la plante.

Le Asparagales On distingue généralement des Liliales par l'absence de marquage sur les tepals, la présence de nectaires septales dans les ovaires , plutôt que les bases des tepals ou filaments étamine, et la présence d' une croissance secondaire . Ils sont généralement Géophytes , mais avec des feuilles linéaires, et un manque de bien venation réticulaire .

Les graines ont typiquement l'épiderme externe soit effacé (dans la plupart des espèces portant des fruits charnus), ou si elle est présente, possède une couche de noir carboné phytomelanin en espèces avec des fruits secs (noix). La partie intérieure du tégument est généralement effondré, contrairement à Liliales dont les graines ont un épiderme externe bien développé, manque phytomelanin, et affichent généralement une couche intérieure cellulaire.

Les commandes qui ont été séparés des anciens Liliales sont difficiles à caractériser. Aucun caractère morphologique unique semble être de l'ordre de diagnostic Asparagales.

  • Les fleurs de Asparagales sont d'un type général parmi les monocotylédones lilioid . Par rapport à Liliales, ils ont généralement simples tépales sans marques sous forme de points. Si nectars sont présents, ils sont dans le septa des ovaires plutôt que sur la base des tépales ou étamines .
  • Les espèces qui ont des graines sèches relativement grandes ont une couche externe noire, en forme de croûte (crustacé) contenant le phytomelan de pigment. Cependant, certaines espèces avec des graines poilues (par exemple Eriospermum , famille Asparagaceae sl ), les baies (par exemple Maianthemum , famille Asparagaceae sl ), ou de graines très réduites (par exemple des orchidées) manquent ce pigment foncé dans leurs téguments. Phytomelan est pas unique à Asparagales (il est pas un synapomorphie ) , mais il est courant dans l'ordre et rare en dehors d' elle. La partie intérieure de la couche d'ensemencement est généralement complètement effondré. En revanche, les graines morphologiquement similaires de Liliales ont pas phytomelan et conservent généralement une structure cellulaire dans la partie interne du tégument.
  • La plupart des monocotylédones ne parviennent pas à épaissir leurs tiges une fois qu'ils sont formés, car ils ne disposent pas cylindriques méristème présents dans d' autres groupes angiospermes. Asparagales ont un procédé d'épaississement secondaire qui est par ailleurs ne se trouve que dans Dioscorea (dans l'ordre Disoscoreales). Dans un processus appelé « croissance secondaire anormale », ils sont capables de créer de nouveaux faisceaux vasculaires autour de laquelle la croissance de l' épaississement se produit. Agave , Yucca , Aloe , Dracaena , Nolina et Cordyline peuvent devenir des arbres massifs, mais pas de la hauteur des plus hauts dicots, et avec moins de ramification. D' autres genres dans l'ordre, comme Lomandra et Aphyllanthes , ont le même type de croissance secondaire , mais confinés à leurs tiges souterraines.
  • Microsporogénèse (partie du pollen formation) distingue certains membres de Asparagales de Liliales. Microsporogénèse implique une cellule en division deux fois ( méiose ) pour former quatre cellules filles. Il existe deux types de microsporogénèse: successives et simultanées (bien que des intermédiaires existent). Dans microsporogénèse successive, des parois de séparation sont fixées les cellules filles après chaque division. Dans microsporogénèse simultanée, il n'y a pas de formation de paroi jusqu'à ce que les quatre cellules noyaux sont présents. Liliales ont tous microsporogénèse successifs, qui est considérée comme la condition primitive monocotylédones. Il semble que lorsque le premier Asparagales divergé ils ont développé microsporogénèse simultanée, que les « inférieurs » les familles Asparagale conservent. Cependant, le Asparagales 'core' (voir #Phylogeny section) ont retourné à microsporogénèse successive.
  • Le Asparagales semble être unifiée par une mutation affectant leurs télomères (une région de répétition de l' ADN à la fin d'un chromosome ). Le typique « Arabidopsis séquence de type » de bases a été entièrement ou partiellement remplacé par d' autres séquences, avec la prédominance « de type humain ».
  • Autres caractères apomorphes de l'ordre selon Stevens sont: la présence d'acide chélidonique, anthères plus long que large, les cellules du tapetum à bi- tétra-nucléaire, tegmen non persistants, endosperme helobial, et la perte du gène mitochondrial sdh3 .

taxonomie

Comme circonscrite au sein du groupe angiospermes phylogénie système Asparagales est le plus grand ordre dans les monocotylédones , avec 14 familles, 1122 genres et environ 25,000-42,000 espèces , ce qui représente donc environ 50% de tous les monocotylédones et 10-15% des plantes à fleurs (angiospermes ). L'attribution de l' autorité botanique le nom Asparagales appartient à Johann Heinrich Friedrich Lien (1767-1851) qui a inventé le mot « Asparaginae » en 1829 pour un taxon d'ordre supérieur qui comprenait Asperges bien Adanson et Jussieau avaient également fait plus tôt (voir histoire) . Antérieures de Circonscriptions Asparagales attribué le nom à Bromhead (1838), qui avait été le premier à utiliser le terme « Asparagales ».

L'histoire

Pré-darwinienne

Le genre type , Asparagus , d'où le nom de la commande est dérivée, a été décrite par Carl Linnaeus en 1753, avec dix espèces. Il a placé les asperges dans le Hexandria monogynie (six étamines , un carpelles ) dans sa classification sexuelle dans les espèces plantarum . La majorité des taxons maintenant considérés comme constituant Asparagales ont historiquement été placé au sein de la famille très vaste et diversifié, Liliacées . La famille des liliacées a été décrite par Michel Adanson en 1763, et dans son plan taxonomique , il a créé huit sections à l' intérieur, y compris le Asparagi avec asperges et trois autres genres. Le système d'organisation des genres dans les familles est généralement créditée à Antoine Laurent de Jussieu qui décrit formellement à la fois la Liliacées et la famille de type de Asparagales, le Asparagaceae , comme Lilia et Asparagi, respectivement, en 1789. Jussieu a établi le hiérarchique système de taxonomie ( phylogénie ), en plaçant les asperges et genres apparentés au sein d' une division de monocotylédones , une classe (III) de Endurance périgynes et « ordre » Asparagi, divisé en trois sous - familles. L'utilisation du terme Ordo (ordre) à ce moment - là était plus proche de ce que nous comprenons maintenant que la famille, plutôt que de l' ordre. En créant son projet , il a utilisé une forme modifiée de la classification sexuelle de Linné , mais en utilisant la topographie respective à carpelles plutôt étamines que seulement leur nombre. Alors que De Jussieu de Endurance périgynes également inclus un certain nombre de « ordres » qui finissent par former des familles dans le Asparagales comme le asphodeli ( Asphodelaceae ), narcisses ( Amaryllidaceae ) et Irides ( Iridaceae ), les autres sont maintenant attribués à d' autres commandes. Asparagi de Jussieu vint bientôt être appelé Asparagacées dans la littérature française (latin: Asparagaceae). Pendant ce temps, le « Narcisses » a été rebaptisé « Amaryllidées » (Amaryllideae) en 1805, par Jean Henri Jaume Saint-Hilaire , en utilisant Amaryllis comme l'espèce de type plutôt que Narcissus , et a donc l'attribution d'autorité pour Amaryllidaceae . En 1810 , Brown a proposé un sous - groupe de liliacées se distingue sur la base de la position des ovaires et être appelé Amaryllideae et en 1813 de Candolle décrit Liliacées Juss. et Amaryllidées Brown comme deux familles bien distinctes.

La littérature sur l'organisation des genres dans les familles et les grades supérieurs est devenu disponible en langue anglaise avec Samuel Frederick gris de l » un arrangement naturel des plantes britanniques (1821). Gris utilisé une combinaison de classification sexuelle de Linné et la classification naturelle de Jussieu à regrouper un certain nombre de familles ayant en commun six étamines égales, un style unique et un périanthe qui était simple et petaloid, mais n'a pas utilisé les noms officiels pour ces grades supérieurs. Au sein du groupe , il sépare les familles par les caractéristiques de leurs fruits et semences. Il a traité des groupes de genres avec ces caractéristiques que les familles séparées, telles que Amaryllideae, Liliacées, Asphodeleae et Asparageae.

Amaryllidaceae: Narcisseae - Pancratium maritimum L. John Lindley , légumes Royaume 1846

La circonscription de Asparagales a été une source de difficulté pour de nombreux botanistes de l'époque de John Lindley (1846), l'autre importante taxinomiste britannique du début du XIXe siècle. Dans son premier travail taxonomique , Introduction au système naturel de botanique (1830) , il en partie suivi Jussieu en décrivant une sous - classe qu'il a appelé Endogenae, ou les plantes monocotylédones (préservation de de Candolle Endogenæ de Phanérogames ) divisé en deux tribus, les Petaloidea et Glumaceae . Il a divisé l'ancienne, souvent appelée pétaloïdes monocotylédones, en 32 commandes, y compris le Liliacées (défini de façon étroite), mais aussi la plupart des familles considérées comme constituent aujourd'hui Asparagales, y compris le Amaryllideae .

En 1846, dans son projet final Lindley a considérablement étendu et amélioré le traitement des monocotylédones, l' introduction à la fois un classement intermédiaire (Alliances) et tribus au sein des ordres ( c. -à- familles). Lindley a placé le Liliacées dans le Liliales , mais il a vu comme paraphyletic ( « fourre-tout ») famille, étant tous Liliales non inclus dans les autres ordres, mais espère que l'avenir révélerait une caractéristique qui leur meilleur groupe. L'ordre Liliales était très grande et était devenu utilisé pour inclure presque tous les monocotylédones avec tepals colorés et sans amidon dans leur endosperme (les monocotylédones lilioid ). Le Liliales était difficile de diviser en familles parce que les caractères morphologiques ne sont pas présents dans les modèles que les groupes ont clairement délimité. Cela a gardé le Liliacées séparé du Amaryllidaceae (Narcissales). Parmi ceux - ci Liliacées a été divisé en onze tribus (avec 133 genres) et Amaryllidaceae en quatre tribus (68 genres), mais les deux contenait de nombreux genres qui seraient éventuellement à séparer les uns et des autres ordres contemporains (Liliales et Asparagales respectivement). Le Liliaceae serait réduit à un petit « noyau » représenté par la tribu tulipae, tandis que les grands groupes tels Scilleae et Asparagae feraient partie de Asparagales soit dans le cadre de la Amaryllidaceae ou comme familles distinctes. Alors que la Amaryllidaceae, la Agaveae ferait partie de Asparagaceae mais le Alstroemeriae deviendrait une famille dans le Liliales .

Le nombre de genres connus (et espèces) a continué de croître et au moment de la prochaine grande classification britannique, celle de Bentham et Hooker en 1883 (publié en latin) plusieurs autres familles avaient été absorbés dans le Liliaceae de Lindley. Ils ont utilisé le terme « série » pour indiquer le rang suprafamilial, avec sept séries de monocotylédones (y compris Glumaceae), mais ne pas utiliser les termes de Lindley pour ces derniers . Cependant , ils ont lieu les genres Liliacées et Amaryllidaceous en séries distinctes. Les Liliacées ont été placés en série Coronariae, tandis que les Amaryllideae ont été placés en série Epigynae. Le Liliacées maintenant se composait de vingt tribus (y compris Tulipeae, Scilleae et Asparageae), et la Amaryllideae de cinq (y compris Agaveae et Alstroemerieae). Un ajout important pour le traitement des Liliacées a été la reconnaissance de la Allieae comme une tribu distincte qui finira par trouver son chemin vers la Asparagales comme Allioideae sous - famille des Amaryllidaceae.

Post-darwinienne

L'apparition de Charles Darwin d » origine des espèces en 1859 a changé la façon dont les taxonomistes considérés comme la classification des plantes, incorporant des informations dans l' évolution de leur schèmes. La darwinienne approche a conduit au concept de phylogénie (structure arborescente) dans l' assemblage des systèmes de classification, en commençant par Eichler . Eichler , après avoir établi une hiérarchie système dans lequel les plantes à fleurs ( angiospermes ) ont été divisés en monocotylédones et dicotylédones , en outre divisés en premier en sept ordres. Au sein de l' Liliiflorae étaient sept familles, y compris Liliaceae et Amaryllidaceae. Liliacées inclus Allium et Ornithogalum (moderne Allioideae ) et asperges .

Engler , dans son système développé les idées de Eichler dans un système beaucoup plus complexe qu'il traite dans un certain nombre d'œuvres dont Die natürlichen Pflanzenfamilien (Engler et Prantl 1888) et Syllabus der Pflanzenfamilien (1892-1924). Dans son traitement de la Liliiflorae Liliineae était un sous - ordre qui comprenait les familles Liliaceae et Amaryllidaceae. Le Liliacées avait huit et le sous - familles Amaryllidaceae quatre. Dans ce réarrangement des Liliaceae, avec moins de sous - divisions, les Liliales de base ont été représentés comme sous - famille Lilioideae (avec tulipae et Scilleae comme tribus), le Asparagae étaient représentés comme Asparagoideae et le Allioideae a été conservé, ce qui représente les genres alliacée. Allieae , Agapantheae et Gilliesieae étaient les trois tribus dans cette sous - famille. Dans le Amaryllidacea, il y avait peu de changement de Bentham et Hooker. Une approche similaire a été adoptée par Wettstein .

XXe siècle

Coupe longitudinale de Narcissus poeticus , R Wettstein Handbuch der Systematischen Botanik 1901-1924

Au XXe siècle , le système Wettstein (1901-1935) placé un grand nombre de taxons dans un ordre appelé « Liliiflorae ». Suivant Johannes Paulus Lotsy (1911) propose de diviser le Liliiflorae en un certain nombre de petites familles dont Asparagaceae . Puis Herbert Huber (1969, 1977), suivant l'exemple de Lotsy, a proposé que le Liliiflorae soit divisé en quatre groupes , dont le « Asparagoid » Liliiflorae .

Le largement utilisé système Cronquist (1968-1988) a utilisé l'ordre très largement défini Liliales.

Ces différentes propositions pour séparer les petits groupes de genres dans des familles plus homogènes en peu d' impact jusqu'à ce que de Dahlgren (1985) incorporant de nouvelles informations , y compris synapomorphie . Dahlgren a développé les idées de Huber plus loin et popularisé, avec une déconstruction majeure des familles existantes en unités plus petites. Ils ont créé un nouvel ordre , appelant Asparagales. Ce fut l' un des cinq ordres dans le superordre Liliiflorae. Où Cronquist a vu une famille, Dahlgren a vu quarante répartis sur trois ordres (principalement Liliales et Asparagales). Au cours des années 1980, dans le cadre d'un examen plus général de la classification des angiospermes , les liliacées ont été soumis à un examen plus intense. À la fin de cette décennie, les Jardins botaniques royaux de Kew , le British Museum d'histoire naturelle et les jardins botaniques d' Edimbourg ont formé un comité pour examiner la possibilité de séparer la famille au moins pour l'organisation de leur herbier . Ce comité a recommandé enfin que 24 nouvelles familles créés à la place de la large Liliacées, en grande partie en élevant subfamilias au rang d' origine des familles séparées.

phylogénétique

L'ordre Asparagales comme actuellement circonscrite n'a été reconnue récemment dans les systèmes de classification, par l'avènement de la phylogénétique . Les années 1990 ont vu des progrès considérables dans la phylogénie des plantes et de la théorie phylogénétique, ce qui permet un arbre phylogénétique à construire pour toutes les plantes à fleurs. La mise en place de nouveaux grands clades a nécessité un écart par rapport aux anciennes classifications , mais largement utilisés tels que Cronquist et Thorne largement basés sur la morphologie plutôt que des données génétiques. Cette discussion complexe sur l' évolution des plantes et a nécessité une restructuration majeure. rbc L séquençage des gènes et l' analyse cladistique de monocotylédones ont redéfini les Liliales en 1995. à partir de quatre ordres morphologiques de Dahlgren . Le plus grand clade représentant le Liliacées, tous inclus précédemment dans Liliales, mais incluant aussi bien la Calochortaceae et Liliacées de Tamura. Cette redéfinie famille, qui est devenu appelé Liliales comme base, mais correspond à l'émergence du circonscription Angiosperm Phylogeny Group (1998).

Phylogénie et système APG

La révision 2009 du Groupe angiospermes phylogénie système, APG III , place l'ordre dans les clade monocotylédones .

Du système Dahlgren de 1985, des études repose principalement sur la morphologie avait identifié le Asparagales comme un groupe distinct, mais les groupes ont également incluse Maintenant situés dans Liliales, pandanales et Zingiberales. La recherche dans le 21ème siècle a soutenu la monophyly de Asparagales, sur la base de la morphologie, de l' ADNr 18S, et d' autres séquences d'ADN, bien que certaines reconstructions phylogénétiques sur la base de données moléculaires ont suggéré que Asparagales peut être paraphyletic, avec Orchidaceae séparée du reste. Dans les monocotylédones, Asparagales est le groupe soeur du commelinidées clade.

Ce cladogram montre le placement de Asparagales dans les ordres de Lilianae de base sur des preuves phylogénétique moléculaire Chase & Reveal (monocotylédones). Les lilioid monocotylédones commandes sont regroupées, à savoir Petrosaviales , Dioscoreales , pandanales , Liliales et Asparagales. Ceux - ci constituent un paraphyletic assemblage, qui est des groupes avec un ancêtre commun qui ne comprennent pas tous les descendants directs (dans ce cas Commelinids que le groupe sœur Asparagales); pour former un clade, tous les groupes reliés par des lignes épaisses devraient être inclus. Alors que Acorales et Alismatales ont été collectivement appelés « alismatid monocotylédones » ( de base ou au début de monocotylédones) de dérivation, les clades restants (lilioid et commelinidées monocotylédones) ont été appelés les « fondamentaux » monocotylédones. La relation entre les commandes (à l'exception des deux ordres de soeur) est le pectinate , qui diverge en succession à partir de la ligne qui mène aux Commelinids. Les chiffres indiquent le groupe de la couronne ( le plus récent ancêtre commun des espèces échantillonnées du clade d'intérêt) temps de divergence dans Mya (il y a des millions d' années).

Lilianae  de  Chase & Reveal (monocotylédones) 131
          

Acorales

Alismatales

122
          

Petrosaviales  

120

Dioscoreales 115  

pandanales 91  

Liliales 121  

121

Asparagales 120  

Commelinids  118
          

dasypogonaceae

Arecales

Poales

          

Zingiberales

Commelinales

monocotylédones Lilioid 122

Subdivision

Un arbre phylogénétique pour le Asparagales, généralement au niveau de la famille, mais y compris les groupes qui ont été récemment et largement traités comme des familles , mais qui sont maintenant réduits au rang de sous - famille, est illustré ci - dessous.

Asparagales

Orchidaceae

boryaceae

Hypoxidaceae  sl

Blandfordiaceae

Lanariaceae

asteliaceae

Hypoxidaceae

Ixioliriaceae

tecophilaeaceae

Doryanthaceae

iridaceae

xeronemataceae

asphodelaceae

Hemerocallidaceae (= Hemerocallidaceae)

Xanthorrhoeoideae (= Xanthorrhoeaceae ss )

Asphodelaceae (= Asphodelaceae)

« Noyau » Asparagales
Amaryllidaceae  S.L.

Agapanthoideae (= Agapanthaceae)

Allioideae (= alliacées ss )

Amaryllidoideae (= Amaryllidaceae ss )

Asparagaceae  S.L.

Aphyllanthoideae (= Aphyllanthaceae)

Themidaceae (= Themidaceae)

Hyacinthaceae (= Hyacinthaceae)

Agavoideae (= Agavaceae)

Laxmanniaceae (= Laxmanniaceae)

Asparagoideae (= Asparagaceae ss )

Nolinoideae (= Ruscaceae)

L'arbre illustré ci - dessus peut être divisé en un groupe paraphyletic basal, le « Asparagales inférieur (LES asparagoids) », à partir de Orchidaceae à Asphodelaceae, et un groupe monophylétique bien supporté de « noyau Asparagales » (asparagoids supérieur), comprenant les deux grandes familles, amaryllidaceae de Lato et Asparagaceae sensu lato .

Deux différences entre ces deux groupes (mais avec des exceptions) sont: le mode de microsporogénèse et la position de l'ovaire. Le « Asparagales inférieur » ont typiquement microsporogénèse simultanée ( à savoir les parois des cellules ne se développent que après que les deux méiotiques divisions), qui semble être un apomorphie dans les monocotylédones, tandis que le « noyau Asparagales » ont retourné à microsporogénèse successive ( à savoir les parois des cellules se développer après chaque division ). Le « Asparagales inférieur » ont typiquement un ovaire inférieur , tandis que le « noyau Asparagales » avoir retrouvé un ovaire supérieur . Une étude morphologique 2002 par Rudall traitée possédant un ovaire inférieur comme synapomorphie du Asparagales, indiquant que réversions à un ovaire supérieur dans le « noyau Asparagales » pourraient être associés à la présence de nectaires en dessous des ovaires. Cependant, Stevens fait remarquer que les ovaires supérieurs sont répartis entre les « Asparagales inférieur » de telle sorte qu'il ne sait pas où placer l'évolution des différentes morphologies ovariennes. La position de l'ovaire semble un caractère beaucoup plus souple (ici et dans d' autres angiospermes ) qu'on ne le pensait.

Les modifications apportées à la structure familiale dans APG III

Le système APG III quand il a été publié en 2009, a considérablement élargi les familles Xanthorrhoeaceae , Amaryllidaceae et Asparagaceae . Treize des familles du précédent système APG II ont été ainsi réduit à ces trois sous - familles au sein des familles. Le Xanthorrhoeaceae élargi est maintenant appelé « Asphodelaceae ». Les familles APG II ( à gauche) et leurs APG III équivalent (sous - familles à droite) sont les suivants:

asphodelaceae
amaryllidaceae
Asparagaceae

Structure de Asparagales

Orchid clade

Orchidaceae est la plus grande famille de tous les angiospermes et , partant , de loin le plus grand dans l'ordre. Le système Dahlgren a reconnu trois familles d'orchidées, mais l' analyse de séquence d'ADN a montré plus tard que ces familles sont polyphyletic et doivent donc être combinés. Plusieurs études suggèrent (avec le soutien élevé d'amorçage) qui Orchidaceae est la sœur du reste du Asparagales. D' autres études ont placé les orchidées différemment dans l'arbre phylogénétique, généralement parmi les boryaceae - Hypoxidaceae clade. La position de Orchidaceae montré ci - dessus semble la meilleure hypothèse actuelle, mais ne peut pas être considéré comme confirmé.

Les orchidées ont microsporogénèse simultanée et des ovaires inférieurs, deux personnages qui sont typiques de la « Asparagales inférieure ». Cependant, leurs nectars sont rarement dans les septa des ovaires, et la plupart des orchidées ont des graines comme la poussière, atypique du reste de l'ordre. (Certains membres de vanilloideae et Cypripedioideae ont des graines crustacées, probablement associée à la dispersion par les oiseaux et les mammifères qui sont attirés par la fermentation des fruits charnus libérant des composés aromatiques, par exemple la vanille .)

En ce qui concerne le nombre d'espèces, la diversification Orchidaceae est remarquable. Cependant, bien que l'autre Asparagales peut être moins riche en espèces, ils sont plus variables morphologiquement, y compris les formes arborescentes.

Boryaceae à Hypoxidaceae

Les quatre familles à l' exclusion boryaceae forment un clade bien soutenu dans les études basées sur l' analyse de séquence d'ADN. Les quatre contiennent relativement peu d' espèces, et il a été suggéré qu'ils soient combinés en une seule famille sous le nom Hypoxidaceae de la lato . La relation entre boryaceae (qui ne comprend que deux genres, Borya et Alania ), et d' autres Asparagales est resté peu clair depuis longtemps. Les boryaceae sont mycorhiziens , mais pas de la même manière que les orchidées. Des études ont suggéré une morphologie relation étroite entre boryaceae et Blandfordiaceae. Il y a un soutien relativement faible pour la position de boryaceae dans l'arbre ci - dessus.

Ixioliriaceae à xeronemataceae

La relation entre le montre Ixioliriaceae et tecophilaeaceae ne sait pas encore. Certaines études ont soutenu un clade de ces deux familles, d' autres pas. La position de Doryanthaceae a également varié, avec l' appui de la position indiquée ci - dessus, mais aussi un soutien pour d' autres postes.

Le clade de Iridaceae apparaît vers le haut pour avoir un soutien plus fort. Toutes ont des caractéristiques génétiques communes, ayant perdu de type Arabidopsis télomères . Iridaceae se distingue parmi les Asparagales dans la structure unique de l' inflorescence (a rhipidium), la combinaison d'un ovaire inférieur et trois étamines, et la présence fréquente de feuilles unifaciaux tandis que les feuilles bifaces sont la norme dans les autres Asparagales.

Les membres du clade de Iridaceae ont vers le haut infra-loculaire nectars septale, qui Rudall interprétait comme conducteur vers les ovaires secondairement supérieurs.

'Noyau Asparagales' Asphodelaceae +

Le noeud suivant dans l'arbre (Xanthorrhoeaceae sensu lato + le « noyau Asparagales ») comporte un appui solide. Épaississement secondaire "Anomalous de produit au sein de ce clade, par exemple dans Xanthorrhoea (famille Asphodelaceae) et Dracaena (Asparagaceae de famille sensu lato ), avec des espèces atteint des proportions en forme d' arbre.

Le « noyau Asparagales », comprenant Amaryllidaceae sensu lato et Asparagaceae de lato , sont un clade fortement pris en charge, comme le sont les clades pour chacune des familles. Les relations au sein de ces familles au sens large semblent moins claires, en particulier dans le Asparagaceae sensu lato . Stevens note que la plupart de ses sous - familles sont difficiles à reconnaître, et que les divisions très différentes ont été utilisées dans le passé, de sorte que l'utilisation d'une famille au sens large pour désigner l'ensemble clade est justifiée. Ainsi , les relations entre les sous - familles indiquées ci - dessus, sur la base APWeb à partir de Décembre 2010, est un peu incertain.

Évolution

Plusieurs études ont tenté de dater l'évolution du Asparagales, fondée sur des preuves phylogénétique. Des études antérieures donnent généralement plus jeunes que les dates des études plus récentes, qui ont été préférés dans le tableau ci-dessous.

Environ. Date en
millions d'années Ago
un événement
133-120 Origine des Asparagales, à savoir la première divergence par rapport à d'autres monocotylédones
93 Diviser entre Asphodelaceae et le « groupe de base » Asparagales
91-89 Origine des Alliodeae et Asparagoideae
47 Divergence de Agavoideae et nolinoideae

Une étude de 2009 suggère que le Asparagales ont le taux le plus élevé de diversification dans les monocotylédones, sur le même que l'ordre Poales , bien que dans les deux ordres , le taux est peu plus de la moitié de la eudicotylédones pour Lamiales , le clade avec le taux le plus élevé.

Comparaison des structures familiales

La diversité taxonomique des monocotylédones est décrite en détail par Kubitzki. Mise à jour des informations sur l'Asparagales se trouvent sur le Angiosperm Phylogeny Site .

L'APG III de la famille des Circonscriptions du système sont utilisés comme base de la hébergé Kew Liste mondiale des familles de plantes sélectionnées . Avec cette circonscription, l'ordre est composé de 14 familles (Dahlgren avait 31) à environ 1120 genres et espèces 26000.

Pour Asparagales Lien

La version antérieure 2003, APG II , a permis « bracketing » familles, à savoir les familles qui pourraient soit être séparés des familles plus complètes ou pourraient être inclus dans les. Ce sont les familles données sous la rubrique « y compris » dans la liste ci - dessus. APG III ne permet pas aux familles placées entre crochets, ce qui nécessite l'utilisation de la famille plus complète; sinon la circonscription de l'Asparagales est inchangé. Un document distinct accompagnant la publication du système 2009 APG III disponible pour loger les sous - familles des familles qui ont été interrompues. Le premier système APG de 1998 contenait certaines familles supplémentaires, inclus entre crochets dans la liste ci - dessus.

Deux anciens systèmes qui utilisent l'ordre Asparagales sont le système Dahlgren et le système Kubitzki . Les familles incluses dans les Circonscriptions de l'ordre dans ces deux systèmes sont présentés dans les première et deuxième colonnes du tableau ci - dessous. La famille équivalent dans le système APG III moderne (voir ci - dessous) est indiqué dans la troisième colonne. Notez que bien que ces systèmes peuvent utiliser le même nom pour une famille, les genres dont il comprend peut - être différent, de sorte que l'équivalence entre les systèmes est approximative que dans certains cas.

Les familles incluses dans Asparagales dans trois systèmes qui utilisent cet ordre
système Dahlgren système Kubitzki Système APG III
- Agapanthaceae Amaryllidaceae: Agapanthoideae
Agavaceae Asparagaceae: Agavoideae
alliacées Amaryllidaceae: Allioideae
amaryllidaceae Amaryllidaceae: Amaryllidoideae
- Anemarrhenaceae Asparagaceae: Agavoideae
Anthericaceae Asparagaceae: Agavoideae
Aphyllanthaceae Asparagaceae: Aphyllanthoideae
Asparagaceae Asparagaceae: Asparagoideae
asphodelaceae Asphodelaceae: asphodelaceae
asteliaceae asteliaceae
- Behniaceae Asparagaceae: Agavoideae
Blandfordiaceae Blandfordiaceae
- boryaceae boryaceae
Calectasiaceae - Non Asparagales (famille dasypogonaceae, unplaced à commander, Commelinids clade)
Convallariaceae Asparagaceae: nolinoideae
Cyanastraceae - tecophilaeaceae
dasypogonaceae - Non Asparagales (famille dasypogonaceae, unplaced à commander, Commelinids clade)
Doryanthaceae Doryanthaceae
Dracaenaceae Asparagaceae: nolinoideae
Eriospermaceae Asparagaceae: nolinoideae
Hemerocallidaceae Asphodelaceae: hemerocallidaceae
Herreriaceae Asparagaceae: Agavoideae
Hostaceae Asparagaceae: Agavoideae
Hyacinthaceae Asparagaceae: hyacinthaceae
Hypoxidaceae Hypoxidaceae
- iridaceae iridaceae
Ixioliriaceae Ixioliriaceae
- Johnsoniaceae Asphodelaceae: hemerocallidaceae
Lanariaceae Lanariaceae
luzuriagaceae - Non Asparagales (famille Alstroemeriaceae, pour Liliales)
- Lomandraceae Asparagaceae: laxmanniaceae
Nolinaceae Asparagaceae: nolinoideae
- Orchidaceae Orchidaceae
philesiaceae - Non Asparagales (famille philesiaceae, pour Liliales)
Phormiaceae - Asphodelaceae: hemerocallidaceae
Ruscaceae Asparagaceae: nolinoideae
tecophilaeaceae tecophilaeaceae
- Themidaceae Asparagaceae: themidaceae
Xanthorrhoeaceae Asphodelaceae: Xanthorrhoeoideae

Les usages

Le Asparagales comprend de nombreuses importantes plantes cultivées et des plantes ornementales . Les cultures comprennent Allium , asperges et la vanille , tandis que les plantes ornementales comprennent les iris , jacinthes et orchidées .

Voir également

Remarques

Références

Bibliographie

Livres

chapitres

Des articles

APG

Les sources historiques

Sites Internet

Matériel de référence

Liens externes