Papillon - Butterfly

Papillons
Gamme temporelle : Paléocène - Présent ,56–0  Ma
Fesoj - Papilio machaon (par).jpg
Papilio machaon
Classement scientifique e
Royaume: Animalia
Phylum: Arthropodes
Classer: Insecte
Commander: Lépidoptères
Sous-ordre : Rhopalocères
Sous-groupes

Les papillons sont des insectes du clade des macrolépidoptères Rhopalocera de l' ordre des lépidoptères , qui comprend également les mites . Les papillons adultes ont de grandes ailes souvent de couleur vive et un vol remarquable et flottant. Le groupe comprend la grande superfamille Papilionoidea , qui contient au moins un ancien groupe, les skippers (anciennement la superfamille "Hesperioidea"), et les analyses les plus récentes suggèrent qu'il contient également les papillons de nuit (anciennement la superfamille "Hedyloidea"). Les fossiles de papillons datent du Paléocène , il y a environ 56 millions d'années.

Les papillons ont un cycle de vie en quatre étapes, car comme la plupart des insectes, ils subissent une métamorphose complète . Les adultes ailés pondent sur la plante nourricière sur laquelle leurs larves , appelées chenilles , vont se nourrir. Les chenilles se développent, parfois très rapidement, et lorsqu'elles sont complètement développées, se transforment en chrysalide . Lorsque la métamorphose est terminée, la peau de la nymphe se fend, l'insecte adulte en sort et, une fois ses ailes déployées et séchées, il s'envole. Certains papillons, en particulier sous les tropiques, ont plusieurs générations par an, tandis que d'autres n'en ont qu'une seule, et quelques-uns dans des endroits froids peuvent mettre plusieurs années à traverser tout leur cycle de vie.

Les papillons sont souvent polymorphes , et de nombreuses espèces utilisent le camouflage , le mimétisme et l' aposématisme pour échapper à leurs prédateurs. Certains, comme le monarque et la dame peinte , migrent sur de longues distances. De nombreux papillons sont attaqués par des parasites ou des parasitoïdes , notamment des guêpes , des protozoaires , des mouches et d'autres invertébrés, ou sont la proie d'autres organismes. Certaines espèces sont nuisibles car, à leur stade larvaire, elles peuvent endommager les cultures ou les arbres domestiques ; d'autres espèces sont des agents de pollinisation de certaines plantes. Les larves de quelques papillons (par exemple, les moissonneurs ) mangent des insectes nuisibles, et quelques-uns sont des prédateurs de fourmis , tandis que d'autres vivent comme des mutualistes en association avec les fourmis. Culturellement, les papillons sont un motif populaire dans les arts visuels et littéraires. La Smithsonian Institution affirme que « les papillons sont certainement l'une des créatures les plus attrayantes de la nature ».

Étymologie

Le "papillon" original ? Un mâle de soufre ( Gonepteryx rhamni ) en vol

L' Oxford English Dictionary tire le mot directement du vieil anglais butorflēoge , papillon ; des noms similaires en vieux néerlandais et en vieux haut allemand montrent que le nom est ancien, mais le néerlandais et l'allemand modernes utilisent des mots différents ( vlinder et Schmetterling ) et le nom commun varie souvent considérablement entre des langues par ailleurs étroitement liées. Une source possible du nom est le mâle jaune vif du soufre ( Gonepteryx rhamni ); une autre est que les papillons volaient dans les prairies pendant la saison du beurre au printemps et en été pendant que l'herbe poussait.

Taxonomie et phylogénie

Lithopsyche antiqua , unpapillon de l' Oligocène précoce des marnes de Bembridge, île de Wight , gravure 1889

Les premiers fossiles de lépidoptères datent de la limite Trias - Jurassique , il y a environ 200 millions d'années. Les papillons ont évolué à partir des mites, donc alors que les papillons sont monophylétiques (formant un seul clade ), les mites ne le sont pas. Le plus ancien papillon connu est Protocoeliades kristenseni de la formation Fur du Paléocène du Danemark, âgée d'environ 55 millions d'années, qui appartient à la famille des Hesperiidae (skippers). Les estimations de l' horloge moléculaire suggèrent que les papillons sont apparus au milieu du Crétacé , mais ne se sont diversifiés de manière significative qu'au cours du Cénozoïque. Le plus ancien papillon américain est le perséphone Prodryas de l' Éocène supérieur des gisements de fossiles de Florissant , vieux d'environ 34 millions d'années.

Traditionnellement, les papillons ont été divisés en la superfamille des Papilionoidea, à l' exclusion des groupes plus petits des Hesperiidae (skippers) et des Hedylidae d'Amérique, plus semblables aux papillons de nuit . L' analyse phylogénétique suggère que le Papilionoidea traditionnel est paraphylétique par rapport aux deux autres groupes, ils devraient donc tous deux être inclus dans Papilionoidea, pour former un seul groupe de papillons, synonyme du clade Rhopalocera .

Familles de papillons
Famille Nom commun Caractéristiques Image
Hédylidae papillons de nuit américains Petits, bruns, comme les papillons géométridés ; antennes non matraquées; abdomen long et mince Macrosoma sp (Hedylidae) (15273846876).jpg
Hespériidés Skippers Petit vol rapide ; massues sur antennes accrochées à l'envers Hesperia virgule-01 (xndr).jpg
Lycaenidae Bleus, cuivres, mèches de cheveux Petit, de couleur vive; ont souvent de fausses têtes avec des ocelles et de petites queues ressemblant à des antennes Maculinea arion Large Blue Upperside SFrance 2009-07-18.jpg
Nymphalidés Papillons à pattes en brosse ou à quatre pattes Ont généralement des pattes antérieures réduites, paraissent donc à quatre pattes; souvent de couleur vive AD2009Aug01 Vanessa atalanta 01.jpg
Papilionidae machaons Ont souvent des « queues » sur les ailes ; la chenille génère un mauvais goût avec l' organe osmeterium ; nymphe soutenue par une ceinture de soie Papilio troilus01.jpg
Pieridae Blancs et alliés Principalement blanc, jaune ou orange; quelques ravageurs sérieux de Brassica ; nymphe soutenue par une ceinture de soie Grandes ailes blanches déployées.jpg
Riodinidae Marques métalliques Ont souvent des taches métalliques sur les ailes; souvent de couleur vive avec du noir, de l'orange et du bleu Papillon Rhetus.jpg

La biologie

Les ailes des papillons, ici Aglais io , sont couvertes d'écailles colorées.

Description générale

Formes antennaires de papillon, principalement matraquées, contrairement à celles des papillons de nuit. Dessiné par CT Bingham, 1905
Contrairement aux papillons, la plupart des mites (comme Laothoe populi ) volent la nuit et se cachent le jour.

Les papillons adultes sont caractérisés par leurs quatre ailes couvertes d'écailles, qui donnent leur nom aux lépidoptères ( grec ancien λεπίς lepís, écaille + πτερόν pterón, aile). Ces écailles donnent leur couleur aux ailes de papillon : elles sont pigmentées avec des mélanines qui leur donnent des noirs et des bruns, ainsi que des dérivés d' acide urique et des flavones qui leur donnent des jaunes, mais de nombreux bleus, verts, rouges et couleurs irisées sont créés par coloration structurelle. produite par les microstructures des écailles et des poils.

Comme chez tous les insectes, le corps est divisé en trois parties : la tête, le thorax et l' abdomen . Le thorax est composé de trois segments, chacun avec une paire de pattes. Dans la plupart des familles de papillons, les antennes sont matraquées, contrairement à celles des papillons qui peuvent être filiformes ou plumeuses. La longue trompe peut être enroulée lorsqu'elle n'est pas utilisée pour siroter le nectar des fleurs.

Presque tous les papillons sont diurnes , ont des couleurs relativement vives et tiennent leurs ailes verticalement au-dessus de leur corps lorsqu'ils sont au repos, contrairement à la majorité des papillons nocturnes qui volent la nuit, sont souvent de couleur cryptique (bien camouflés) et tiennent leurs ailes à plat la surface sur laquelle se tient le papillon) ou les replier étroitement sur leur corps. Certains papillons nocturnes, tels que le sphinx colibri , sont des exceptions à ces règles.

Dimorphisme sexuel chez les cardamines d'Anthocharis
Anthocharis cardamines Weinsberg 20080424.jpg
Homme
Anthocharis cardamines femelle (5709794696).jpg
Femelle

Les larves de papillons , les chenilles , ont une tête dure ( sclérifiée ) avec de fortes mandibules utilisées pour couper leur nourriture, le plus souvent des feuilles. Ils ont un corps cylindrique, avec dix segments jusqu'à l'abdomen, généralement avec de courtes fausses pattes sur les segments 3–6 et 10 ; les trois paires de vraies pattes sur le thorax ont cinq segments chacune. Beaucoup sont bien camouflés ; d'autres sont aposématiques avec des couleurs vives et des projections hérissées contenant des produits chimiques toxiques obtenus à partir de leurs plantes alimentaires. La pupe ou chrysalide, contrairement à celle des papillons de nuit, ne sont pas enveloppés dans un cocon.

De nombreux papillons sont sexuellement dimorphes . La plupart des papillons ont le système de détermination du sexe ZW où les femelles sont le sexe hétérogamétique (ZW) et les mâles homogamétiques (ZZ).

Répartition et migration

Les papillons sont répartis dans le monde entier à l'exception de l'Antarctique, totalisant quelque 18 500 espèces. Parmi eux, 775 sont néarctiques ; 7 700 Néotropicaux ; 1 575 Paléarctique ; 3 650 Afrotropicaux ; et 4 800 sont répartis dans les régions combinées de l' Oriental et de l' Australie / Océanie . Le papillon monarque est originaire des Amériques, mais au XIXe siècle ou avant, s'est répandu dans le monde entier et se trouve maintenant en Australie, en Nouvelle-Zélande, dans d'autres parties de l'Océanie et dans la péninsule ibérique . On ne sait pas comment il s'est dispersé; les adultes peuvent avoir été emportés par le vent ou les larves ou les pupes peuvent avoir été transportées accidentellement par les humains, mais la présence de plantes hôtes appropriées dans leur nouvel environnement était une nécessité pour leur établissement réussi.

Route de migration du monarque
Monarques hivernants cluster sur oyamel arbres près de Angangueo , Mexique.

De nombreux papillons, tels que la dame peinte , le monarque et plusieurs danaines migrent sur de longues distances. Ces migrations se déroulent sur plusieurs générations et aucun individu ne complète tout le voyage. La population de monarques de l'est de l'Amérique du Nord peut parcourir des milliers de kilomètres au sud-ouest jusqu'à des sites d'hivernage au Mexique . Il y a une migration inverse au printemps. Il a récemment été démontré que la dame peinte britannique entreprend un voyage aller-retour de 9 000 milles en une série d'étapes jusqu'à six générations successives, de l'Afrique tropicale au cercle polaire arctique - presque le double de la longueur des célèbres migrations entreprises par le monarque. Des migrations spectaculaires à grande échelle associées à la mousson sont observées dans l'Inde péninsulaire. Les migrations ont été étudiées plus récemment à l'aide d'étiquettes d'ailes et également à l'aide d'isotopes stables de l'hydrogène .

Les papillons naviguent à l'aide d'une boussole solaire à compensation de temps. Ils peuvent voir la lumière polarisée et donc s'orienter même dans des conditions nuageuses. La lumière polarisée proche du spectre ultraviolet semble être particulièrement importante. De nombreux papillons migrateurs vivent dans des zones semi-arides où les saisons de reproduction sont courtes. Les cycles biologiques de leurs plantes hôtes influencent également le comportement des papillons.

Cycle de la vie

Cycle de vie du papillon monarque
Paire d'accouplement de fritillaires tachetées sur un plus grand pignut

Les papillons au stade adulte peuvent vivre d'une semaine à près d'un an selon les espèces. De nombreuses espèces ont de longs stades de vie larvaire tandis que d'autres peuvent rester en dormance au stade de nymphe ou d'œuf et ainsi survivre aux hivers. La mélisse arctique ( Oeneis melissa ) hiverne deux fois sous forme de chenille. Les papillons peuvent avoir une ou plusieurs couvées par an. Le nombre de générations par an varie des régions tempérées aux régions tropicales avec des régions tropicales montrant une tendance au multivoltinisme .

L'hespérie mâle ( Thymelicus sylvestris ) a des « marques sexuelles » (ligne sombre) libérant des phéromones sur le dessus de ses ailes antérieures.

La parade nuptiale est souvent aérienne et implique souvent des phéromones . Les papillons se posent ensuite sur le sol ou sur un perchoir pour s'accoupler. La copulation a lieu queue à queue et peut durer de quelques minutes à quelques heures. Les cellules photoréceptrices simples situées au niveau des organes génitaux sont importantes pour ce comportement et d'autres comportements adultes. Le mâle passe un spermatophore à la femelle ; pour réduire la compétition des spermatozoïdes, il peut la couvrir de son odeur, ou chez certaines espèces comme l'Apollos ( Parnassius ) boucher son ouverture génitale pour l'empêcher de s'accoupler à nouveau.

La grande majorité des papillons ont un cycle de vie en quatre étapes ; oeuf , la larve (chenille), pupe (chrysalide) et imago (adulte). Dans les genres Colias , Erebia , Euchloe et Parnassius , on connaît un petit nombre d'espèces qui se reproduisent de manière semi-parthénogénétique ; lorsque la femelle meurt, une larve partiellement développée sort de son abdomen.

Œuf

Oeufs de blanc veiné de noir ( Aporia crataegi ) sur feuille de pommier
Un papillon pond des œufs sous la feuille

Les œufs de papillon sont protégés par une couche externe de coquille dure, appelée chorion . Celui-ci est recouvert d'une fine couche de cire qui empêche l'œuf de se dessécher avant que la larve n'ait eu le temps de se développer pleinement. Chaque œuf contient un certain nombre de minuscules ouvertures en forme d'entonnoir à une extrémité, appelées micropyles ; le but de ces trous est de permettre aux spermatozoïdes d'entrer et de féconder l'ovule. Les œufs de papillon varient considérablement en taille et en forme d'une espèce à l'autre, mais sont généralement dressés et finement sculptés. Certaines espèces pondent des œufs seuls, d'autres en lots. De nombreuses femelles produisent entre cent et deux cents œufs.

Les œufs de papillon sont fixés à une feuille avec une colle spéciale qui durcit rapidement. En durcissant, il se contracte, déformant la forme de l'œuf. Cette colle est facilement visible autour de la base de chaque œuf formant un ménisque. La nature de la colle a été peu étudiée mais dans le cas de Pieris brassicae , elle commence par une sécrétion granuleuse jaune pâle contenant des protéines acidophiles. Celui-ci est visqueux et s'assombrit lorsqu'il est exposé à l'air, devenant un matériau caoutchouteux insoluble dans l'eau qui se solidifie rapidement. Les papillons du genre Agathymus ne fixent pas leurs œufs sur une feuille, mais les œufs nouvellement pondus tombent à la base de la plante.

Les œufs sont presque invariablement pondus sur les plantes. Chaque espèce de papillon a sa propre gamme de plantes hôtes et tandis que certaines espèces de papillons sont limitées à une seule espèce de plante, d'autres utilisent une gamme d'espèces végétales, comprenant souvent des membres d'une famille commune. Chez certaines espèces, comme la grande fritillaire étoilée , les œufs sont déposés à proximité mais pas sur la plante nourricière. Cela se produit très probablement lorsque l'œuf hiverne avant d'éclore et que la plante hôte perd ses feuilles en hiver, comme le font les violettes dans cet exemple.

Le stade de l'œuf dure quelques semaines chez la plupart des papillons, mais les œufs pondus près de l'hiver, en particulier dans les régions tempérées, passent par un stade de diapause (repos) et l'éclosion peut n'avoir lieu qu'au printemps. Certains papillons des régions tempérées, comme la beauté de Camberwell , pondent leurs œufs au printemps et les font éclore en été.

Larve de chenille

Les larves de papillons, ou chenilles, consomment les feuilles des plantes et passent pratiquement tout leur temps à chercher et à manger de la nourriture. Bien que la plupart des chenilles soient herbivores, quelques espèces sont des prédateurs : Spalgis epius se nourrit de cochenilles , tandis que les lycaenides comme Liphyra brassolis sont myrmécophiles , se nourrissant de larves de fourmis.

Certaines larves, en particulier celles des Lycaenidae , forment des associations mutuelles avec les fourmis. Ils communiquent avec les fourmis en utilisant des vibrations transmises à travers le substrat ainsi qu'en utilisant des signaux chimiques. Les fourmis assurent une certaine protection à ces larves et elles recueillent à leur tour les sécrétions de miellat . Les grandes chenilles bleues ( Phengaris arion ) incitent les fourmis Myrmica à les ramener à la colonie de fourmis où elles se nourrissent des œufs et des larves de fourmis dans une relation parasitaire.

Cryptic countershaded caterpillar d'un sphinx, Ceratomia amyntor

Les chenilles arrivent à maturité à travers une série de stades de développement connus sous le nom de stades . Vers la fin de chaque étape, la larve subit un processus appelé apolyse , médié par la libération d'une série de neurohormones . Au cours de cette phase, la cuticule , une couche externe dure constituée d'un mélange de chitine et de protéines spécialisées , est libérée de l' épiderme plus doux en dessous, et l'épiderme commence à former une nouvelle cuticule. À la fin de chaque stade, la larve mue , l'ancienne cuticule se fend et la nouvelle cuticule se dilate, durcissant rapidement et développant un pigment. Le développement des motifs des ailes de papillon commence par le dernier stade larvaire.

Les chenilles ont de courtes antennes et plusieurs yeux simples . Les pièces buccales sont adaptées à la mastication avec des mandibules puissantes et une paire de maxillaires, chacun avec un palpe segmenté. Attenant à ceux-ci se trouve le labium-hypopharynx qui abrite une filière tubulaire capable d'extruder la soie. Les chenilles telles que celles du genre Calpodes (famille des Hesperiidae) ont un système trachéal spécialisé sur le 8ème segment qui fonctionne comme un poumon primitif. Les chenilles de papillon ont trois paires de vraies pattes sur les segments thoraciques et jusqu'à six paires de fausses pattes provenant des segments abdominaux. Ces fausses pattes ont des anneaux de minuscules crochets appelés crochets qui sont engagés de manière hydrostatique et aident la chenille à saisir le substrat. L'épiderme porte des touffes de soies dont la position et le nombre permettent d'identifier l'espèce. Il y a aussi des décorations sous forme de poils, de protubérances ressemblant à des verrues, de protubérances ressemblant à des cornes et d'épines. À l'intérieur, la majeure partie de la cavité corporelle est absorbée par l'intestin, mais il peut également y avoir de grandes glandes à soie et des glandes spéciales qui sécrètent des substances désagréables ou toxiques. Les ailes en développement sont présentes à des stades plus avancés et les gonades commencent à se développer au stade d'œuf.

Pupe

Lorsque la larve est complètement développée, des hormones telles que l' hormone prothoracicotrope (PTTH) sont produites. À ce stade, la larve arrête de se nourrir et commence à « errer » à la recherche d'un site de nymphose approprié, souvent le dessous d'une feuille ou un autre endroit caché. Là, il file un bouton de soie qu'il utilise pour attacher son corps à la surface et mue une dernière fois. Alors que certaines chenilles tissent un cocon pour protéger la nymphe, la plupart des espèces ne le font pas. La nymphe nue, souvent connue sous le nom de chrysalide, pend généralement la tête en bas du crémaster, un coussinet épineux à l'extrémité postérieure, mais chez certaines espèces, une ceinture de soie peut être tournée pour maintenir la nymphe dans une position tête haute. La plupart des tissus et des cellules de la larve sont décomposés à l'intérieur de la nymphe, au fur et à mesure que le matériau constitutif est reconstruit dans l'imago. La structure de l'insecte en transformation est visible de l'extérieur, avec les ailes repliées à plat sur la face ventrale et les deux moitiés de la trompe, avec les antennes et les pattes entre elles.

La transformation nymphale en papillon par métamorphose a suscité un grand attrait pour l'humanité. Pour se transformer des ailes miniatures visibles à l'extérieur de la nymphe en grandes structures utilisables pour le vol, les ailes nymphales subissent une mitose rapide et absorbent une grande quantité de nutriments. Si une aile est enlevée chirurgicalement dès le début, les trois autres atteindront une taille plus grande. Dans la nymphe, l'aile forme une structure qui se comprime de haut en bas et se plisse des extrémités proximales aux extrémités distales au fur et à mesure de sa croissance, de sorte qu'elle peut rapidement être déployée jusqu'à sa taille adulte. Plusieurs limites observées dans le modèle de couleur adulte sont marquées par des changements dans l'expression de facteurs de transcription particuliers dans la pupe précoce.

Adulte

Un adulte Parthenos sylvia papillon

Le stade reproducteur de l'insecte est l'adulte ailé ou imago . La surface des papillons et des mites est recouverte d'écailles, chacune étant une excroissance d'une seule cellule épidermique . La tête est petite et dominée par les deux grands yeux composés . Ceux-ci sont capables de distinguer les formes ou les mouvements des fleurs, mais ne peuvent pas voir clairement les objets distants. La perception des couleurs est bonne, en particulier chez certaines espèces de la gamme bleu/violet. Les antennes sont composées de nombreux segments et ont des pointes matraquées (contrairement aux papillons nocturnes qui ont des antennes effilées ou plumeuses). Les récepteurs sensoriels sont concentrés dans les pointes et peuvent détecter les odeurs. Les récepteurs du goût sont situés sur les palpes et sur les pieds. Les pièces buccales sont adaptées à la succion et les mandibules sont généralement de taille réduite ou absentes. Les premiers maxillaires sont allongés en une trompe tubulaire qui est enroulée au repos et élargie au besoin pour se nourrir. Les premier et deuxième maxillaires portent des palpes qui fonctionnent comme des organes sensoriels. Certaines espèces ont un proboscis ou des palpes maxillaires réduits et ne se nourrissent pas à l'âge adulte.

De nombreux papillons Heliconius utilisent également leur trompe pour se nourrir de pollen ; chez ces espèces, seuls 20 % des acides aminés utilisés pour la reproduction proviennent de l'alimentation des larves, ce qui leur permet de se développer plus rapidement comme chenilles, et leur confère une durée de vie plus longue de plusieurs mois à l'âge adulte.

Le thorax du papillon est consacré à la locomotion. Chacun des trois segments thoraciques possède deux pattes (chez les nymphalides , la première paire est réduite et les insectes marchent sur quatre pattes). Les deuxième et troisième segments du thorax portent les ailes. Les bords d'attaque des ailes antérieures ont des veines épaisses pour les renforcer, et les ailes postérieures sont plus petites et plus arrondies et ont moins de veines raidissantes. Les ailes antérieures et postérieures ne sont pas accrochées ensemble ( comme elles le sont chez les papillons de nuit ) mais sont coordonnées par le frottement de leurs parties qui se chevauchent. Les deux segments avant ont une paire de stigmates qui sont utilisés dans la respiration.

L'abdomen se compose de dix segments et contient l'intestin et les organes génitaux. Les huit segments avant ont des stigmates et le segment terminal est modifié pour la reproduction. Le mâle a une paire d'organes de serrage attachés à une structure en anneau, et pendant la copulation, une structure tubulaire est extrudée et insérée dans le vagin de la femelle. Un spermatophore est déposé dans la femelle, après quoi les spermatozoïdes se dirigent vers un réceptacle séminal où ils sont stockés pour une utilisation ultérieure. Chez les deux sexes, les organes génitaux sont ornés de diverses épines, dents, écailles et soies, qui empêchent le papillon de s'accoupler avec un insecte d'une autre espèce. Après avoir émergé de son stade nymphal, un papillon ne peut pas voler tant que ses ailes ne sont pas déployées. Un papillon nouvellement émergé doit passer un certain temps à gonfler ses ailes avec de l' hémolymphe et à les laisser sécher, période pendant laquelle il est extrêmement vulnérable aux prédateurs.

Formation de motifs

Les motifs colorés sur de nombreuses ailes de papillon indiquent aux prédateurs potentiels qu'ils sont toxiques. Par conséquent, la base génétique de la formation du motif des ailes peut éclairer à la fois l' évolution des papillons ainsi que leur biologie de développement . La couleur des ailes de papillon est dérivée de minuscules structures appelées écailles, chacune ayant ses propres pigments . Chez les papillons Heliconius , il existe trois types d'écailles : les écailles jaunes/blanches, noires et rouges/oranges/brunes. Certains mécanismes de formation du motif des ailes sont maintenant résolus à l'aide de techniques génétiques. Par exemple, un gène appelé cortex détermine la couleur des écailles : la suppression du cortex est devenue noire et les écailles rouges sont jaunes. Des mutations, par exemple des insertions de transposons de l'ADN non codant autour du gène du cortex , peuvent transformer un papillon à ailes noires en un papillon avec une bande alaire jaune.

Comportement

Une belle dame australienne se nourrissant d'un arbuste à fleurs

Les papillons se nourrissent principalement du nectar des fleurs. Certains se nourrissent également du pollen , de la sève des arbres, des fruits pourris, du fumier, de la chair en décomposition et des minéraux dissous dans le sable humide ou la saleté. Les papillons sont importants en tant que pollinisateurs pour certaines espèces de plantes. En général, elles ne transportent pas autant de pollen que les abeilles , mais elles sont capables de déplacer le pollen sur de plus grandes distances. La constance des fleurs a été observée pour au moins une espèce de papillon.

Les papillons adultes ne consomment que des liquides ingérés par la trompe. Ils sirotent l'eau des zones humides pour s'hydrater et se nourrissent du nectar des fleurs, à partir duquel ils obtiennent des sucres pour l'énergie, du sodium et d'autres minéraux essentiels à la reproduction. Plusieurs espèces de papillons ont besoin de plus de sodium que celui fourni par le nectar et sont attirées par le sodium dans le sel ; ils atterrissent parfois sur les gens, attirés par le sel de la sueur humaine. Certains papillons visitent également les excréments et récupèrent des fruits ou des carcasses en décomposition pour obtenir des minéraux et des nutriments. Chez de nombreuses espèces, ce comportement de flaque de boue est limité aux mâles, et des études ont suggéré que les nutriments collectés peuvent être fournis en cadeau nuptial , avec le spermatophore, pendant l'accouplement.

Dans le sommet des collines , les mâles de certaines espèces recherchent les sommets des collines et les sommets des crêtes, qu'ils patrouillent à la recherche de femelles. Comme il se produit généralement chez les espèces à faible densité de population, on suppose que ces points du paysage sont utilisés comme lieux de rencontre pour trouver des partenaires.

Les papillons utilisent leurs antennes pour détecter le vent et les odeurs dans l'air. Les antennes se présentent sous différentes formes et couleurs ; les hespéridés ont un angle ou un crochet pointu vers les antennes, tandis que la plupart des autres familles présentent des antennes noueuses. Les antennes sont richement recouvertes d'organes sensoriels appelés sensilles . Le sens du goût d'un papillon est coordonné par des chimiorécepteurs sur les tarses , ou les pieds, qui ne fonctionnent qu'au contact, et sont utilisés pour déterminer si la progéniture d'un insecte pondeur sera capable de se nourrir d'une feuille avant que les œufs ne soient pondus dessus. De nombreux papillons utilisent des signaux chimiques, des phéromones ; certains ont des écailles odorantes spécialisées ( androconia ) ou d'autres structures ( coremata ou « crayons à cheveux » chez les Danaïdés). La vision est bien développée chez les papillons et la plupart des espèces sont sensibles au spectre ultraviolet. De nombreuses espèces présentent un dimorphisme sexuel dans les motifs des taches réfléchissant les UV. La vision des couleurs peut être répandue mais n'a été démontrée que chez quelques espèces. Certains papillons ont des organes auditifs et certaines espèces émettent des sons stridulation et cliquetis.

Heteronympha merope décollant

De nombreuses espèces de papillons maintiennent des territoires et chassent activement d'autres espèces ou individus qui pourraient s'y égarer. Certaines espèces se prélassent ou se perchent sur des perchoirs choisis. Les styles de vol des papillons sont souvent caractéristiques et certaines espèces ont des parades nuptiales. Les papillons ne peuvent voler que lorsque leur température est supérieure à 27 °C (81 °F); quand il fait frais, ils peuvent se positionner pour exposer le dessous des ailes au soleil pour se réchauffer. Si leur température corporelle atteint 40 °C (104 °F), ils peuvent s'orienter avec les ailes repliées sur le bord du soleil. Se prélasser est une activité qui est plus courante dans les heures les plus fraîches du matin. Certaines espèces ont développé des bases d'ailes sombres pour aider à recueillir plus de chaleur et cela est particulièrement évident dans les formes alpines.

Comme chez de nombreux autres insectes, la portance générée par les papillons est supérieure à ce qui peut être expliqué par l' aérodynamique stable et non transitoire . Des études utilisant Vanessa atalanta dans une soufflerie montrent qu'elles utilisent une grande variété de mécanismes aérodynamiques pour générer de la force. Ceux-ci incluent la capture de sillage , les tourbillons au bord de l'aile, les mécanismes de rotation et le mécanisme de « clap-and-fling » de Weis-Fogh . Les papillons sont capables de passer d'un mode à un autre rapidement.

Écologie

Guêpe parasitoïde braconide ( espèce Apanteles ) cocons attachés à la chenille du papillon de chaux ( Papilio demoleus )

Parasitoïdes, prédateurs et agents pathogènes

Les papillons sont menacés à leurs premiers stades par les parasitoïdes et à tous les stades par les prédateurs, les maladies et les facteurs environnementaux. Les braconides et autres guêpes parasites pondent leurs œufs dans des œufs ou des larves de lépidoptères et les larves parasitoïdes des guêpes dévorent leurs hôtes, se transformant généralement en nymphe à l'intérieur ou à l'extérieur de l'enveloppe desséchée. La plupart des guêpes sont très spécifiques au sujet de leurs espèces hôtes et certaines ont été utilisées comme contrôle biologique des papillons nuisibles comme le grand papillon blanc . Lorsque le petit chou blanc a été accidentellement introduit en Nouvelle-Zélande, il n'avait pas d'ennemis naturels. Afin de le contrôler, des pupes qui avaient été parasitées par une guêpe chalcidique ont été importées, et le contrôle naturel a ainsi été retrouvé. Certaines mouches pondent leurs œufs à l'extérieur des chenilles et les larves de mouches nouvellement écloses se frayent un chemin à travers la peau et se nourrissent de la même manière que les larves de guêpes parasitoïdes. Les prédateurs de papillons comprennent les fourmis, les araignées, les guêpes et les oiseaux.

Les chenilles sont également affectées par une gamme de maladies bactériennes, virales et fongiques, et seul un petit pourcentage des œufs de papillon pondus atteignent l'âge adulte. La bactérie Bacillus thuringiensis a été utilisée dans des pulvérisations pour réduire les dommages causés aux cultures par les chenilles du grand papillon blanc, et le champignon entomopathogène Beauveria bassiana s'est avéré efficace dans le même but.

Les espèces menacées

L'aile d'oiseau de la reine Alexandra est le plus grand papillon du monde. L'espèce est en voie de disparition et est l'un des trois seuls insectes (les deux autres étant également des papillons) à être inscrit à l' Annexe I de la CITES , ce qui rend le commerce international illégal.

L' Ocybadistes knightorum (Ocybadistes knightorum) est un papillon de la famille des Hesperiidae . Il est endémique de la Nouvelle-Galles du Sud . Il a une distribution très limitée dans la région de Boambee .

Défenses

Heliconius met en garde contre les prédateurs avec un mimétisme müllerien .

Les papillons se protègent des prédateurs par divers moyens.

Chenille machaon géant éversant son osmeterium en défense ; il est aussi mimétique , ressemblant à une fiente d'oiseau.

Les défenses chimiques sont très répandues et reposent pour la plupart sur des produits chimiques d'origine végétale. Dans de nombreux cas, les plantes elles-mêmes ont développé ces substances toxiques comme protection contre les herbivores. Les papillons ont développé des mécanismes pour séquestrer ces toxines végétales et les utiliser à la place dans leur propre défense. Ces mécanismes de défense ne sont efficaces que s'ils sont bien annoncés ; cela a conduit à l'évolution des couleurs vives chez les papillons désagréables ( aposématisme ). Ce signal est couramment imité par d'autres papillons, généralement uniquement des femelles. Un imitateur batesien imite une autre espèce pour profiter de la protection de l'aposématisme de cette espèce. Le mormon commun de l'Inde a des formes femelles qui imitent les machaons au corps rouge désagréables, la rose commune et la rose cramoisie . Le mimétisme müller se produit lorsque les espèces aposématiques évoluent pour se ressembler, vraisemblablement pour réduire les taux d'échantillonnage des prédateurs ; Les papillons Heliconius des Amériques en sont un bon exemple.

Des taches oculaires de bois moucheté ( Pararge aegeria ) empêchent les prédateurs d'attaquer la tête. Cet insecte peut encore voler avec une aile postérieure gauche endommagée.

Le camouflage se trouve dans de nombreux papillons. Certains comme le papillon feuille de chêne et la feuille d'automne sont de remarquables imitations de feuilles. En tant que chenilles, beaucoup se défendent en gelant et apparaissent comme des bâtons ou des branches. D'autres ont des comportements désimatiques , tels que se cabrer et agiter leurs extrémités avant qui sont marquées d'ocelles comme s'il s'agissait de serpents. Certaines chenilles de papilionidés comme le machaon géant ( Papilio cresphontes ) ressemblent à des fientes d'oiseaux afin d'être dépassées par les prédateurs. Certaines chenilles ont des poils et des structures hérissées qui offrent une protection tandis que d'autres sont grégaires et forment des agrégats denses. Certaines espèces sont myrmécophiles , formant des associations mutualistes avec les fourmis et obtenant leur protection. Les défenses comportementales consistent à se percher et à incliner les ailes pour réduire l'ombre et éviter d'être visible. Certains papillons nymphalides femelles protègent leurs œufs des guêpes parasitoïdes .

Les Lycaenidae ont une fausse tête composée d'ocelles et de petites queues (fausses antennes) pour détourner les attaques de la région de la tête la plus vitale. Ceux-ci peuvent également amener les prédateurs en embuscade tels que les araignées à s'approcher du mauvais côté, permettant aux papillons de détecter rapidement les attaques. De nombreux papillons ont des ocelles sur les ailes ; ceux-ci aussi peuvent détourner les attaques, ou peuvent servir à attirer des partenaires.

Des défenses auditives peuvent également être utilisées, ce qui, dans le cas du skipper grisonnant, fait référence aux vibrations générées par le papillon lors de l'expansion de ses ailes pour tenter de communiquer avec les prédateurs des fourmis.

De nombreux papillons tropicaux ont des formes saisonnières pour les saisons sèches et humides. Ceux-ci sont commutés par l'hormone ecdysone . Les formes de saison sèche sont généralement plus cryptiques, offrant peut-être un meilleur camouflage lorsque la végétation est rare. Les couleurs sombres dans les formes de saison humide peuvent aider à absorber le rayonnement solaire.

Les papillons sans défenses comme les toxines ou le mimétisme se protègent grâce à un vol plus cahoteux et imprévisible que chez les autres espèces. On suppose que ce comportement rend plus difficile pour les prédateurs de les attraper, et est causé par la turbulence créée par les petits tourbillons formés par les ailes pendant le vol.

Chiffres décroissants

Des populations de papillons en déclin ont été observées dans de nombreuses régions du monde, et ce phénomène est cohérent avec la diminution rapide des populations d'insectes dans le monde . Au moins dans l'ouest des États-Unis, cet effondrement du nombre de la plupart des espèces de papillons a été déterminé comme étant provoqué par le changement climatique mondial , en particulier par des automnes plus chauds.

En culture

Sculpture en relief de l' Égypte ancienne , 26e dynastie , Thèbes . c. 664-525 avant JC

Dans l'art et la littérature

Papillon et glycine de Chine , par Xü Xi. Début de la dynastie Song , v. 970
Un papillon dans les armoiries de Perho

Les papillons sont apparus dans l'art il y a 3500 ans dans l'Egypte ancienne . Dans l'ancienne ville mésoaméricaine de Teotihuacan , l'image brillamment colorée du papillon a été sculptée dans de nombreux temples, bâtiments, bijoux et blasonnée sur des brûleurs d'encens . Le papillon était parfois représenté avec la gueule d'un jaguar , et certaines espèces étaient considérées comme les réincarnations des âmes des guerriers morts. L'association étroite des papillons avec le feu et la guerre a persisté dans la civilisation aztèque ; des preuves d'images similaires de jaguar-papillon ont été trouvées parmi les civilisations zapotèque et maya .

Les papillons sont largement utilisés dans les objets d'art et les bijoux : montés dans des cadres, incrustés dans de la résine, exposés dans des bouteilles, laminés dans du papier et utilisés dans certaines œuvres d'art et mobilier mixtes. Le naturaliste norvégien Kjell Sandved a compilé un alphabet photographique de papillons contenant les 26 lettres et les chiffres 0 à 9 des ailes des papillons.

Alice rencontre la chenille . Illustration par Sir John Tenniel en Lewis Carroll de Alice au pays des merveilles , c. 1865

Sir John Tenniel a dessiné une illustration célèbre de Alice rencontre une chenille pour Lewis Carroll de Alice au pays des merveilles , c. 1865. La chenille est assise sur un champignon vénéneux et fume un narguilé ; l'image peut être lue comme montrant soit les pattes antérieures de la larve, soit comme suggérant un visage avec un nez et un menton saillants. Le livre pour enfants d' Eric Carle La chenille très affamée décrit la larve comme un animal extraordinairement affamé, tout en apprenant aux enfants à compter (jusqu'à cinq) et les jours de la semaine.

Un papillon est apparu dans l' un des Rudyard Kipling de Just So Stories , « Le papillon qui estampé ».

L'une des chansons les plus populaires et les plus souvent enregistrées du barde suédois du XVIIIe siècle, Carl Michael Bellman , est « Fjäriln vingad syns på Haga » (Le papillon ailé est vu dans Haga), l'une de ses chansons de Fredman .

Madame Butterfly est un opéra de 1904de Giacomo Puccini sur une jeune mariée japonaise romantique qui est abandonnée par son mari officier américain peu de temps après leur mariage. Il était basé sur la nouvelle de John Luther Long écrite en 1898.

Dans la mythologie et le folklore

Der Schmetterlingsjäger (Le chasseur de papillons) peinture de Carl Spitzweg , 1840

Selon Lafcadio Hearn , un papillon était considéré au Japon comme la personnification de l'âme d'une personne ; qu'ils soient vivants, mourants ou déjà morts. Une superstition japonaise dit que si un papillon entre dans votre chambre et se perche derrière le paravent en bambou, la personne que vous aimez le plus vient vous voir. Un grand nombre de papillons sont considérés comme de mauvais présages . Lorsque Taira no Masakado se préparait secrètement à sa célèbre révolte, un essaim de papillons est apparu à Kyoto si vaste que les gens étaient effrayés, pensant que l'apparition était un présage du mal à venir.

Un plateau de service décoré d'ailes de papillon

L' Encyclopédie de Diderot cite les papillons comme symbole de l'âme. Une sculpture romaine représente un papillon sortant de la bouche d'un homme mort, représentant la croyance romaine que l'âme sort par la bouche. Conformément à cela, le mot grec ancien pour « papillon » est ψυχή ( psȳchē ), qui signifie principalement « âme » ou « esprit ». Selon Mircea Eliade , certains des Nagas du Manipur revendiquent l'ascendance d'un papillon. Dans certaines cultures, les papillons symbolisent la renaissance . Le papillon est un symbole d'être transgenre , en raison de la transformation de chenille en adulte ailé. Dans le comté anglais du Devon , on s'empressait autrefois de tuer le premier papillon de l'année, pour éviter une année de malchance. Aux Philippines, un papillon ou un papillon de nuit noir persistant dans la maison est considéré comme un décès dans la famille. Plusieurs états américains ont choisi un papillon officiel d'état .

Collecte, enregistrement et élevage

robe Japon des années 1700. Soie brodée au fil de soie et au pochoir à la feuille d'or

« Collecter » signifie conserver les spécimens morts, et non garder les papillons comme animaux de compagnie. La collection de papillons était autrefois un passe-temps populaire; il a maintenant été largement remplacé par la photographie, l'enregistrement et l'élevage de papillons à relâcher dans la nature. L'illustrateur zoologique Frederick William Frohawk a réussi à élever toutes les espèces de papillons trouvées en Grande-Bretagne, à raison de quatre par an, pour lui permettre de dessiner chaque étape de chaque espèce. Il a publié les résultats dans le manuel au format folio The Natural History of British Butterflies en 1924.

Les papillons et les mites peuvent être élevés pour les loisirs ou pour la libération.

En technologie

L'étude de la coloration structurelle des écailles des ailes des papillons machaon a conduit au développement de diodes électroluminescentes plus efficaces et inspire la recherche en nanotechnologie pour produire des peintures qui n'utilisent pas de pigments toxiques et le développement de nouvelles technologies d'affichage.

Les références

Liens externes

Listes régionales