Écologie comportementale - Behavioral ecology

L'écologie comportementale , également orthographiée écologie comportementale , est l'étude des bases évolutives du comportement animal en raison des pressions écologiques . L'écologie comportementale a émergé de l' éthologie après que Niko Tinbergen a énoncé quatre questions à aborder lors de l'étude des comportements animaux : quelles sont les causes immédiates , l' ontogenèse , la valeur de survie et la phylogénie d'un comportement ?

Si un organisme a un trait qui fournit un avantage sélectif (c'est-à-dire, a une signification adaptative) dans son environnement, alors la sélection naturelle le favorise. La signification adaptative fait référence à l'expression d'un trait qui affecte la fitness, mesuré par le succès reproducteur d'un individu. Les traits adaptatifs sont ceux qui produisent plus de copies des gènes de l'individu dans les générations futures. Les traits inadaptés sont ceux qui laissent moins. Par exemple, si un oiseau qui peut crier plus fort attire plus de partenaires, alors un cri fort est un trait adaptatif pour cette espèce car un oiseau plus fort s'accouple plus fréquemment que des oiseaux moins bruyants, envoyant ainsi plus de gènes criants aux générations futures. À l'inverse, les oiseaux au cri fort peuvent attirer plus souvent l'attention des prédateurs, diminuant leur présence dans le pool génétique.

Les individus sont toujours en compétition avec les autres pour des ressources limitées, y compris la nourriture, les territoires et les partenaires. Des conflits surviennent entre prédateurs et proies, entre rivaux pour les partenaires, entre frères et sœurs, partenaires et même entre parents et progéniture.

En compétition pour les ressources

La valeur d'un comportement social dépend en partie du comportement social des voisins d'un animal. Par exemple, plus un homme rival est susceptible de reculer devant une menace, plus un homme tire de la valeur de la menace. Cependant, plus il est probable qu'un rival attaque s'il est menacé, moins il est utile de menacer les autres mâles. Lorsqu'une population présente un certain nombre de comportements sociaux en interaction tels que celui-ci, elle peut développer un modèle stable de comportements connu sous le nom de stratégie évolutivement stable (ou ESS). Ce terme, dérivé de la théorie des jeux économiques , est devenu important après que John Maynard Smith (1982) a reconnu l'application possible du concept d' équilibre de Nash pour modéliser l'évolution des stratégies comportementales.

Stratégie évolutivement stable

En bref, la théorie des jeux évolutifs affirme que seules les stratégies qui, lorsqu'elles sont courantes dans la population, ne peuvent être « envahies » par aucune stratégie alternative (mutante) sont des ESS, et donc maintenues dans la population. En d'autres termes, à l'équilibre, chaque joueur devrait jouer la meilleure réponse stratégique les uns aux autres. Lorsque le jeu est à deux joueurs et symétrique, chaque joueur doit jouer la stratégie qui lui fournit la meilleure réponse.

Par conséquent, l'ESS est considéré comme le point final de l'évolution après les interactions. Comme la fitness véhiculée par une stratégie est influencée par ce que font les autres individus (la fréquence relative de chaque stratégie dans la population), le comportement peut être gouverné non seulement par l'optimalité mais les fréquences des stratégies adoptées par d'autres et sont donc dépendantes de la fréquence ( fréquence dépendance ).

L'évolution du comportement est donc influencée à la fois par l'environnement physique et les interactions entre les autres individus.

Un exemple de la façon dont les changements dans la géographie peuvent rendre une stratégie susceptible de stratégies alternatives est le parasitage de l'abeille africaine, A. m. scutellata .

Défense des ressources

Le terme de défense économique a été introduit pour la première fois par Jerram Brown en 1964. La défense économique indique que la défense d'une ressource a des coûts, tels que la dépense énergétique ou le risque de blessure, ainsi que les avantages d'un accès prioritaire à la ressource. Le comportement territorial survient lorsque les avantages sont supérieurs aux coûts.

Des études sur le souimanga à ailes dorées ont validé le concept de défense économique. En comparant les coûts énergétiques qu'un souimanga dépense en une journée au nectar supplémentaire gagné en défendant un territoire, les chercheurs ont montré que les oiseaux ne devenaient territoriaux que lorsqu'ils réalisaient un profit énergétique net. Lorsque les ressources sont à faible densité, les gains de l'exclusion des autres peuvent ne pas être suffisants pour payer le coût de la défense territoriale. En revanche, lorsque la disponibilité des ressources est élevée, il peut y avoir tellement d'intrus que le défenseur n'aurait pas le temps d'utiliser les ressources mises à disposition par la défense.

Parfois, l'économie de la concurrence pour les ressources favorise une défense partagée. Un exemple est les territoires d'alimentation de la Bergeronnette printanière . Les bergeronnettes blanches se nourrissent d'insectes rejetés par la rivière sur la berge, qui agit comme une source de nourriture renouvelée. Si des intrus récoltaient leur territoire, la proie s'épuiserait rapidement, mais parfois les propriétaires de territoire tolèrent un deuxième oiseau, connu sous le nom de satellite. Les deux partageurs se déphaseraient alors l'un avec l'autre, entraînant une diminution du taux d'alimentation mais également une augmentation de la défense, illustrant les avantages de la vie en groupe.

Distribution gratuite idéale

L'un des principaux modèles utilisés pour prédire la distribution des individus concurrents parmi les parcelles de ressources est le modèle de distribution libre idéal. Dans ce modèle, les correctifs de ressources peuvent être de qualité variable et il n'y a pas de limite au nombre d'individus pouvant occuper et extraire des ressources d'un correctif particulier. La concurrence au sein d'un correctif particulier signifie que le bénéfice que chaque individu tire de l'exploitation d'un correctif diminue de manière logarithmique avec l'augmentation du nombre de concurrents partageant ce correctif de ressource. Le modèle prédit que les individus afflueront initialement vers des parcelles de meilleure qualité jusqu'à ce que les coûts du surpeuplement apportent les avantages de les exploiter en ligne avec les avantages d'être le seul individu sur la parcelle de ressources de moindre qualité. Une fois ce point atteint, les individus alterneront entre l'exploitation des patchs de qualité supérieure et des patchs de qualité inférieure de manière à ce que le bénéfice moyen pour tous les individus des deux patchs soit le même. Ce modèle est idéal dans la mesure où les individus disposent d'informations complètes sur la qualité d'un patch de ressource et le nombre d'individus qui l'exploitent actuellement, et libre en ce sens que les individus peuvent librement choisir quel patch de ressource exploiter.

Une expérience menée par Manfred Malinski en 1979 a démontré que le comportement alimentaire des épinoches à trois épines suit une distribution libre idéale. Six poissons ont été placés dans un réservoir et les aliments ont été déposés dans les extrémités opposées du réservoir à des rythmes différents. Le taux de dépôt de nourriture à une extrémité a été fixé à deux fois celui de l'autre extrémité, et les poissons se sont répartis avec quatre individus à l'extrémité la plus rapide et deux individus à l'extrémité la plus lente. De cette façon, le taux d'alimentation moyen était le même pour tous les poissons dans le réservoir.

Stratégies et tactiques d'accouplement

Comme pour toute compétition de ressources, les espèces du règne animal peuvent également participer à des compétitions pour l'accouplement. Si l'on considère les partenaires ou les partenaires potentiels comme une ressource, ces partenaires sexuels peuvent être répartis au hasard parmi les pools de ressources au sein d'un environnement donné. Suivant le modèle idéal de distribution gratuite, les prétendants se répartissent entre les partenaires potentiels afin de maximiser leurs chances ou le nombre d'accouplements potentiels. Pour tous les concurrents, mâles d'une espèce dans la plupart des cas, il existe des variations dans les stratégies et les tactiques utilisées pour obtenir des accouplements. Les stratégies font généralement référence aux comportements génétiquement déterminés qui peuvent être décrits comme conditionnels . Les tactiques font référence au sous-ensemble de comportements au sein d'une stratégie génétique donnée. Ainsi, il n'est pas difficile pour un grand nombre de variations dans les stratégies d'accouplement d'exister dans un environnement ou une espèce donnée.

Une expérience menée par Anthony Arak, où la lecture d'appels synthétiques de crapauds calamites mâles a été utilisée pour manipuler le comportement des mâles dans un chœur, la différence entre les stratégies et les tactiques est claire. Bien que petits et immatures, les crapauds calamites mâles ont adopté une tactique satellite pour parasiter les mâles plus gros. Bien que les gros mâles conservent en moyenne un meilleur succès reproducteur, les plus petits mâles sont capables d'intercepter les accouplements. Lorsque les gros mâles du chœur ont été retirés, les mâles plus petits ont adopté un comportement d'appel, ne rivalisant plus avec les appels forts des mâles plus gros. Lorsque les mâles plus petits sont devenus plus gros et leurs appels plus compétitifs, ils ont commencé à appeler et à rivaliser directement pour trouver des partenaires.

Sélection sexuelle

Choix du partenaire par ressources

Chez de nombreuses espèces se reproduisant sexuellement, telles que les mammifères , les oiseaux et les amphibiens , les femelles sont capables de mettre au monde une progéniture pendant une certaine période, au cours de laquelle les mâles sont libres de s'accoupler avec d'autres femelles disponibles, et peuvent donc engendrer beaucoup plus de progéniture à transmettre. leurs gènes. La différence fondamentale entre les mécanismes de reproduction mâle et femelle détermine les différentes stratégies que chaque sexe emploie pour maximiser son succès reproducteur . Pour les mâles, leur succès reproducteur est limité par l'accès aux femelles, tandis que les femelles sont limitées par leur accès aux ressources. En ce sens, les femelles peuvent être beaucoup plus sélectives que les mâles car elles doivent miser sur les ressources fournies par les mâles pour assurer le succès de la reproduction.

Les ressources comprennent généralement les sites de nidification, la nourriture et la protection. Dans certains cas, les mâles les fournissent tous (par exemple, les parulines des joncs ). Les femelles habitent dans les territoires de leurs mâles choisis pour accéder à ces ressources. Les mâles acquièrent la propriété des territoires par le biais d' une compétition mâle-mâle qui implique souvent une agression physique. Seuls les mâles les plus gros et les plus forts parviennent à défendre les sites de nidification de la meilleure qualité. Les femelles choisissent les mâles en inspectant la qualité des différents territoires ou en examinant certains traits masculins qui peuvent indiquer la qualité des ressources. Un exemple de ceci est avec le papillon ombre ( Hipparchia semele ), où les mâles s'engagent dans des schémas de vol complexes pour décider qui défend un territoire particulier. La femelle papillon ombre choisit un mâle en fonction de l'emplacement le plus optimal pour la ponte . Parfois, les mâles partent après l'accouplement. La seule ressource fournie par un mâle est un cadeau nuptial , comme une protection ou de la nourriture, comme on le voit chez Drosophila subobscura . La femelle peut évaluer la qualité de la protection ou de la nourriture fournie par le mâle afin de décider de s'accoupler ou non ou combien de temps elle est prête à copuler.

Choix du partenaire par les gènes

Lorsque la seule contribution des mâles à la progéniture est leur sperme, les femelles sont particulièrement exigeantes. Avec ce niveau élevé de choix féminin, les ornements sexuels sont observés chez les hommes, où les ornements reflètent le statut social du mâle. Deux hypothèses ont été proposées pour conceptualiser les avantages génétiques du choix du partenaire féminin.

Premièrement, l'hypothèse des bons gènes suggère que le choix des femelles est pour une qualité génétique supérieure et que cette préférence est favorisée car elle augmente la fitness de la progéniture. Cela inclut l'hypothèse de handicap de Zahavi et hôte de Hamilton et Zuk et la course aux armements parasites . L'hypothèse du handicap de Zahavi a été proposée dans le contexte de l'examen des manifestations sexuelles masculines élaborées. Il a suggéré que les femelles préfèrent les traits ornementés parce qu'ils sont des handicaps et sont des indicateurs de la qualité génétique du mâle. Étant donné que ces traits ornementaux sont des dangers, la survie du mâle doit être révélatrice de sa haute qualité génétique dans d'autres domaines. De cette façon, le degré auquel un mâle exprime son étalage sexuel indique à la femelle sa qualité génétique. Zuk et Hamilton ont proposé une hypothèse après avoir observé la maladie comme une puissante pression sélective sur une population de lapins. Ils ont suggéré que les manifestations sexuelles étaient des indicateurs de résistance à la maladie au niveau génétique.

Une telle «choixité» des individus femelles peut également être observée chez les espèces de guêpes, en particulier chez les guêpes Polistes dominula . Les femelles ont tendance à préférer les mâles avec des taches plus petites et de forme plus elliptique que ceux avec des taches plus grandes et de forme irrégulière. Ces mâles auraient une supériorité reproductive sur les mâles avec des taches irrégulières.

L'hypothèse de Fisher d'une sélection sexuelle incontrôlée suggère que la préférence féminine est génétiquement corrélée avec les traits masculins et que la préférence co-évolue avec l'évolution de ce trait, donc la préférence est sous sélection indirecte. Fisher suggère que la préférence féminine a commencé parce que le trait indiquait la qualité du mâle. La préférence des femelles s'est étendue, de sorte que la progéniture des femelles a désormais bénéficié de la meilleure qualité d'un trait spécifique, mais aussi d'une plus grande attractivité pour les partenaires. Finalement, le trait ne représente que l'attrait pour les partenaires et ne représente plus une survie accrue.

Un exemple de choix du partenaire par les gènes est observé chez le poisson cichlidé Tropheus moorii où les mâles ne fournissent aucun soin parental. Une expérience a révélé qu'une femelle T. moorii est plus susceptible de choisir un partenaire avec la même forme de couleur que la sienne. Dans une autre expérience, il a été démontré que les femelles partagent des préférences pour les mêmes mâles lorsqu'elles en ont deux à choisir, ce qui signifie que certains mâles se reproduisent plus souvent que d'autres.

Biais sensoriel

L'hypothèse du biais sensoriel stipule que la préférence pour un trait évolue dans un contexte de non-accouplement, et est ensuite exploitée par un sexe pour obtenir plus d'opportunités d'accouplement. Le sexe compétitif développe des traits qui exploitent un biais préexistant que le sexe exigeant possède déjà. On pense que ce mécanisme explique des différences de traits remarquables chez des espèces étroitement apparentées, car il produit une divergence dans les systèmes de signalisation, ce qui conduit à un isolement reproductif.

Un biais sensoriel a été démontré chez les guppys , poissons d' eau douce de Trinité-et-Tobago . Dans ce système d'accouplement, les guppys femelles préfèrent s'accoupler avec des mâles avec une coloration corporelle plus orange. Cependant, en dehors d'un contexte d'accouplement, les deux sexes préfèrent les objets orange animés, ce qui suggère que la préférence a évolué à l'origine dans un autre contexte, comme la recherche de nourriture. Les fruits oranges sont une friandise rare qui tombe dans les ruisseaux où vivent les guppys. La capacité de trouver ces fruits rapidement est une qualité adaptative qui a évolué en dehors d'un contexte d'accouplement. Quelque temps après l'apparition de l'affinité pour les objets orange, les guppys mâles ont exploité cette préférence en incorporant de grandes taches orange pour attirer les femelles.

Un autre exemple d'exploitation sensorielle est celui de l'acarien d'eau Neumania papillator , un prédateur embusqué qui chasse les copépodes (petits crustacés) passant dans la colonne d'eau. Lors de la chasse, N. papillator adopte une position caractéristique appelée « position nette » : ses quatre premières pattes sont tendues dans la colonne d'eau, ses quatre pattes postérieures reposant sur la végétation aquatique ; cela leur permet de détecter les stimuli vibratoires produits par la nage des proies et de les utiliser pour s'orienter et s'accrocher à leurs proies. Pendant la parade nuptiale, les mâles recherchent activement des femelles - si un mâle trouve une femelle, il tourne lentement autour de la femelle tout en tremblant ses première et deuxième pattes près d'elle. Le tremblement des jambes du mâle amène les femelles (qui étaient dans la « position au filet ») à s'orienter pour saisir souvent le mâle. Cela n'a pas endommagé le mâle et n'a pas dissuadé la poursuite de la parade nuptiale; le mâle a alors déposé des spermatophores et a commencé à éventer et à secouer vigoureusement sa quatrième paire de pattes sur le spermatophore, générant un courant d'eau qui passait sur les spermatophores et vers la femelle. L'absorption du sachet de sperme par la femelle suivrait parfois. Heather Proctor a émis l'hypothèse que les vibrations produites par les jambes des mâles tremblaient pour imiter les vibrations que les femelles détectent chez les proies nageuses - cela déclencherait les réponses de détection des proies des femelles, obligeant les femelles à s'orienter puis à s'accrocher aux mâles, médiatisant la parade nuptiale. Si cela était vrai et que les mâles exploitaient les réponses de prédation des femelles, alors les femelles affamées devraient être plus réceptives aux tremblements des mâles - Proctor a découvert que les femelles captives non nourries s'orientaient et s'accrochaient beaucoup plus aux mâles que les femelles captives nourries, conformément à l'hypothèse de l'exploitation sensorielle.

D'autres exemples du mécanisme de biais sensoriel incluent des traits chez les stariques , les araignées-loups et les manakins . Des travaux expérimentaux supplémentaires sont nécessaires pour parvenir à une meilleure compréhension de la prévalence et des mécanismes des biais sensoriels.

Conflit sexuel

Les conflits sexuels , sous une forme ou une autre, peuvent très bien être inhérents à la façon dont la plupart des animaux se reproduisent. Les femelles investissent davantage dans la progéniture avant l'accouplement, en raison des différences de gamètes chez les espèces qui présentent une anisogamie, et investissent souvent davantage dans la progéniture après l'accouplement. Cet investissement inégal conduit, d'une part, à une compétition intense entre les mâles pour les partenaires et, d'autre part, au choix des femelles parmi les mâles pour un meilleur accès aux ressources et aux bons gènes. En raison des différences dans les objectifs d'accouplement, les mâles et les femelles peuvent avoir des résultats préférés très différents à l'accouplement.

Un conflit sexuel survient chaque fois que le résultat préféré de l'accouplement est différent pour le mâle et la femelle. Cette différence, en théorie, devrait conduire à des adaptations évolutives de chaque sexe qui biaisent le résultat de la reproduction vers ses propres intérêts. Cette compétition sexuelle conduit à une coévolution sexuellement antagoniste entre les hommes et les femmes, entraînant ce qui a été décrit comme une course aux armements évolutive entre les hommes et les femmes .

Conflit sur l'accouplement

Les succès de reproduction des mâles sont souvent limités par l'accès aux partenaires, tandis que les succès de reproduction des femelles sont plus souvent limités par l'accès aux ressources. Ainsi, pour une rencontre sexuelle donnée, il profite au mâle de s'accoupler, mais profite à la femelle d'être exigeante et de résister. Par exemple, les petits papillons mâles en écaille de tortue rivalisent pour gagner le meilleur territoire pour s'accoupler. Un autre exemple de ce conflit peut être trouvé chez l'abeille charpentière de l'Est, Xylocopa virginica . Les mâles de cette espèce sont limités dans la reproduction principalement par l'accès aux partenaires, alors ils revendiquent un territoire et attendent qu'une femelle passe à travers. Les gros mâles réussissent donc mieux à s'accoupler car ils revendiquent des territoires à proximité des sites de nidification des femelles qui sont les plus recherchés. Les mâles plus petits, d'autre part, monopolisent les sites moins compétitifs dans les zones d'alimentation afin qu'ils puissent s'accoupler avec moins de conflits. Un autre exemple de ceci est Sepsis cynipsea , où les mâles de l'espèce montent des femelles pour les protéger des autres mâles et restent sur la femelle, essayant de copuler, jusqu'à ce que la femelle les secoue ou consente à l'accouplement. De même, la mouche nériide Telostylinus angusticollis montre qu'elle protège son partenaire en utilisant ses longs membres pour s'accrocher à la femelle et repousser les autres mâles pendant la copulation. Des manifestations extrêmes de ce conflit sont visibles dans toute la nature. Par exemple, les scorpions mâles Panorpa tentent de forcer la copulation. Les scorpions mâles acquièrent généralement des partenaires en leur présentant des cadeaux nuptiales comestibles sous forme de sécrétions salivaires ou d'insectes morts. Cependant, certains mâles tentent de forcer la copulation en saisissant des femelles avec un organe abdominal spécialisé sans offrir de cadeau. La copulation forcée est coûteuse pour la femelle car elle ne reçoit pas la nourriture du mâle et doit chercher elle-même la nourriture (ce qui coûte du temps et de l'énergie), alors qu'elle est bénéfique pour le mâle car il n'a pas besoin de trouver un cadeau nuptial.

Dans d'autres cas, cependant, il est payant pour la femelle d'obtenir plus d'accouplements et son compagnon social pour les empêcher afin de protéger la paternité. Par exemple, chez de nombreux oiseaux socialement monogames, les mâles suivent de près les femelles pendant leurs périodes fertiles et tentent de chasser tout autre mâle pour empêcher les accouplements extra-couple. La femelle peut tenter de se faufiler pour réaliser ces accouplements supplémentaires. Chez les espèces où les mâles sont incapables d'assurer une garde constante, le mâle social peut fréquemment s'accoupler avec la femelle afin d'inonder le sperme des mâles rivaux.

Il a également été démontré que les conflits sexuels après l'accouplement se produisent chez les mâles et les femelles. Les mâles emploient un large éventail de tactiques pour augmenter leur succès dans la compétition de sperme . Il peut s'agir de retirer le sperme d'un autre mâle des femelles, de déplacer le sperme d'un autre mâle en éliminant les inséminations antérieures avec de grandes quantités de leur propre sperme, de créer des bouchons copulatoires dans l'appareil reproducteur des femelles pour empêcher de futurs accouplements avec d'autres mâles, de pulvériser des anti-aphrodisiaques sur les femelles pour décourager les autres mâles de s'accoupler avec la femelle et produire du parasperme stérile pour protéger l'eusperme fertile dans l'appareil reproducteur de la femelle. Par exemple, la pyrale mâle de l'épinette ( Zeiraphera canadensis ) sécrète une protéine glandulaire accessoire pendant l'accouplement qui la rend peu attrayante pour les autres mâles et empêche ainsi les femelles de s'accoupler. Le parnassien des montagnes Rocheuses présente également ce type de conflit sexuel lorsque les papillons mâles déposent un bouchon génital cireux sur le bout de l'abdomen de la femelle qui empêche physiquement la femelle de s'accoupler à nouveau. Les mâles peuvent également empêcher l'accouplement futur en transférant un anti-aphrodiasique à la femelle pendant l'accouplement. Ce comportement est observé chez les espèces de papillons telles que Heliconius melpomene , où les mâles transfèrent un composé qui fait que la femelle sent comme un papillon mâle et dissuade ainsi tout futur partenaire potentiel. De plus, les mâles peuvent contrôler l'allocation stratégique du sperme, produisant plus de sperme lorsque les femelles sont plus libertines. Toutes ces méthodes visent à garantir que les femelles sont plus susceptibles de produire une progéniture appartenant aux mâles qui utilisent la méthode.

Les femelles contrôlent également les résultats des accouplements, et il existe la possibilité que les femelles choisissent le sperme (choix femelle cryptique). Un exemple dramatique de ceci est la volaille sauvage Gallus gallus . Chez cette espèce, les femelles préfèrent s'accoupler avec les mâles dominants, mais les mâles subordonnés peuvent forcer les accouplements. Dans ces cas, la femelle est capable d'éjecter le sperme du mâle subordonné en utilisant des contractions cloacales.

Garde parentale et conflits familiaux

Les soins parentaux sont l'investissement qu'un parent met dans sa progéniture, ce qui comprend la protection et l'alimentation des jeunes, la préparation de terriers ou de nids et la fourniture d'œufs avec du jaune. Il existe une grande variation dans les soins parentaux dans le règne animal. Chez certaines espèces, les parents peuvent ne pas s'occuper du tout de leur progéniture, tandis que chez d'autres, les parents font preuve d'une garde monoparentale ou même biparentale. Comme pour d'autres sujets en écologie comportementale, les interactions au sein d'une famille impliquent des conflits. Ces conflits peuvent être divisés en trois types généraux : le conflit sexuel (homme-femme), le conflit parent-enfant et le conflit entre frères et sœurs.

Types de garde parentale

Il existe de nombreux modèles différents de soins parentaux dans le règne animal. Les modèles peuvent être expliqués par des contraintes physiologiques ou des conditions écologiques, telles que les opportunités d'accouplement. Chez les invertébrés, il n'y a pas de soins parentaux dans la plupart des espèces car il est plus favorable pour les parents de produire un grand nombre d'œufs dont le sort est laissé au hasard que de protéger quelques jeunes individuels. Dans d'autres cas, la prise en charge parentale est indirecte, se manifestant par des gestes posés avant la progéniture, mais néanmoins indispensables à leur survie ; par exemple, les femelles Lasioglossum figueresi creusent un nid, construisent des cellules de couvain et remplissent les cellules de pollen et de nectar avant de pondre leurs œufs. Ainsi, lorsque les larves éclosent, elles sont abritées et nourries, mais les femelles meurent sans jamais interagir avec leur nichée. Chez les oiseaux, les soins biparentaux sont les plus courants, car le succès de la reproduction dépend directement de la capacité des parents à nourrir leurs poussins. Deux parents peuvent nourrir deux fois plus de jeunes, il est donc plus avantageux pour les oiseaux d'avoir les deux parents qui livrent de la nourriture. Chez les mammifères, les soins réservés aux femmes sont les plus courants. Cela est probablement dû au fait que les femelles sont fécondées en interne et retiennent donc les jeunes à l'intérieur pendant une période de gestation prolongée , ce qui donne aux mâles la possibilité de déserter. Les femelles nourrissent également les jeunes pendant la lactation après la naissance, de sorte que les mâles ne sont pas nécessaires pour l'alimentation. Les soins parentaux mâles ne sont observés que chez les espèces où ils contribuent à l'alimentation ou au port des jeunes, comme chez les ouistitis . Chez les poissons, il n'y a pas de soins parentaux chez 79% des poissons osseux . Chez les poissons pris en charge par les parents, cela se limite généralement à la sélection, à la préparation et à la défense d'un nid, comme on le voit chez le saumon rouge , par exemple. De plus, les soins parentaux chez les poissons, le cas échéant, sont principalement effectués par les mâles, comme on le voit chez les gobies et les blennies à lèvres rouges . Le poisson cichlidé V. moorii présente des soins biparentaux. Chez les espèces à fécondation interne, la femelle est généralement celle qui s'occupe des jeunes. Dans les cas où la fécondation est externe, le mâle devient le principal gardien.

Conflit familial

Les conflits familiaux sont le résultat de compromis en fonction de l'investissement parental à vie . L'investissement parental a été défini par Robert Trivers en 1972 comme « tout investissement du parent dans une progéniture individuelle qui augmente les chances de survie de la progéniture au détriment de la capacité du parent à investir dans une autre progéniture ». L'investissement parental comprend des comportements comme la garde et l'alimentation. Chaque parent dispose d'un investissement parental limité au cours de sa vie. Les compromis d'investissement dans la qualité et la quantité de la progéniture au sein d'une couvée et les compromis entre les couvées actuelles et futures entraînent un conflit sur le montant de l'investissement parental à fournir et sur qui les parents devraient investir. Il existe trois principaux types de conflit familial : sexuel, parental -progéniture et conflit entre frères et sœurs.

Conflit sexuel

Il existe un conflit entre les parents quant à savoir qui doit fournir les soins ainsi que la quantité de soins à fournir. Chaque parent doit décider de rester ou non et de s'occuper de sa progéniture, ou d'abandonner sa progéniture. Cette décision est mieux modélisée par les approches théoriques des jeux pour les stratégies évolutivement stables (ESS) où la meilleure stratégie pour un parent dépend de la stratégie adoptée par l'autre parent. Des recherches récentes ont trouvé une correspondance de réponse chez les parents qui déterminent la quantité de soins à investir dans leur progéniture. Des études ont montré que les mésanges charbonnières des parents correspondent aux efforts accrus de leur partenaire en matière de soins avec des taux d'approvisionnement accrus. Cette réponse parentale indicée est un type de négociation comportementale entre parents qui conduit à une compensation stabilisée. Les conflits sexuels peuvent donner lieu à une co-évolution antagoniste entre les sexes pour tenter d'amener l'autre sexe à s'occuper davantage de la progéniture. Par exemple, chez la mouche valseuse Prochyliza xanthostoma , l'alimentation par l'éjaculat maximise le succès reproducteur des femelles et minimise les chances qu'elles se multiplient. Les preuves suggèrent que le sperme a évolué pour empêcher les mouches valseuses femelles de s'accoupler afin d'assurer la paternité du mâle.

Conflit parent-enfant

Selon la théorie de la parenté de Robert Trivers , chaque progéniture est liée à elle-même par 1, mais n'est liée que de 0,5 à leurs parents et frères et sœurs. Génétiquement, la progéniture est prédisposée à se comporter dans son propre intérêt, tandis que les parents sont prédisposés à se comporter de la même manière envers toute leur progéniture, y compris les générations actuelles et futures. La progéniture essaie égoïstement de prendre plus que sa juste part de l'investissement parental , tandis que les parents essaient de répartir leur investissement parental de manière égale entre leurs jeunes actuels et futurs. Il existe de nombreux exemples de conflit parent-enfant dans la nature. Une manifestation de ceci est l'éclosion asynchrone chez les oiseaux. Une hypothèse d'écologie comportementale est connue sous le nom d'hypothèse de réduction du couvain de Lack (du nom de David Lack ). L'hypothèse de Lack propose une explication évolutive et écologique de la raison pour laquelle les oiseaux pondent une série d'œufs avec un retard asynchrone conduisant à des oisillons d'âge et de poids différents. Selon Lack, ce comportement de couvée est une assurance écologique qui permet aux plus gros oiseaux de survivre les années pauvres et à tous les oiseaux de survivre lorsque la nourriture est abondante. On observe également des conflits de sex-ratio entre la reine et ses ouvrières chez les hyménoptères sociaux . En raison de l' haplodiploïdie , les ouvrières (progéniture) préfèrent une répartition sexuelle femelle/mâle de 3:1 tandis que la reine préfère un sex-ratio de 1:1. La reine et les ouvrières tentent de biaiser le sex-ratio en leur faveur. Chez certaines espèces, les ouvrières contrôlent le sex-ratio, tandis que chez d'autres espèces, comme B. terrestris , la reine a un contrôle considérable sur le sex-ratio de la colonie. Enfin, il y a eu des preuves récentes concernant l'empreinte génomique qui est le résultat d'un conflit parent-progéniture. Les gènes paternels de la progéniture demandent plus de ressources maternelles que les gènes maternels de la même progéniture et vice versa. Cela a été démontré dans des gènes imprimés comme le facteur de croissance II analogue à l' insuline .

Résolution des conflits parents-enfants

Les parents ont besoin d'un signal honnête de leur progéniture qui indique leur niveau de faim ou de besoin, afin que les parents puissent répartir les ressources en conséquence. La progéniture veut plus que sa juste part de ressources, alors elle exagère ses signaux pour attirer plus d'investissement parental. Cependant, ce conflit est contré par le coût de la mendicité excessive. Non seulement la mendicité excessive attire les prédateurs, mais elle retarde également la croissance des poussins si la mendicité n'est pas récompensée. Ainsi, le coût de la mendicité accrue renforce l'honnêteté de la progéniture.

Une autre résolution du conflit parent-enfant est que l'approvisionnement parental et la demande de la progéniture ont en fait coévolué, de sorte qu'il n'y a pas de conflit sous-jacent évident. Des expériences de croisement chez les mésanges charbonnières ( Parus major ) ont montré que la progéniture mendie plus lorsque leurs mères biologiques sont plus généreuses. Par conséquent, il semble que la volonté d'investir dans la progéniture soit co-adaptée à la demande de progéniture.

Conflit entre frères et sœurs

L' investissement parental à vie est le montant fixe des ressources parentales disponibles pour tous les jeunes d'un parent, et une progéniture en veut autant que possible. Les frères et sœurs d'une couvée se disputent souvent les ressources parentales en essayant de gagner plus que leur juste part de ce que leurs parents peuvent offrir. La nature fournit de nombreux exemples dans lesquels la rivalité entre frères et sœurs s'intensifie à un point tel qu'un frère essaie de tuer ses frères et sœurs pour maximiser l'investissement parental ( Voir Siblicide ). Chez l' otarie à fourrure des Galápagos , le deuxième petit d'une femelle naît généralement lorsque le premier petit est encore en train de téter. Cette compétition pour le lait maternel est particulièrement féroce pendant les périodes de pénurie alimentaire comme une année El Niño , et cela a généralement pour résultat que le chiot plus âgé attaque et tue directement le plus jeune.

Chez certaines espèces d'oiseaux, la rivalité entre frères et sœurs est également favorisée par l' éclosion asynchrone des œufs. Chez le fou à pieds bleus , par exemple, le premier œuf dans un nid est éclos quatre jours avant le second, ce qui donne au poussin plus âgé une avance de quatre jours dans sa croissance. Lorsque le poussin aîné tombe de 20 à 25 % en dessous de son seuil de poids attendu, il attaque son plus jeune frère et le chasse du nid.

La parenté entre frères et sœurs dans une couvée influence également le niveau de conflit entre frères et sœurs. Dans une étude sur les passereaux , il a été constaté que les poussins mendiaient plus fort chez les espèces avec des niveaux plus élevés de paternité extra-couple .

Le parasitisme du couvain

Certains animaux trompent d'autres espèces en leur faisant fournir tous les soins parentaux. Ces parasites de la couvée exploitent égoïstement les parents et la progéniture de leurs hôtes. Le coucou commun est un exemple bien connu de parasite de couvée. Les coucous femelles pondent un seul œuf dans le nid de l'espèce hôte et lorsque le poussin coucou éclot, il éjecte tous les œufs de l'hôte et les petits. D'autres exemples de parasites de la couvée comprennent les honeyguides , les vachers et le grand papillon bleu . Les descendants des parasites de la couvée ont de nombreuses stratégies pour inciter leurs parents hôtes à investir dans les soins parentaux. Des études montrent que le coucou commun utilise le mimétisme vocal pour reproduire le son de plusieurs jeunes hôtes affamés afin de solliciter plus de nourriture. D'autres coucous utilisent la tromperie visuelle avec leurs ailes pour exagérer l'affichage de la mendicité. Les fausses ouvertures de la progéniture du parasite du couvain amènent les parents hôtes à collecter plus de nourriture. Un autre exemple de parasite de couvée est celui des papillons Phengaris tels que Phengaris rebeli et Phengaris arion , qui diffèrent du coucou en ce que les papillons ne pondent pas directement dans le nid de l'hôte, une espèce de fourmi Myrmica schencki . Au contraire, les larves de papillon libèrent des produits chimiques qui trompent les fourmis en leur faisant croire qu'elles sont des larves de fourmis, ce qui amène les fourmis à ramener les larves de papillon dans leurs propres nids pour les nourrir. D'autres exemples de parasites de couvée sont Polistes sulcifer , une guêpe à papier qui a perdu la capacité de construire ses propres nids afin que les femelles pondent leurs œufs dans le nid d'une espèce hôte, Polistes dominula , et comptent sur les ouvrières hôtes pour prendre soin de leur couvée. , ainsi que Bombus bohemicus , un bourdon qui dépend des ouvrières hôtes de diverses autres espèces de Bombus . De même, chez Eulaema meriana , certaines guêpes Leucospidae exploitent les cellules du couvain et leur nid pour s'abriter et se nourrir des abeilles. Vespula austriaca est une autre guêpe dans laquelle les femelles forcent les ouvrières hôtes à se nourrir et à prendre soin de la couvée. En particulier, Bombus hyperboreus , une espèce d'abeille arctique, est également classée comme parasite du couvain en ce qu'elle attaque et réduit en esclavage d'autres espèces au sein de leur sous - genre, Alpinoombus pour propager leur population.

Systèmes d'accouplement

Divers types de systèmes d'accouplement comprennent la monogamie , la polygamie , la polyandrie , la promiscuité et la polygamie . Chacun est différencié par le comportement sexuel entre les partenaires, par exemple quels mâles s'accouplent avec certaines femelles. Un article influent de Stephen Emlen et Lewis Oring (1977) a soutenu que deux facteurs principaux du comportement animal influencent la diversité des systèmes d'accouplement : l'accessibilité relative de chaque sexe pour s'accoupler et la désertion parentale par l'un ou l'autre sexe.

Systèmes d'accouplement sans soins parentaux mâles

Dans un système qui n'a pas de soins parentaux masculins, la dispersion des ressources , la prédation et les effets de la vie sociale influencent principalement la dispersion des femmes, qui à son tour influence la dispersion des hommes. Étant donné que la principale préoccupation des mâles est l'acquisition des femelles, les mâles sont soit indirectement ou directement en compétition pour les femelles. En compétition directe , les mâles se concentrent directement sur les femelles. Les napoléons montrent le comportement dans lequel les femelles suivent les ressources, telles que les bons sites de nidification , et les mâles suivent les femelles. Inversement, les espèces avec des mâles qui illustrent un comportement de compétition indirecte ont tendance à anticiper les mâles sur les ressources souhaitées par les femelles et leurs efforts ultérieurs pour contrôler ou acquérir ces ressources, ce qui les aide à réussir avec les femelles. Les campagnols à flancs gris démontrent une compétition masculine indirecte pour les femmes. Les mâles ont été observés expérimentalement à domicile sur les sites avec la meilleure nourriture en prévision de l'installation des femelles dans ces zones. Les mâles d' Euglossa imperialis , une espèce d'abeille non sociale, démontrent également un comportement de compétition indirecte en formant des agrégations de territoires, qui peuvent être considérés comme des leks, pour défendre des territoires primaires riches en parfums. Le but de ces agrégations n'est en grande partie que facultatif, car plus il y a de sites riches en parfums appropriés, plus il y a de territoires habitables à habiter, donnant aux femelles de cette espèce une large sélection de mâles avec lesquels s'accoupler potentiellement. Les leks et les chœurs ont également été considérés comme un autre comportement parmi les phénomènes de compétition masculine pour les femmes. En raison de la nature pauvre en ressources des territoires que les mâles lekking défendent souvent, il est difficile de les catégoriser comme des concurrents indirects. Par exemple, les mâles des papillons fantômes se présentent en leks pour attirer une femelle. De plus, il est difficile de les classer comme des concurrents directs car ils mettent beaucoup d'efforts dans la défense de leurs territoires avant l'arrivée des femelles, et à l'arrivée des femelles, ils mettent en place les grandes parades nuptiales pour attirer les femelles vers leurs sites individuels. Ces observations rendent difficile de déterminer si la dispersion des femmes ou des ressources influence principalement l'agrégation des hommes, en particulier au lieu de la difficulté apparente que les hommes peuvent avoir à défendre les ressources et les femmes dans ces zones densément peuplées. Parce que la raison de l'agrégation des hommes dans les leks n'est pas claire, cinq hypothèses ont été proposées. Ces postulats proposent les raisons suivantes pour le lekking masculin : hotspot, réduction de la prédation , augmentation de l'attirance féminine, hotshot mâles, facilitation du choix féminin. Avec tous les comportements d'accouplement discutés, les principaux facteurs influençant les différences au sein et entre les espèces sont l' écologie , les conflits sociaux et les différences d'histoire de vie.

Dans d'autres cas, aucune concurrence directe ou indirecte n'est observée. Au lieu de cela, chez des espèces comme le papillon damier d'Edith , les efforts des mâles sont dirigés vers l'acquisition de femelles et ils présentent un comportement de localisation des partenaires aveugle, où, étant donné le faible coût des erreurs, ils tentent aveuglément de s'accoupler à la fois correctement avec les femelles et incorrectement avec d'autres objets. .

Systèmes d'accouplement avec soins parentaux mâles

Monogamie

La monogamie est le système d'accouplement dans 90% des oiseaux, peut-être parce que chaque mâle et chaque femelle ont un plus grand nombre de descendants s'ils partagent l'élevage d'une couvée. En monogamie obligatoire, les mâles nourrissent les femelles au nid, ou participent à l'incubation et à l'alimentation des poussins. Chez certaines espèces, les mâles et les femelles forment des liens de couple à vie. La monogamie peut également résulter de possibilités limitées de polygamie, en raison de la forte concurrence entre les hommes pour les partenaires, les femmes souffrant de la perte de l'aide des hommes et l'agressivité entre les femmes.

Polygynie

Chez les oiseaux, la polygamie se produit lorsque les mâles monopolisent indirectement les femelles en contrôlant les ressources. Chez les espèces où les mâles ne contribuent normalement pas beaucoup aux soins parentaux, les femelles souffrent relativement peu ou pas du tout. Chez d'autres espèces, cependant, les femelles souffrent de la perte de la contribution des mâles et du coût d'avoir à partager les ressources que le mâle contrôle, telles que les sites de nidification ou la nourriture. Dans certains cas, un mâle polygyne peut contrôler un territoire de haute qualité, donc pour la femelle, les avantages de la polygamie peuvent l'emporter sur les coûts.

Seuil de polyandrie

Il semble également y avoir un « seuil de polyandrie » où les mâles peuvent faire mieux en acceptant de partager une femelle au lieu de maintenir un système d'accouplement monogame. Les situations qui peuvent conduire à la coopération entre les mâles incluent lorsque la nourriture est rare et lorsqu'il y a une compétition intense pour les territoires ou les femelles. Par exemple, les lions mâles forment parfois des coalitions pour prendre le contrôle d'une troupe de femelles. Dans certaines populations de faucons des Galapagos , des groupes de mâles coopéraient pour défendre un territoire de reproduction. Les mâles partageraient les accouplements avec la femelle et partageraient la paternité avec la progéniture.

Désertion féminine et inversion des rôles sexuels

Chez les oiseaux, la désertion se produit souvent lorsque la nourriture est abondante, de sorte que le partenaire restant est mieux à même d'élever les jeunes sans aide. La désertion se produit également s'il y a de grandes chances qu'un parent trouve un autre partenaire, ce qui dépend de facteurs environnementaux et démographiques. Certains oiseaux, tels que les phalaropes, ont des rôles sexuels inversés où la femelle est plus grande et de couleur plus vive, et se disputent les mâles pour incuber leurs couvées. Chez les jacanas, la femelle est plus grande que le mâle et son territoire peut chevaucher les multiples territoires de jusqu'à quatre mâles.

Comportements sociaux

Les animaux coopèrent les uns avec les autres pour augmenter leur propre forme physique . Ces comportements altruistes et parfois malveillants peuvent s'expliquer par la règle de Hamilton , qui stipule que rB-C > 0 où r = parenté, B = avantages et C = coûts.

Sélection des parents

La sélection de parenté fait référence à des stratégies évolutives dans lesquelles un individu agit pour favoriser le succès reproductif de parents, ou parenté , même si l'action entraîne un certain coût pour la propre survie de l'organisme et sa capacité à procréer . John Maynard Smith a inventé le terme en 1964, bien que le concept ait été évoqué par Charles Darwin qui a cité que l'aide aux parents serait favorisée par la sélection de groupe . Des descriptions mathématiques de la sélection de parenté ont été initialement proposées par RA Fisher en 1930 et JBS Haldane en 1932 et 1955. WD Hamilton a popularisé le concept plus tard, y compris le traitement mathématique de George Price en 1963 et 1964.

La sélection des parents prédit que les individus supporteront des coûts personnels en faveur d'un ou de plusieurs individus, car cela peut maximiser leur contribution génétique aux générations futures. Par exemple, un organisme peut être enclin à consacrer beaucoup de temps et d'énergie à l'investissement parental pour élever sa progéniture, car cette future génération peut être mieux adaptée à la propagation de gènes fortement partagés entre le parent et la progéniture. En fin de compte, l'acteur initial effectue des actions altruistes apparentes pour ses proches afin d'améliorer sa propre capacité de reproduction . En particulier, les organismes sont supposés agir en faveur de la parenté en fonction de leur parenté génétique . Ainsi, les individus sont enclins à agir de manière altruiste pour les frères et sœurs, les grands-parents, les cousins ​​et autres parents, mais à des degrés divers.

Fitness inclus

L'aptitude inclusive décrit la composante du succès reproducteur chez un individu focal et ses proches. Il est important de noter que la mesure incarne la somme de la fitness directe et indirecte et le changement de leur succès de reproduction en fonction du comportement de l'acteur. C'est-à-dire l'effet que les comportements d'un individu ont sur : être personnellement mieux adapté pour reproduire une progéniture et aider les parents descendants et non descendants dans leurs efforts de reproduction. La sélection naturelle devrait pousser les individus à se comporter de manière à maximiser leur forme physique inclusive. L'étude de la condition physique inclusive se fait souvent en utilisant les prédictions de la règle de Hamilton.

Reconnaissance des parents

Indices génétiques

Une méthode possible de sélection de parenté est basée sur des indices génétiques qui peuvent être reconnus phénotypiquement. La reconnaissance génétique a été illustrée dans une espèce qui n'est généralement pas considérée comme une créature sociale : les amibes . Les amibes sociales forment des organes de fructification lorsqu'elles sont affamées de nourriture. Ces amibes formaient de préférence des limaces et des fructifications avec des membres de leur propre lignée, qui est apparentée par clonage. L'indice génétique provient de gènes à décalage variable, qui sont impliqués dans la signalisation et l'adhésion entre les cellules.

On peut également reconnaître à Kin une odeur génétiquement déterminée, telle qu'elle a été étudiée chez l'abeille à sueur primitivement sociale, Lasioglossum zephyrus . Ces abeilles peuvent même reconnaître des parents qu'elles n'ont jamais rencontrés et déterminer approximativement leur parenté. L'abeille brésilienne sans dard Schwarziana quadripunctata utilise une combinaison distincte d' hydrocarbures chimiques pour reconnaître et localiser les parents. Chaque odeur chimique, émise par les épicuticules de l'organisme , est unique et varie selon l'âge, le sexe, la localisation et la position hiérarchique. De même, les individus de l'espèce d'abeille sans dard Trigona fulviventris peuvent distinguer les parents des non-parents grâce à la reconnaissance d'un certain nombre de composés, y compris les hydrocarbures et les acides gras qui sont présents dans leur cire et les huiles florales des plantes utilisées pour construire leurs nids. Chez l'espèce Osmia rufa , la sélection de la parenté a également été associée à la sélection par accouplement. Les femelles, en particulier, sélectionnent les mâles pour l'accouplement avec lesquels elles sont génétiquement plus apparentées.

Indices environnementaux

Il y a deux règles simples que les animaux suivent pour déterminer qui est parent. Ces règles peuvent être exploitées, mais existent car elles sont généralement couronnées de succès.

La première règle est de « traiter n'importe qui dans ma maison comme un parent ». Cette règle est facilement visible chez la fauvette roseau , une espèce d'oiseau qui ne se concentre que sur les poussins dans leur propre nid. Si son propre parent est placé à l'extérieur du nid, un oiseau parent ignore ce poussin. Cette règle peut parfois conduire à des résultats étranges, surtout s'il y a un oiseau parasite qui pond des œufs dans le nid de la fauvette roseau. Par exemple, un coucou adulte peut introduire son œuf dans le nid. Une fois le coucou éclos, le parent de la fauvette roseau nourrit l'oiseau envahisseur comme son propre enfant. Même avec le risque d'exploitation, la règle s'avère généralement efficace.

La deuxième règle, nommée par Konrad Lorenz comme « l'empreinte », stipule que ceux avec qui vous grandissez sont des parents. Plusieurs espèces présentent ce comportement, y compris, mais sans s'y limiter, le spermophile de Belding . L'expérimentation avec ces écureuils a montré qu'indépendamment de la véritable parenté génétique, ceux qui étaient élevés ensemble se battaient rarement. D'autres recherches suggèrent qu'il existe également une certaine reconnaissance génétique, car les frères et sœurs élevés séparément étaient moins agressifs les uns envers les autres que les non-parents élevés séparément.

Une autre façon dont les animaux peuvent reconnaître leurs parents est l'échange de signaux uniques. Alors que le chant de la chanson est souvent considéré comme un trait sexuel entre les hommes et les femmes, le chant de la chanson mâle-mâle se produit également. Par exemple, les mouches du vinaigre mâles Zaprionus tuberculatus peuvent se reconnaître au chant.

La coopération

La coopération est généralement définie comme un comportement qui procure un avantage à un autre individu qui a spécifiquement évolué pour cet avantage. Cela exclut un comportement qui n'a pas été expressément sélectionné pour apporter un avantage à un autre individu, car il existe de nombreuses relations commensales et parasitaires où le comportement d'un individu (qui a évolué pour profiter à cet individu et à aucun autre) est exploité par d'autres organismes . Un comportement coopératif stable exige qu'il procure un avantage à la fois à l'acteur et au bénéficiaire, bien que l'avantage pour l'acteur puisse prendre de nombreuses formes différentes.

Au sein des espèces

Au sein des espèces, la coopération se produit entre les membres de la même espèce. Des exemples de coopération intraspécifique comprennent l'élevage coopératif (comme chez les capucins pleureurs) et la recherche de nourriture coopérative (comme chez les loups). Il existe également des formes de mécanismes de défense coopératifs, tels que le comportement « d'essaim de combat » utilisé par l'abeille sans dard Tetragonula carbonaria . Une grande partie de ce comportement se produit en raison de la sélection de la parenté. La sélection des parents permet au comportement coopératif d'évoluer là où l'acteur ne tire aucun bénéfice direct de la coopération.

La coopération (sans sélection de parenté) doit évoluer pour apporter des avantages à la fois à l'acteur et au destinataire du comportement. Cela inclut la réciprocité, où le bénéficiaire du comportement coopératif rembourse l'acteur à une date ultérieure. Cela peut se produire chez les chauves-souris vampires, mais il est rare chez les animaux non humains. La coopération peut se produire volontairement entre les individus lorsque les deux en bénéficient également directement. L'élevage coopératif, où un individu s'occupe de la progéniture d'un autre, se produit chez plusieurs espèces, y compris les singes capucins à calotte cunéiforme .

Un comportement coopératif peut également être imposé, lorsque leur manque de coopération entraîne des conséquences négatives. L'un des meilleurs exemples en est la police des travailleurs , qui se produit dans les colonies d'insectes sociaux.

Le paradigme de traction coopérative est une conception expérimentale populaire utilisée pour évaluer si et dans quelles conditions les animaux coopèrent. Cela implique que deux animaux ou plus tirent des récompenses vers eux via un appareil qu'ils ne peuvent pas faire fonctionner seuls avec succès.

Entre espèces

La coopération peut se produire entre les membres de différentes espèces. Pour que la coopération interspécifique soit évolutivement stable, elle doit profiter aux individus des deux espèces. Les exemples incluent les crevettes au pistolet et les gobies, les microbes et les légumineuses fixatrices d'azote, les fourmis et les pucerons. Chez les fourmis et les pucerons, les pucerons sécrètent un liquide sucré appelé miellat, que les fourmis mangent. Les fourmis protègent les pucerons contre les prédateurs et, dans certains cas, élèvent les œufs et les larves de pucerons à l'intérieur de la colonie de fourmis. Ce comportement est analogue à la domestication humaine. Le genre de poisson gobie, Elacatinus fait également preuve de coopération en éliminant et en se nourrissant des ectoparasites de leurs clients. Les espèces de guêpe Polybia unlocka et de fourmis Azteca chartifex montrent un comportement coopératif protégeant les nids des autres des prédateurs.

L' économie de marché régit souvent les détails de la coopération : par exemple, le montant échangé entre les animaux individuels suit les règles de l' offre et de la demande .

Dépit

La règle de Hamilton peut également prédire les comportements malveillants entre non-parents. Un comportement malveillant est un comportement nuisible à la fois pour l'acteur et pour le destinataire. Le comportement malveillant est favorisé si l'acteur est moins lié au destinataire qu'au membre moyen de la population faisant r négatif et si rB-C est toujours supérieur à zéro. La méchanceté peut aussi être considérée comme une forme d'altruisme car nuire à un non-parent, en prenant ses ressources par exemple, pourrait également bénéficier à un proche, en lui permettant d'accéder à ces ressources. De plus, certains comportements malveillants peuvent avoir des conséquences néfastes à court terme pour l'acteur mais aussi des bénéfices reproductifs à long terme. De nombreux comportements qui sont communément considérés comme malveillants sont en réalité mieux expliqués comme étant égoïstes, qui profitent à l'acteur et nuisent au destinataire, et les vrais comportements malveillants sont rares dans le règne animal.

Un exemple de dépit est les soldats stériles de la guêpe parasitoïde polyembryonnaire . Une guêpe femelle pond un œuf mâle et un œuf femelle dans une chenille. Les œufs se divisent de manière asexuée, créant de nombreuses larves mâles et femelles génétiquement identiques. Les guêpes soldats stériles se développent également et attaquent les larves frères relativement peu apparentées afin que les sœurs génétiquement identiques aient plus accès à la nourriture.

Un autre exemple est celui des bactéries qui libèrent des bactériocines . La bactérie qui libère la bactériocine peut devoir mourir pour le faire, mais la plupart des dommages sont causés aux personnes non apparentées qui sont tuées par la bactériocine. En effet, la capacité à produire et à libérer la bactériocine est liée à une immunité à celle-ci. Par conséquent, les proches parents de la cellule libératrice sont moins susceptibles de mourir que les non-parents.

Altruisme et conflit chez les insectes sociaux

De nombreuses espèces d'insectes de l'ordre des hyménoptères (abeilles, fourmis, guêpes) sont eusociales . Au sein des nids ou des ruches d'insectes sociaux, les individus se livrent à des tâches spécialisées pour assurer la survie de la colonie. Des exemples dramatiques de ces spécialisations incluent des changements dans la morphologie du corps ou des comportements uniques, tels que les corps engorgés de la fourmi pot de miel Myrmecocystus mexicanus ou la danse frétillante des abeilles mellifères et d'une espèce de guêpe, Vespula vulgaris .

Chez de nombreux insectes sociaux, mais pas tous, la reproduction est monopolisée par la reine de la colonie. En raison des effets d'un système d' accouplement haplodiploïde , dans lequel les œufs non fécondés deviennent des faux mâles et les œufs fécondés deviennent des ouvrières, les valeurs moyennes de parenté entre les ouvrières sœurs peuvent être plus élevées que celles observées chez les humains ou d'autres mammifères eutheriens . Cela a conduit à la suggestion que la sélection de la parenté peut être une force motrice dans l'évolution de l'eusocialité, car les individus pourraient fournir des soins coopératifs qui établissent un rapport avantages-coûts favorable ( rB-c > 0 ). Cependant, tous les insectes sociaux ne suivent pas cette règle. Chez la guêpe sociale Polistes dominula , 35% des compagnons de nid sont sans lien de parenté. Chez de nombreuses autres espèces, des individus non apparentés n'aident la reine que lorsqu'aucune autre option n'est présente. Dans ce cas, les subordonnés travaillent pour des reines indépendantes même lorsque d'autres options peuvent être présentes. Aucun autre insecte social ne se soumet de cette manière à des reines indépendantes. Ce comportement apparemment défavorable est parallèle à certains systèmes vertébrés. On pense que cette assistance indépendante est une preuve d'altruisme chez P. dominula .

La coopération dans les organismes sociaux comporte de nombreux facteurs écologiques qui peuvent déterminer les avantages et les coûts associés à cette forme d'organisation. Un avantage suggéré est un type d'« assurance-vie » pour les personnes qui participent aux soins des jeunes. Dans ce cas, les individus peuvent avoir une plus grande probabilité de transmettre des gènes à la génération suivante lorsqu'ils aident dans un groupe par rapport à la reproduction individuelle. Un autre avantage suggéré est la possibilité de "défense de forteresse", où les castes de soldats menacent ou attaquent les intrus, protégeant ainsi les individus liés à l'intérieur du territoire. De tels comportements sont observés chez la crevette serpentine Synalpheus regalis et le puceron galle Pemphigus spyrothecae . Un troisième facteur écologique qui est avancé pour promouvoir l'eusocialité est la répartition des ressources : lorsque la nourriture est clairsemée et concentrée en parcelles, l'eusocialité est favorisée. Les preuves à l'appui de ce troisième facteur proviennent d'études sur des rats-taupes nus et des rats-taupes du Damaraland , qui ont des communautés contenant une seule paire d'individus reproducteurs.

Conflits chez les insectes sociaux

Bien qu'il ait été démontré que l'eusocialité offre de nombreux avantages à la colonie, il existe également un potentiel de conflit. Les exemples incluent le conflit de sex-ratio et la police des travailleurs observés chez certaines espèces d'hyménoptères sociaux telles que Dolichovespula media , Dolichovespula sylvestris , Dolichovespula norwegica et Vespula vulgaris . La reine et les guêpes ouvrières tuent indirectement la progéniture des ouvrières pondeuses en les négligeant ou les condamnent directement en les cannibalisant et en les fouillant.

Le conflit de sex-ratio découle d'une asymétrie de parenté , qui est causée par la nature haplodiploïdie des hyménoptères . Par exemple, les ouvrières sont plus apparentées les unes aux autres car elles partagent la moitié des gènes de la reine et héritent de tous les gènes du père. Leur relation totale entre eux serait de 0,5+ (0,5 x 0,5) = 0,75. Ainsi, les sœurs sont aux trois quarts apparentées les unes aux autres. D'autre part, les mâles sont issus de larves non fécondées, ce qui signifie qu'ils n'héritent que de la moitié des gènes de la reine et aucun du père. En conséquence, une femelle est apparentée à son frère par 0,25, car 50% de ses gènes qui proviennent de son père n'ont aucune chance d'être partagés avec un frère. Son lien de parenté avec son frère serait donc de 0,5 x 0,5 = 0,25.

Selon la théorie du ratio d'investissement sexuel au niveau de la population de Trivers et Hare, le ratio de parenté entre les sexes détermine les ratios d'investissement sexuel. En conséquence, il a été observé qu'il y a un bras de fer entre la reine et les ouvrières, où la reine préférerait un ratio femmes/hommes de 1:1 car elle est également apparentée à ses fils et filles (r= 0,5 dans chaque cas). Cependant, les travailleurs préféreraient un ratio femmes/hommes de 3:1 car ils sont liés entre eux à 0,75 et seulement 0,25 liés à leurs frères. Les données d' allozyme d'une colonie peuvent indiquer qui gagne ce conflit.

Des conflits peuvent également survenir entre les ouvrières des colonies d'insectes sociaux. Chez certaines espèces, les ouvrières conservent leur capacité à s'accoupler et à pondre. La reine de la colonie est liée à ses fils par la moitié de ses gènes et un quart aux fils de ses filles ouvrières. Les ouvriers, cependant, sont liés à leurs fils par la moitié de leurs gènes et à leurs frères par un quart. Ainsi, la reine et ses filles ouvrières se disputeraient la reproduction afin de maximiser leur propre aptitude reproductive. La reproduction des ouvrières est limitée par d'autres ouvrières qui sont plus apparentées à la reine qu'à leurs sœurs, une situation qui se produit chez de nombreuses espèces d'hyménoptères polyandres. Les travailleurs surveillent les femelles pondeuses en se livrant à des actes d' oophagie ou d'agression dirigée.

L'hypothèse de la monogamie

L'hypothèse de la monogamie affirme que la présence de la monogamie chez les insectes est cruciale pour que l' eusocialité se produise. On pense que c'est vrai en raison de la règle de Hamilton qui stipule que rB-C>0. En ayant un système d'accouplement monogame , tous les descendants ont une grande parenté les uns avec les autres. Cela signifie qu'il est tout aussi avantageux d'aider un frère ou une sœur que d'aider une progéniture. S'il y avait beaucoup de pères, la parenté de la colonie serait réduite.

Ce système d'accouplement monogame a été observé chez des insectes tels que les termites, les fourmis, les abeilles et les guêpes. Chez les termites la reine s'engage sur un seul mâle lors de la fondation d'un nid. Chez les fourmis, les abeilles et les guêpes, les reines ont un équivalent fonctionnel à la monogamie à vie. Le mâle peut même mourir avant la fondation de la colonie. La reine peut stocker et utiliser le sperme d'un seul mâle tout au long de sa vie, parfois jusqu'à 30 ans.

Dans une expérience portant sur l'accouplement de 267 espèces d'hyménoptères, les résultats ont été mappés sur une phylogénie . Il a été constaté que la monogamie était l'état ancestral dans toutes les transitions indépendantes vers l'eusocialité. Cela indique que la monogamie est l'état ancestral, susceptible d'être crucial pour le développement de l'eusocialité. Chez les espèces où les reines se sont accouplées avec plusieurs partenaires, il a été constaté que celles-ci étaient issues de lignées où des castes stériles avaient déjà évolué, de sorte que l'accouplement multiple était secondaire. Dans ces cas, l'accouplement multiple est susceptible d'être avantageux pour des raisons autres que celles importantes à l'origine de l'eusocialité. Les raisons les plus probables sont qu'un pool de travailleurs diversifié atteint par l'accouplement multiple par la reine augmente la résistance aux maladies et peut faciliter une division du travail entre les travailleurs

Communication et signalisation

La communication est variée à toutes les échelles de la vie, des interactions entre organismes microscopiques à celles de grands groupes de personnes. Néanmoins, les signaux utilisés en communication obéissent à une propriété fondamentale : ils doivent être une qualité du récepteur capable de transférer des informations à un récepteur capable d'interpréter le signal et de modifier son comportement en conséquence. Les signaux sont distincts des indices dans la mesure où l'évolution a été sélectionnée pour la signalisation entre les deux parties, alors que les indices sont simplement informatifs pour l'observateur et peuvent ne pas avoir été utilisés à l'origine aux fins prévues. Le monde naturel regorge d'exemples de signaux, des éclairs de lumière luminescents des lucioles , à la signalisation chimique chez les fourmis moissonneuses rouges aux expositions d'accouplement proéminentes d'oiseaux tels que le coq guyanais du rocher , qui se rassemblent en leks , le les phéromones libérées par le ver de l'épi du maïs , les danses du fou à pieds bleus ou le son d'alarme que Synoeca cyanea émet en frottant ses mandibules contre son nid. D'autres exemples encore sont les cas de l' hespérie grisonnante et de Spodoptera littoralis où des phéromones sont libérées en tant que mécanisme de reconnaissance sexuelle qui entraîne l'évolution. Dans un type de signal d'accouplement, les araignées mâles de l'espèce Zygiella x-notata cueillent le fil de signal de la toile d'une femelle avec leurs pattes antérieures. Cette performance véhicule des signaux vibratoires informant l'araignée femelle de la présence du mâle.

La nature de la communication pose des problèmes d'évolution, tels que le potentiel de tromperie ou de manipulation de la part de l'expéditeur. Dans cette situation, le récepteur doit être capable d'anticiper les intérêts de l'émetteur et d'agir de manière appropriée à un signal donné. Si une partie devait gagner un avantage à court terme, l'évolution sélectionnerait contre le signal ou la réponse. Le conflit d'intérêts entre l'expéditeur et le destinataire n'aboutit à un état stable sur le plan de l'évolution que si les deux parties peuvent en tirer un avantage global.

Bien que les avantages potentiels de la tromperie puissent être importants en termes de succès d'accouplement, il existe plusieurs possibilités de contrôler la malhonnêteté, notamment les indices, les handicaps et les intérêts communs. Les indices sont des indicateurs fiables d'une qualité souhaitable, telle que la santé globale, la fertilité ou la capacité de combat de l'organisme. Les handicaps, comme le terme l'indique, imposent un coût restrictif aux organismes qui les possèdent, et donc les concurrents de qualité inférieure subissent un coût relatif plus élevé par rapport à leurs homologues de qualité supérieure. Dans la situation d'intérêt commun, il est avantageux à la fois pour l'expéditeur et le destinataire de communiquer honnêtement de manière à maximiser le bénéfice de l'interaction.

Les signaux sont souvent honnêtes, mais il y a des exceptions. Les principaux exemples de signaux malhonnêtes incluent le leurre luminescent de la baudroie , qui est utilisé pour attirer des proies, ou le mimétisme d'espèces de papillons non venimeux, comme l' imitateur batesien Papilio polyxenes du modèle venimeux Battus philenor . Bien que l'évolution doive normalement favoriser la sélection contre le signal malhonnête, dans ces cas, il apparaît que le récepteur gagnerait plus en moyenne à accepter le signal.

Voir également

Les références

Lectures complémentaires

Liens externes

• Médias liés à l' écologie comportementale sur Wikimedia Commons