Aspergillus flavus -Aspergillus flavus
| Aspergillus flavus | |
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| Un conidiophore d' A. flavus | |
Classement scientifique 
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| Royaume: | Champignons |
| Division: | Ascomycota |
| Classer: | Eurotiomycètes |
| Ordre: | Eurotiales |
| Famille: | Trichocomacées |
| Genre: | Aspergillus |
| Espèce: |
A. flavus
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| Nom binomial | |
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Aspergillus flavus
Lien (1809)
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Aspergillus flavus est un champignon saprotrophe et pathogène à distribution cosmopolite . Il est surtout connu pour sa colonisation des céréales , des légumineuses et des noix . La pourriture post-récolte se développe généralement pendant la récolte, le stockage et/ou le transit. Son nom spécifique flavus dérive du latin qui signifie jaune, une référence à la couleur fréquemment observée des spores. Les infections à A. flavus peuvent survenir alors que les hôtes sont encore dans le champ (avant la récolte), mais ne présentent souvent aucun symptôme ( dormance ) jusqu'au stockage et/ou au transport post-récolte. En plus de provoquer des infections avant et après la récolte, de nombreuses souches produisent des quantités importantes de composés toxiques appelés mycotoxines , qui, lorsqu'ils sont consommés, sont toxiques pour les mammifères. A. flavus est également un pathogène opportuniste pour l'homme et l'animal, provoquant l' aspergillose chez les individus immunodéprimés.
Hôtes
Aspergillus flavus est présent dans le monde entier comme saprophyte dans les sols et provoque des maladies sur de nombreuses cultures agricoles importantes. Les hôtes communs de l'agent pathogène sont les céréales, les légumineuses et les noix. Plus précisément, l' infection à A. flavus provoque la pourriture de l'épi du maïs et la moisissure jaune des arachides avant ou après la récolte. L'infection peut être présente dans le champ, avant la récolte, après la récolte, pendant le stockage et pendant le transport. Il est courant que l'agent pathogène apparaisse alors que les cultures hôtes sont encore au champ; cependant, les symptômes et les signes de l'agent pathogène sont souvent invisibles. A. flavus a le potentiel d'infecter les plantules par sporulation sur les graines blessées. Dans les céréales, l'agent pathogène peut envahir les embryons de graines et provoquer une infection, ce qui diminue la germination et peut conduire à des graines infectées plantées dans le champ. L'agent pathogène peut également décolorer les embryons, endommager les semis et tuer les semis, ce qui réduit la qualité et le prix des grains. L'incidence de l' infection à A. flavus augmente en présence d'insectes et de tout type de stress sur l'hôte dans le champ en raison de dommages. Les stress comprennent la pourriture des tiges, la sécheresse, de graves dommages aux feuilles et/ou des conditions de stockage moins qu'idéales. En général, les conditions d'humidité excessive et les températures élevées des céréales et des légumineuses stockées augmentent l'occurrence de la production d'aflatoxine A. flavus . Chez les mammifères, l'agent pathogène peut provoquer le cancer du foie par la consommation d'aliments contaminés ou l'aspergillose par croissance invasive.
Morphologie et pathologie
Les colonies d' Aspergillus flavus sont généralement des masses poudreuses de spores vert jaunâtre sur la surface supérieure et or rougeâtre sur la surface inférieure. Dans les céréales et les légumineuses, l'infection est minimisée sur de petites zones, et une décoloration et un aspect terne des zones affectées sont souvent observés. La croissance est rapide et les colonies ont une texture duveteuse ou poudreuse.
La croissance des hyphes se produit généralement par ramification filiforme et produit des mycéliums . Les hyphes sont cloisonnés et hyalins . Une fois établi, le mycélium sécrète des enzymes ou des protéines dégradantes qui peuvent décomposer des nutriments complexes (aliments). Les brins d'hyphes individuels ne sont généralement pas vus à l'œil nu; cependant, des conidies produisant des tapis mycéliens épais sont souvent observées. Les conidiospores sont des spores asexuées produites par A. flavus lors de la reproduction.
Les conidiophores d' A. flavus sont rugueux et incolores. Les phialides sont à la fois unisériées (disposées sur une rangée) et bisériées .
Récemment, Petromyces a été identifié comme le stade de reproduction sexuée d' A. flavus , où les ascospores se développent dans les sclérotes . L'état sexuel de ce champignon hétérothallique survient lorsque des souches de type d'accouplement opposé sont cultivées ensemble. La reproduction sexuée se produit entre des souches sexuellement compatibles appartenant à différents groupes de compatibilité végétative.
Aspergillus flavus est complexe dans sa morphologie et peut être classé en deux groupes en fonction de la taille des sclérotes produits. Le groupe I est constitué des souches L avec des sclérotes de plus de 400 µm de diamètre. Le groupe II est constitué de souches S avec des sclérotes de moins de 400 µm de diamètre. Les souches L et S peuvent produire les deux aflatoxines les plus courantes (B1 et B2). Unique aux souches S est la production d'aflatoxines G1 et G2 qui ne sont généralement pas produites par A. flavus . La souche L est plus agressive que la souche S, mais produit moins d'aflatoxine. La souche L a également un point homéostatique plus acide et produit moins de sclérotes que la souche S dans des conditions plus limitatives.
Cycle de la maladie
Aspergillus flavus hiverne dans le sol et apparaît sous forme de propagules sur la matière en décomposition, sous forme de mycélium ou de sclérotes . Les sclérotes germent pour produire des hyphes supplémentaires et des spores asexuées appelées conidies . Ces conidies seraient le principal inoculum d' A . flavus . Les propagules dans le sol, qui sont maintenant des conidies, sont dispersées par le vent et les insectes (comme les punaises ou les punaises lygus). Les conidies peuvent se poser et infecter les céréales ou les légumineuses. Les spores pénètrent dans le maïs par les soies et infectent ainsi le grain. Les conidiophores et les conidies sont produits au printemps à partir des surfaces sclérotiques. Il existe un inoculum secondaire pour A. flavus , qui est constitué de conidies sur les parties foliaires et les feuilles. A. flavus pousse sur les feuilles après avoir été endommagé par des insectes foliaires. Les insectes seraient une source d'inoculum et favoriseraient la production d'inoculum.
Environnement
Aspergillus flavus est unique en ce qu'il s'agit d'un champignon thermotolérant, il peut donc survivre à des températures que d'autres champignons ne peuvent pas. A. flavus peut contribuer aux pourritures de stockage, en particulier lorsque le matériel végétal est stocké à des niveaux d'humidité élevés. A. flavus pousse et prospère dans les climats chauds et humides.
Température : A. flavus a une température de croissance minimale de 12 °C (54 °F) et une température de croissance maximale de 48 °C (118 °F). Bien que la température de croissance maximale soit d'environ 48 °C (118 °F), la température de croissance optimale est de 37 °C (98,6 °F). A. flavus avait une croissance rapide à 30–55 °C, une croissance lente à 12–15 °C et cesse presque de croître à 5–8 °C.
Humidité : La croissance d' A. flavus se produit à différents niveaux d'humidité pour différentes cultures. Pour les céréales féculentes, la croissance se produit à 13,0–13,2 %. Pour le soja, la croissance se produit à 11,5–11,8 %. Pour les autres cultures, la croissance se produit à 14%. La croissance d' A. flavus est répandue dans les pays tropicaux.
La gestion
Pour s'assurer que les céréales et les légumineuses restent exemptes d' infection à A. flavus , certaines conditions doivent être incorporées avant, pendant et après la récolte. Les niveaux d'humidité doivent être maintenus en dessous de 11,5%. La température dans les unités de stockage doit être maintenue aussi basse que possible car l'agent pathogène ne peut pas croître en dessous de 5 °C. La basse température facilite une respiration plus lente et empêche l'augmentation de l'humidité. Les fumigants sont utilisés pour diminuer l'apparition et la persistance des insectes et des acariens, ce qui favorise la croissance rapide de l'agent pathogène. Les pratiques sanitaires, y compris l'élimination des graines anciennes et non mûres, l'exclusion des graines endommagées et cassées, et la propreté générale aident à minimiser la colonisation et la propagation de l'agent pathogène.
La pratique de gestion la plus courante pour les céréales et les légumineuses est l'utilisation de systèmes d'aération. L'air est poussé à travers les bacs de stockage à faible débit, ce qui élimine l'excès d'humidité et de chaleur. La régulation du débit d'air permet à la teneur en humidité des produits récoltés de rester à un niveau constant et diminue la température à l'intérieur des bacs. Les niveaux de température peuvent diminuer suffisamment pour que les insectes et les acariens soient en dormance, ce qui réduit la croissance rapide de l'agent pathogène.
Certaines pratiques de contrôle environnemental ont été explorées pour aider à réduire l' infection à A. flavus . Les lignées de cultures résistantes ont montré peu ou pas de protection contre des conditions environnementales défavorables. Cependant, de bonnes pratiques d'irrigation aident à réduire le stress causé par la sécheresse, qui à son tour, réduit la probabilité d'infection par des agents pathogènes. Des recherches ont été menées pour identifier des protéines végétales particulières, à la fois des protéines liées aux agents pathogènes et résistantes à la sécheresse, qui se défendent contre l' entrée d'A. flavus .
Pour protéger les noix et les plants de maïs affectés par A. flavus , les scientifiques du Service de recherche agricole ont découvert que le traitement de ces plantes avec la levure Pichia anomala réduisait la croissance d' A . flavus . L'étude a montré que le traitement des pistachiers avec P. anomala inhibait la croissance d' A. flavus jusqu'à 97 % par rapport aux arbres non traités. La levure rivalise avec succès avec A. flavus pour l'espace et les nutriments, limitant finalement sa croissance.
Les huiles essentielles de Glycyrrhiza glabra inhibent la croissance.
Aspergillus flavus AF36
La souche AF36 d' Aspergillus flavus est non cancérigène et sans aflatoxine et est utilisée comme ingrédient actif dans les pesticides. AF36 est un antagoniste fongique et est appliqué comme biocontrôle commercial au coton et au maïs pour réduire l'exposition aux aflatoxines. AF36 a été initialement isolé en Arizona et s'est également produit au Texas. Il est cultivé sur des graines stériles qui servent de support et de source de nutriments. Après application et colonisation et en présence d'une humidité élevée, les graines en croissance d'AF36 l'emportent sur les souches productrices d'aflatoxines d' A . flavus . La dispersion des spores de la nonaflatoxine est facilitée par le vent et les insectes.
Importance
Les infections à Aspergillus flavus ne réduiront pas toujours à elles seules les rendements des cultures ; cependant, les maladies post-récolte peuvent réduire le rendement total des cultures de 10 à 30 %, et dans les pays en développement qui produisent des cultures périssables, la perte totale peut être supérieure à 30 %. Dans les céréales et les légumineuses, les maladies post-récolte entraînent la production de mycotoxines. La plus grande perte économique causée par ce pathogène est le résultat de la production d'aflatoxines. Aux États-Unis, les estimations des pertes économiques annuelles des arachides, du maïs, des graines de coton, des noix et des amandes sont moins sévères qu'en Asie et en Afrique.
Après Aspergillus fumigatus , A. flavus est la deuxième cause d' aspergillose . L'infection primaire est causée par l'inhalation de spores; les plus grosses spores ont de meilleures chances de s'installer dans les voies respiratoires supérieures. Le dépôt de certaines tailles de spores pourrait être l'un des principaux facteurs expliquant pourquoi A. flavus est une cause étiologique courante de sinusite fongique , d'infections cutanées et de pneumonie fongique non invasive. Les pays au climat sec, comme l'Arabie saoudite et la plupart des pays d'Afrique, sont plus sujets à l'aspergillose. Deux allergènes ont été caractérisés chez A. flavus : Asp fl 13 et Asp fl 18. Dans les climats tropicaux et chauds, il a été démontré qu'A. flavus provoque des kératites dans environ 80 % des infections. L' infection à A. flavus est généralement traitée avec des médicaments antifongiques tels que l' amphotéricine B , l' itraconazole , le voriconazole , le posaconazole et la caspofungine ; cependant, une certaine résistance antifongique a été démontrée dans l'amphotéricine B, l'itraconazole et le voriconazole.
Aflatoxine
En 1960, dans une ferme anglaise, environ 100 000 dindes sont mortes. Un examen plus approfondi de la cause du décès a montré que la principale source de nourriture, la farine d'arachide, était infectée par A. flavus . La culture a été isolée, cultivée en culture pure et un sous-ensemble de dindes saines a été infecté. L'isolat de culture pure provoque la mort chez les dindes en bonne santé. Une enquête chimique sur la cause du décès a montré la production de quatre produits chimiques toxiques, nommés aflatoxines après avoir été découverts dans A. flavus . Les autopsies de dinde ont montré que les aflatoxines ciblaient le foie et tuaient complètement les cellules tissulaires ou induisaient la formation de tumeurs. La découverte des aflatoxines a conduit à des changements substantiels dans les pratiques agricoles et les réglementations sur la façon dont les céréales et les légumineuses étaient cultivées, récoltées et stockées.
La quantité d'aflatoxines produite par A. flavus est affectée par des facteurs environnementaux. Si d'autres organismes fongiques compétitifs sont présents sur les plantes hôtes, la production d'aflatoxines est faible. Cependant, si des organismes fongiques non compétitifs sont présents sur les plantes hôtes, la production d'aflatoxines peut être assez élevée. La nature de l'hôte est également un facteur important dans la production d'aflatoxines. La croissance élevée d' A. flavus sur le soja produit très peu d'aflatoxine. Une croissance élevée d' A. flavus , facilitée par une teneur en eau accrue et des températures chaudes sur les arachides, la muscade et les poivrons, produit des concentrations élevées d'aflatoxines. La croissance d' A. flavus sur les épices produit de faibles concentrations d'aflatoxine tant que les épices restent sèches.
La sensibilité des espèces est très variable lorsqu'elles sont exposées aux aflatoxines. La truite arc-en-ciel est très sensible à 20 ppb , provoquant le développement d'une tumeur au foie chez la moitié de la population. Les rats blancs développent un cancer du foie lorsqu'ils sont exposés à 15 ppb. Les jeunes porcelets, canetons et dindes exposés à de fortes doses d'aflatoxine tombent malades et meurent. Les vaches gestantes, les porcs matures, les bovins et les moutons exposés à de faibles doses d'aflatoxine pendant de longues périodes développent un affaiblissement, des saignements intestinaux, un affaiblissement, une croissance réduite, des nausées, un manque d'appétit et une prédisposition à d'autres infections.
Les quatre principales aflatoxines produites sont B1, B2, G1 et G2. La production des principales toxines est le résultat de souches particulières d' A . flavus . L'aflatoxine B1 est le composé naturel hépatocarcinogène le plus toxique et le plus puissant caractérisé. A. flavus produit également d'autres composés toxiques, notamment la stérigmatocystine , l'acide cyclopiazonique , l'acide kojique , l'acide β-nitropropionique, l'aspertoxine, l'aflatrem, la gliotoxine et l'acide aspergillique.
Chez l'homme, la production d'aflatoxines d' A. flavus peut entraîner une hépatite aiguë , une immunosuppression, un carcinome hépatocellulaire et une neutropénie . L'absence de réglementation du dépistage du champignon dans les pays à forte prévalence d' hépatite virale augmente fortement le risque de carcinome hépatocellulaire.