Circuit neuronal - Neural circuit

Pour les réseaux de neurones dans les ordinateurs, voir réseau de neurones artificiels . Pour les projections d'une région du système nerveux à une autre, voir voie neurale .
Anatomie d'un neurone multipolaire

Un circuit neuronal est une population de neurones interconnectés par des synapses pour exécuter une fonction spécifique lorsqu'ils sont activés. Les circuits neuronaux s'interconnectent pour former des réseaux cérébraux à grande échelle . Les réseaux de neurones biologiques ont inspiré la conception de réseaux de neurones artificiels , mais les réseaux de neurones artificiels ne sont généralement pas des copies strictes de leurs homologues biologiques.

Étude précoce

Extrait de "Texture du système nerveux de l'homme et des vertébrés " de Santiago Ramón y Cajal . La figure illustre la diversité des morphologies neuronales dans le cortex auditif .

Les premiers traitements des réseaux de neurones peuvent être trouvés dans les principes de psychologie de Herbert Spencer , 3e édition (1872), la psychiatrie de Theodor Meynert (1884), les principes de psychologie de William James (1890) et le projet de Sigmund Freud pour un Psychologie scientifique (composée en 1895). La première règle de l'apprentissage neuronal a été décrite par Hebb en 1949, dans la théorie Hebbian . Ainsi, l'appariement Hebbian de l'activité pré-synaptique et post-synaptique peut modifier substantiellement les caractéristiques dynamiques de la connexion synaptique et donc soit faciliter, soit inhiber la transmission du signal . En 1959, les neuroscientifiques , Warren McCulloch et Walter Pitts a publié les premiers travaux sur le traitement des réseaux de neurones. Ils ont montré théoriquement que les réseaux de neurones artificiels pouvaient mettre en œuvre des fonctions logiques , arithmétiques et symboliques . Des modèles simplifiés de neurones biologiques ont été mis en place, maintenant généralement appelés perceptrons ou neurones artificiels . Ces modèles simples représentaient la sommation neurale (c'est-à-dire que les potentiels au niveau de la membrane post-synaptique se résumeront dans le corps cellulaire ). Les modèles ultérieurs prévoyaient également une transmission synaptique excitatrice et inhibitrice.

Connexions entre neurones

Voir aussi: Synapse
Proposition d'organisation de circuits neuronaux moteurs-sémantiques pour la compréhension du langage d'action. Les points gris représentent les zones de compréhension de la langue, créant un réseau pour comprendre toutes les langues. Le circuit sémantique du système moteur, en particulier la représentation motrice des jambes (points jaunes), est incorporé lorsque les mots liés aux jambes sont compris. Adapté de Shebani et al. (2013)

Les connexions entre les neurones du cerveau sont beaucoup plus complexes que celles des neurones artificiels utilisés dans les modèles de calcul neuronal connexionniste des réseaux de neurones artificiels . Les types de base de connexions entre les neurones sont les synapses : synapses chimiques et électriques .

L'établissement de synapses permet la connexion de neurones en millions de circuits neuronaux qui se chevauchent et s'interconnectent. Les protéines présynaptiques appelées neurexines sont au cœur de ce processus.

Un principe selon lequel les neurones fonctionnent est la sommation neurale - les potentiels au niveau de la membrane postsynaptique se résumeront dans le corps cellulaire. Si la dépolarisation du neurone au niveau de la butte axonale dépasse le seuil, un potentiel d'action se produira qui descend de l' axone jusqu'aux extrémités terminales pour transmettre un signal à d'autres neurones. La transmission synaptique excitatrice et inhibitrice est réalisée principalement par les potentiels postsynaptiques excitateurs (EPSP) et les potentiels postsynaptiques inhibiteurs (IPSP).

Sur le plan électrophysiologique , il existe divers phénomènes qui modifient les caractéristiques de réponse des synapses individuelles (appelées plasticité synaptique ) et des neurones individuels ( plasticité intrinsèque ). Celles-ci sont souvent divisées en plasticité à court terme et plasticité à long terme. La plasticité synaptique à long terme est souvent considérée comme le substrat de mémoire le plus probable . Habituellement, le terme « neuroplasticité » fait référence à des changements dans le cerveau qui sont causés par une activité ou une expérience.

Les connexions affichent des caractéristiques temporelles et spatiales. Les caractéristiques temporelles font référence à l'efficacité de la transmission synaptique en fonction de l'activité modifiée en continu, appelée plasticité dépendante de la synchronisation des pics . Il a été observé dans plusieurs études que l'efficacité synaptique de cette transmission peut subir une augmentation à court terme (appelée facilitation ) ou une diminution ( dépression ) en fonction de l'activité du neurone présynaptique. L'induction de modifications à long terme de l'efficacité synaptique, par potentialisation à long terme (LTP) ou dépression (LTD), dépend fortement du moment relatif de l'apparition du potentiel postsynaptique excitateur et du potentiel d'action postsynaptique. La LTP est induite par une série de potentiels d'action qui provoquent une variété de réponses biochimiques. Finalement, les réactions provoquent l'expression de nouveaux récepteurs sur les membranes cellulaires des neurones postsynaptiques ou augmentent l'efficacité des récepteurs existants par phosphorylation .

Les potentiels d'action de rétropropagation ne peuvent pas se produire car après qu'un potentiel d'action se déplace le long d'un segment donné de l'axone, les portes m sur les canaux sodium voltage-dépendants se ferment, empêchant ainsi toute ouverture transitoire de la porte h de provoquer un changement dans l'ion sodium intracellulaire (Na + ) concentration, et empêchant la génération d'un potentiel d'action de retour vers le corps cellulaire. Dans certaines cellules, cependant, la rétropropagation neurale se produit par le biais de la ramification dendritique et peut avoir des effets importants sur la plasticité synaptique et le calcul.

Un neurone dans le cerveau nécessite un signal unique à une jonction neuromusculaire pour stimuler la contraction de la cellule musculaire postsynaptique. Dans la moelle épinière, cependant, au moins 75 neurones afférents sont nécessaires pour produire un déclenchement. Cette image est encore compliquée par la variation de la constante de temps entre les neurones, car certaines cellules peuvent éprouver leurs EPSP sur une période de temps plus longue que d'autres.

Alors que dans les synapses du cerveau en développement, la dépression synaptique a été particulièrement largement observée, il a été supposé qu'elle se transforme en facilitation dans le cerveau adulte.

Circuiterie

Modèle d'un circuit neuronal dans le cervelet

Un exemple de circuit neuronal est le circuit trisynaptique dans l' hippocampe . Un autre est le circuit de Papez reliant l' hypothalamus au lobe limbique . Il existe plusieurs circuits neuronaux dans la boucle cortico-ganglions basaux-thalamo-corticale . Ces circuits transportent des informations entre le cortex, les noyaux gris centraux , le thalamus et le retour vers le cortex. La plus grande structure des noyaux gris centraux, le striatum , est considérée comme ayant son propre microcircuit interne.

Les circuits neuronaux de la moelle épinière appelés générateurs de motifs centraux sont responsables du contrôle des instructions motrices impliquées dans les comportements rythmiques. Les comportements rythmiques comprennent la marche, la miction et l' éjaculation . Les générateurs de motifs centraux sont constitués de différents groupes d' interneurones spinaux .

Il existe quatre principaux types de circuits neuronaux responsables d'un large éventail de fonctions neuronales. Ces circuits sont un circuit divergent , un circuit convergent , un circuit réverbérant et un circuit de post-décharge parallèle .

Dans un circuit divergent, un neurone se synapse avec un certain nombre de cellules postsynaptiques. Chacun de ceux-ci peut se synchroniser avec beaucoup d'autres, ce qui permet à un neurone de stimuler jusqu'à des milliers de cellules. Ceci est illustré par la manière dont des milliers de fibres musculaires peuvent être stimulées à partir de l'entrée initiale d'un seul motoneurone .

Dans un circuit convergent, les entrées de nombreuses sources sont convergées en une seule sortie, affectant un seul neurone ou un pool de neurones. Ce type de circuit est illustré dans le centre respiratoire du tronc cérébral , qui répond à un certain nombre d'entrées provenant de différentes sources en donnant un schéma de respiration approprié.

Un circuit réverbérant produit une sortie répétitive. Dans une procédure de signalisation d'un neurone à un autre dans une séquence linéaire, l'un des neurones peut renvoyer un signal au neurone initiateur. Chaque fois que le premier neurone se déclenche, l'autre neurone plus bas dans la séquence se déclenche à nouveau, le renvoyant à la source. Cela restimule le premier neurone et permet également au chemin de transmission de continuer jusqu'à sa sortie. Un modèle répétitif qui en résulte est le résultat qui ne s'arrête que si une ou plusieurs synapses échouent, ou si une alimentation inhibitrice provenant d'une autre source provoque son arrêt. Ce type de circuit réverbérant se trouve dans le centre respiratoire qui envoie des signaux aux muscles respiratoires , provoquant l'inhalation. Lorsque le circuit est interrompu par un signal inhibiteur, les muscles se relâchent et provoquent l'expiration. Ce type de circuit peut jouer un rôle dans les crises d'épilepsie .

Dans un circuit de post-décharge parallèle, un neurone entre dans plusieurs chaînes de neurones. Chaque chaîne est composée d'un nombre différent de neurones mais leurs signaux convergent vers un neurone de sortie. Chaque synapse dans le circuit agit pour retarder le signal d'environ 0,5 ms, de sorte que plus il y a de synapses produiront un retard plus long vers le neurone de sortie. Une fois l'entrée arrêtée, la sortie continuera à se déclencher pendant un certain temps. Ce type de circuit n'a pas de boucle de rétroaction comme le fait le circuit réverbérant. La poursuite du tir après l'arrêt du stimulus est appelée post-décharge . Ce type de circuit se retrouve dans les arcs réflexes de certains réflexes .

Méthodes d'étude

Voir aussi: Neuropsychologie et neuropsychologie cognitive

Différentes techniques de neuroimagerie ont été développées pour étudier l'activité des circuits et réseaux neuronaux. L'utilisation de «scanners cérébraux» ou de neuroimagerie fonctionnelle pour étudier la structure ou la fonction du cerveau est courante, soit simplement comme moyen de mieux évaluer les lésions cérébrales avec des images haute résolution, soit en examinant les activations relatives de différentes zones cérébrales. Ces technologies peuvent inclure l'imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf), la tomographie par émission de positons dans le cerveau (TEP cérébrale) et la tomographie axiale calculée (CAT). La neuroimagerie fonctionnelle utilise des technologies d'imagerie cérébrale spécifiques pour effectuer des scans du cerveau, généralement lorsqu'une personne effectue une tâche particulière, dans le but de comprendre comment l'activation de zones cérébrales particulières est liée à la tâche. Dans la neuroimagerie fonctionnelle, en particulier l'IRMf, qui mesure l' activité hémodynamique (en utilisant l' imagerie à contraste BOLD ) qui est étroitement liée à l'activité neurale, la TEP et l' électroencéphalographie (EEG) sont utilisées.

Les modèles connexionnistes servent de plate-forme de test pour différentes hypothèses de représentation, de traitement de l'information et de transmission de signaux. Les études de lésion dans de tels modèles, par exemple les réseaux de neurones artificiels , où des parties des nœuds sont délibérément détruites pour voir comment le réseau fonctionne, peuvent également fournir des informations importantes sur le fonctionnement de plusieurs assemblages de cellules. De même, des simulations de neurotransmetteurs dysfonctionnels dans des conditions neurologiques (par exemple, la dopamine dans les noyaux gris centraux des patients atteints de la maladie de Parkinson ) peuvent donner un aperçu des mécanismes sous-jacents des modèles de déficits cognitifs observés dans le groupe de patients particulier. Les prédictions de ces modèles peuvent être testées chez des patients ou via des manipulations pharmacologiques, et ces études peuvent à leur tour être utilisées pour informer les modèles, rendant le processus itératif.

L'équilibre moderne entre l'approche connexionniste et l'approche unicellulaire en neurobiologie a été atteint grâce à une longue discussion. En 1972, Barlow annonça la révolution des neurones uniques : "nos perceptions sont causées par l'activité d'un assez petit nombre de neurones sélectionnés parmi une très grande population de cellules essentiellement silencieuses." Cette approche a été stimulée par l'idée de cellule grand - mère avancée deux ans plus tôt. Barlow a formulé «cinq dogmes» de la doctrine des neurones. Des études récentes sur la « cellule grand-mère » et les phénomènes de codage clairsemés développent et modifient ces idées. Les expériences sur une seule cellule ont utilisé des électrodes intracrâniennes dans le lobe temporal médial (l'hippocampe et le cortex environnant). Le développement moderne de la théorie de la concentration de la mesure (théorèmes de séparation stochastique) avec des applications aux réseaux de neurones artificiels donne un contexte mathématique à l'efficacité inattendue de petits ensembles neuronaux dans le cerveau de haute dimension.

Signification clinique

Parfois, les circuits neuronaux peuvent devenir pathologiques et causer des problèmes tels que la maladie de Parkinson lorsque les noyaux gris centraux sont impliqués. Des problèmes dans le circuit de Papez peuvent également donner lieu à un certain nombre de troubles neurodégénératifs, dont la maladie de Parkinson.

Voir également

Les références

Lectures complémentaires

Liens externes