Basidiomycota - Basidiomycota

Basidiomycota
Haeckel Basimycètes.jpg
Basidiomycètes de la Kunstformen der Natur d' Ernst Haeckel en 1904
Classement scientifique e
Royaume: Champignons
Sous-royaume : Dikarya
Division: Basidiomycota
Moore, RT 1980
Subdivisions/Classes
Agaricomycotine
Pucciniomycotina
Ustilaginomycotina
Classe Incertae sedis (pas de subdivisions)
Wallémiomycètes

Basidiomycota ( / b ə ˌ s ɪ d i m k t ə / ) est l' une des deux grandes divisions qui, conjointement avec l' Ascomycota , constituent le sous - règne dikarya (souvent dénommés " champignons supérieurs ") dans la royaume des champignons . Les membres sont connus sous le nom de Basidiomycètes . Plus précisément, Basidiomycota comprend ces groupes: champignons , puffballs , stinkhorns , champignons de support , d' autres polypores , champignons gelée , bolets , chanterelles , étoiles de terre , Smuts , bruines , rouilles , levures miroir et Cryptococcus , la levure pathogène pour l' homme. Les basidiomycota sont des champignons filamenteux composés d' hyphes (à l'exception de la levure de basidiomycota ) et se reproduisent sexuellement via la formation de cellules terminales spécialisées en forme de massue appelées basides qui portent normalement des méiospores externes (généralement quatre). Ces spores spécialisées sont appelées basidiospores . Cependant, certains Basidiomycota sont des reproducteurs asexués obligatoires . Les basidiomycota qui se reproduisent de manière asexuée (discutés ci-dessous) peuvent généralement être reconnus comme membres de cette division par une similitude grossière avec les autres, par la formation d'une caractéristique anatomique distinctive (la connexion par pince ), des composants de la paroi cellulaire et définitivement par une analyse moléculaire phylogénétique de la séquence d'ADN. Les données.

Classification

Une classification récente adoptée par une coalition de 67 mycologues reconnaît trois sous-phylums ( Pucciniomycotina , Ustilaginomycotina , Agaricomycotina ) et deux autres taxons de niveau de classe ( Wallemiomycetes , Entorrhizomycetes ) en dehors de ceux-ci, parmi les Basidiomycota. Tels qu'ils sont maintenant classés, les sous-phylums se rejoignent et traversent également divers groupes taxonomiques obsolètes (voir ci-dessous) précédemment couramment utilisés pour décrire Basidiomycota. Selon une estimation de 2008, les Basidiomycota comprennent trois sous-phylums (dont six classes non attribuées), 16 classes, 52 ordres, 177 familles, 1 589 genres et 31 515 espèces.

Traditionnellement, les Basidiomycota étaient divisés en deux classes, désormais obsolètes :

Néanmoins, ces concepts continuent d'être utilisés comme deux groupes d' habitudes de croissance , les « champignons » (par exemple, Schizophyllum commune ) et les non-champignons (par exemple, Ustilago maydis ).

Agaricomycotine

Les Agaricomycotina comprennent ce que l'on appelait auparavant les Hyménomycètes (une classe morphologique obsolète de Basidiomycota qui formaient des couches hyméniales sur leurs fructifications ), les Gasteromycètes (une autre classe obsolète qui comprenait des espèces dépourvues d'hyménie et formant principalement des spores dans des fructifications fermées ), ainsi comme la plupart des champignons de gelée . Ce sous-phyla comprend également les champignons "classiques", les polypores, les coraux, les girolles, les croûtes, les puffballs et les stinkhorns. Les trois classes de l'Agaricomycotina sont les Agaricomycètes , les Dacrymycètes et les Tremellomycètes .

La classe Wallemiomycetes n'est pas encore placée dans une subdivision, mais des preuves génomiques récentes suggèrent qu'il s'agit d'un groupe frère d' Agaricomycotina .

Pucciniomycotina

Les Pucciniomycotina comprennent les champignons de la rouille, l'insecte parasite/symbiotique du genre Septobasidium , un ancien groupe de champignons du charbon (dans les Microbotryomycetes , qui comprend les levures miroirs), et un mélange de champignons étranges, rarement vus ou rarement reconnus, souvent parasites des plantes . Les huit classes des Pucciniomycotina sont les Agaricostilbomycètes , les Atractiellomycètes , les Classiculomycètes , les Cryptomycocolacomycètes , les Cystobasidiomycètes , les Microbotryomycètes , les Mixiomycètes et les Pucciniomycètes .

Ustilaginomycotina

Les Ustilaginomycotina sont la plupart (mais pas tous) des anciens champignons du charbon et des Exobasidiales . Les classes des Ustilaginomycotina sont les Exobasidiomycètes , les Entorrhizomycètes et les Ustilaginomycètes .

Genres inclus

Il existe plusieurs genres classés dans les Basidiomycota qui sont 1) mal connus, 2) n'ont pas été soumis à une analyse ADN, ou 3) si analysés phylogénétiquement, ne se regroupent pas avec des familles encore nommées ou identifiées, et n'ont pas été attribués à un famille (c'est-à-dire qu'ils sont incertae sedis en ce qui concerne le placement familial). Ceux-ci inclus:

Cycle de vie typique

Cycle de reproduction sexuée des basidiomycètes
Cycle de vie des basidiomycota
Cycle cellulaire d'un basidiomycète dicaryote

Contrairement aux animaux et aux plantes qui ont des homologues mâles et femelles facilement reconnaissables, les Basidiomycota (à l'exception de la rouille ( Pucciniales )) ont tendance à avoir des haploïdes compatibles et indiscernables qui sont généralement des mycéliums composés d' hyphes filamenteux . Les mycéliums typiquement haploïdes de Basidiomycota fusionnent par plasmogamie , puis les noyaux compatibles migrent dans les mycéliums les uns des autres et s'apparient avec les noyaux résidents. La caryogamie est retardée, de sorte que les noyaux compatibles restent par paires, appelé dicaryon . Les hyphes sont alors dits dicaryotes . A l'inverse, les mycéliums haploïdes sont appelés monocaryons . Souvent, le mycélium dicaryotique est plus vigoureux que les mycéliums monocaryotiques individuels et s'empare du substrat dans lequel ils se développent. Les dicaryons peuvent avoir une longue durée de vie, des années, des décennies ou des siècles. Les monocaryons ne sont ni mâles ni femelles . Ils ont un système d'accouplement bipolaire ( unifactoriel ) ou tétrapolaire ( bifactoriel ). Cela se traduit par le fait qu'après la méiose , les basidiospores haploïdes résultantes et les monocaryons résultants ont des noyaux compatibles avec 50% (si bipolaire) ou 25% (si tétrapolaire) de leurs basidiospores sœurs (et leurs monocaryons résultants) car les gènes d'accouplement doivent être différents pour qu'ils soient compatibles. Cependant, il y a parfois plus de deux allèles possibles pour un locus donné, et chez ces espèces, selon les spécificités, plus de 90 % des monocaryons pourraient être compatibles entre eux.

Le maintien du statut dicaryotique dans les dicaryons de nombreux Basidiomycota est facilité par la formation de connexions de serrage qui semblent physiquement aider à coordonner et à rétablir des paires de noyaux compatibles après des divisions nucléaires mitotiques synchrones . Les variations sont fréquentes et multiples. Dans un cycle de vie typique de Basidiomycota, les dicaryons de longue durée produisent périodiquement (de façon saisonnière ou occasionnelle) des basides , les cellules terminales spécialisées généralement en forme de massue, dans lesquelles une paire de noyaux compatibles fusionnent ( caryogamie ) pour former une cellule diploïde . La méiose suit rapidement avec la production de 4 noyaux haploïdes qui migrent dans 4 basidiospores externes, généralement apicales . Des variations se produisent cependant. Typiquement, les basidiospores sont balistiques , c'est pourquoi elles sont parfois aussi appelées balistospores . Chez la plupart des espèces, les basidiospores se dispersent et chacune peut former un nouveau mycélium haploïde, poursuivant ainsi le cycle de vie. Basides sont microscopiques , mais ils sont souvent produits sur ou dans multicellulaires grands fructifications appelés basidiocarpes ou basidiomes, ou fructifications ), diversement appelés champignons , puffballs , etc. basidiospores Ballistic sont formées sur stérigmates qui sont coniques la colonne vertébrale comme des projections sur basidia, et sont généralement courbés, comme les cornes d'un taureau. Chez certains Basidiomycota, les spores ne sont pas balistiques et les stérigmates peuvent être droits, réduits en bouts ou absents. Les basidiospores de ces basides non balistosporiques peuvent soit bourgeonner, soit être libérées par dissolution ou désintégration des basides.

Schéma d'un basidiocarpe typique, la structure de reproduction dipoïde d'un basidiomycète, montrant un corps de fructification, un hyménium et des basides.

En résumé, la méiose a lieu dans une baside diploïde. Chacun des quatre noyaux haploïdes migre dans sa propre basidiospore. Les basidiospores sont déchargées de manière balistique et commencent de nouveaux mycéliums haploïdes appelés monocaryons. Il n'y a pas de mâles ou de femelles, il existe plutôt des thalles compatibles avec de multiples facteurs de compatibilité. La plasmogamie entre individus compatibles conduit à une caryogamie retardée conduisant à l'établissement d'un dicaryon. Le dicaryon dure longtemps mais donne finalement naissance à des fructifications avec basides ou directement à des basides sans fructifications. Le dicaryon apparié dans la baside fusionne (c'est-à-dire que la caryogamie a lieu). La baside diploïde recommence le cycle.

Méiose

Coprinopsis cinerea est un champignon basidiomycète. Il est particulièrement adapté à l'étude de la méiose car la méiose progresse de manière synchrone dans environ 10 millions de cellules à l'intérieur de la calotte du champignon, et le stade de prophase méiotique est prolongé. Burns et al. ont étudié l'expression des gènes impliqués dans le processus méiotique de 15 heures et ont découvert que le modèle d'expression des gènes de C. cinerea était similaire à celui de deux autres espèces fongiques, les levures Saccharomyces cerevisiae et Schizosaccharomyces pombe . Ces similitudes dans les modèles d'expression ont conduit à la conclusion que le programme d'expression de base de la méiose a été conservé dans ces champignons pendant plus d'un demi-milliard d'années d'évolution depuis que ces espèces ont divergé.

Cryptococcus neoformans et Ustilago maydis sont des exemples de basidiomycota pathogènes. De tels agents pathogènes doivent être capables de surmonter les défenses oxydatives de leurs hôtes respectifs afin de produire une infection réussie. La capacité de subir une méiose peut fournir un avantage de survie pour ces champignons en favorisant une infection réussie. Une caractéristique centrale caractéristique de la méiose est la recombinaison entre des chromosomes homologues. Ce processus est associé à la réparation des dommages à l'ADN, en particulier des cassures double brin . La capacité de C. neoformans et U. maydis à subir une méiose peut contribuer à leur virulence en réparant les dommages oxydatifs de l'ADN causés par la libération par leur hôte d' espèces réactives de l'oxygène .

Variations des cycles de vie

De nombreuses variations se produisent : certaines variations sont auto-compatibles et forment spontanément des dicaryons sans qu'un thalle compatible séparé soit impliqué. Ces champignons sont dits homothalliques, par rapport aux espèces hétérothalliques normales avec des types d'accouplement. D'autres sont secondairement homothalliques, en ce sens que deux noyaux compatibles après la méiose migrent dans chaque basidiospore, qui est ensuite dispersé sous la forme d'un dicaryon préexistant. Souvent, ces espèces ne forment que deux spores par baside, mais cela aussi varie. Après la méiose, des divisions mitotiques peuvent se produire dans la baside. Plusieurs nombres de basidiospores peuvent en résulter, y compris des nombres impairs par dégénérescence des noyaux, ou appariement des noyaux, ou absence de migration des noyaux. Par exemple, le genre de chanterelle Craterellus a souvent des basides à six spores, tandis que certaines espèces corticoïdes de Sistotrema peuvent avoir des basides à deux, quatre, six ou huit spores, et le champignon de Paris cultivé, Agaricus bisporus . peut avoir des basides à un, deux, trois ou quatre spores dans certaines circonstances. Occasionnellement, les monocaryons de certains taxons peuvent former des basidiomes morphologiquement complètement formés et des basides anatomiquement correctes et des basidiospores balistiques en l'absence de formation de dicaryons, de noyaux diploïdes et de méiose. Quelques rares taxons ont des cycles de vie diploïdes prolongés, mais peuvent être des espèces communes. Des exemples existent dans les genres de champignons Armillaria et Xerula , tous deux chez les Physalacriaceae . Parfois, les basidiospores ne se forment pas et des parties des "basides" agissent comme agents de dispersion, par exemple le champignon mycoparasite particulier de la gelée, Tetragoniomyces ou la "baside" entière agit comme une "spore", par exemple dans certaines fausses puffballs ( Scleroderma ). Dans le genre pathogène humain Cryptococcus , quatre noyaux après la méiose restent dans la baside, mais se divisent continuellement par mitose, chaque noyau migrant en basidiospores non balistiques formant de manière synchrone qui sont ensuite poussés vers le haut par un autre ensemble se formant en dessous d'eux, résultant en quatre chaînes parallèles de "basidiospores" sèches. ".

D'autres variations se produisent : certaines en tant que cycles de vie standard (qui ont eux-mêmes des variations au sein des variations) au sein de commandes spécifiques.

Rouille

Les rouilles ( Pucciniales , auparavant connues sous le nom d' Uredinales ) à leur plus grande complexité, produisent cinq types différents de spores sur deux plantes hôtes différentes dans deux familles hôtes non apparentées. Ces rouilles sont hétéroïques (nécessitant deux hôtes) et macrocycliques (produisant les cinq types de spores). La rouille de la tige du blé en est un exemple. Par convention, les stades et les états de spores sont numérotés par des chiffres romains . En règle générale, les basidiospores infectent l'hôte un, également connu sous le nom d'hôte alternatif ou sexuel, et le mycélium forme des pycnides , qui sont des corps submicroscopiques miniatures, en forme de flacon, creux et incrustés dans le tissu hôte (comme une feuille). Ce stade, numéroté "0", produit des spores unicellulaires qui suintent dans un liquide sucré et qui agissent comme des spermatozoïdes immobiles , ainsi que des hyphes réceptifs saillants . Les insectes et probablement d'autres vecteurs tels que la pluie transportent les spermatozoïdes de spermagonium en spermagonium, en inoculant de manière croisée les types d'accouplement. Ni le thalle n'est mâle ni femelle. Une fois croisés, les dicaryons sont établis et un deuxième stade de spores est formé, numéroté « I » et appelé écies , qui forment des éciospores dicaryotes en chaînes sèches dans des corps en forme de coupe inversée noyés dans le tissu hôte. Ces éciospores infectent ensuite le deuxième hôte, appelé hôte primaire ou asexué (chez les rouilles macrocycliques). Sur l'hôte primaire, un stade de spores répétés est formé, numéroté "II", les urédospores en pustules sèches appelées urédies . Les urédiospores sont dicaryotes et peuvent infecter le même hôte qui les a produites. Ils infectent à plusieurs reprises cet hôte au cours de la saison de croissance. En fin de saison, un quatrième type de spores, la téliospore , se forme. Il a des parois plus épaisses et sert à hiverner ou à survivre à d'autres conditions difficiles. Il ne poursuit pas le processus d'infection, il reste plutôt dormant pendant une période puis germe pour former des basides (stade "IV"), parfois appelés promycélium . Chez les Pucciniales, les basides sont cylindriques et deviennent 3- septées après la méiose, chacune des 4 cellules portant chacune une basidiospore. Les basidiospores se dispersent et recommencent le processus d'infection sur l'hôte 1. Les rouilles autoïques terminent leur cycle de vie sur un hôte au lieu de deux, et les rouilles microcycliques suppriment un ou plusieurs stades.

Charbons

La partie caractéristique du cycle de vie des charbons est la téliospore à paroi épaisse, souvent à pigmentation foncée, ornée, qui sert à survivre à des conditions difficiles telles que l'hivernage et sert également à aider à disperser le champignon sous forme de diaspores sèches . Les téliospores sont initialement dicaryotes mais deviennent diploïdes par caryogamie. La méiose a lieu au moment de la germination. Un promycélium est formé qui se compose d'un court hyphe (équivalent à une baside). Chez certains charbons comme Ustilago maydis, les noyaux migrent dans le promycélium qui devient cloisonné (c'est-à-dire divisé en compartiments cellulaires séparés par des parois cellulaires appelées cloisons ), et les conidies/basidiospores haploïdes, parfois appelées sporidies, bourgeonnent latéralement à partir de chaque cellule. Dans divers charbons, la phase de levure peut proliférer, ou ils peuvent fusionner, ou ils peuvent infecter les tissus végétaux et devenir hyphes. Dans d'autres charbons, tels que la carie de Tilletia , les basidiospores haploïdes allongées se forment au niveau de l'apex, souvent en paires compatibles qui fusionnent au centre, ce qui donne des diaspores en forme de « H » qui sont alors dicaryotes. Des conidies dicaryotes peuvent alors se former. Finalement, l'hôte est infecté par des hyphes infectieux. Les téliospores se forment dans les tissus de l'hôte. De nombreuses variations sur ces thèmes généraux se produisent.

Les charbons avec à la fois une phase de levure et un état hyphe infectieux sont des exemples de Basidiomycota dimorphes . Dans les taxons phytoparasites, la phase saprotrophe est normalement la levure tandis que le stade infectieux est l'hyphe. Cependant, il existe des exemples de parasites animaux et humains où les espèces sont dimorphes mais c'est l'état de type levure qui est infectieux. Le genre Filobasidiella forme des basides sur les hyphes mais le stade infectieux principal est plus communément connu sous le nom de levure anamorphique Cryptococcus , par exemple Cryptococcus neoformans et Cryptococcus gattii .

Les Basidiomycota dimorphes à stades levure et les rouilles pléiomorphes sont des exemples de champignons à anamorphes , qui sont les stades asexués. Certains Basidiomycota ne sont connus que sous le nom d'anamorphes. Nombreuses sont les levures, collectivement appelées levures basidiomycètes pour les différencier des levures ascomycètes dans l' Ascomycota . Mis à part les anamorphes de levure et les urédies, les écies et les pycnides, certains Basidiomycota forment d'autres anamorphes distinctifs dans le cadre de leur cycle de vie. Des exemples sont Collybia tuberosa avec sa forme de semences de pomme et de couleur sclérote , dendrocollybia racemosa avec son sclérote et son racemosa Tilachlidiopsis conidies, Armillaria avec leurs rhizomorphes , Hohenbuehelia avec leur Nematoctonus nématode infectieuse, l' état et du parasite de feuilles de café, Mycena citricolor et son Decapitatus flavidus propagules appelées gemmes.

Voir également

Les références

Sources

  • Kirk, PM ; Canon, PF ; Stalpers, JA (2008). Dictionnaire des champignons (10e éd.). CABI.

Liens externes