Cichlidé -Cichlid

Cichlidé
Plage temporelle : de l'Éocène au présent (l'horloge moléculaire suggère des origines crétacées )
Biodôme des poissons-anges d'eau douce.jpg
Poisson-ange d'eau douce commun,
Pterophyllum scalare
Classement scientifique e
Royaume: Animalier
Phylum: Chordonnées
Classe: Actinoptérygiens
Clade : Percomorphe
(non classé): Ovalentaria
Commande: Cichliformes
Famille: Cichlidés
Bonaparte , 1835
Sous-familles

Cichlinae
Etroplinae
Heterochromidinae
Pseudocrenilabrinae
Ptychochrominae
Pour les genres , voir ci- dessous .

Les cichlidés / ˈ s ɪ k l ɪ d z / sont des poissons de la famille des Cichlidae dans l'ordre des Cichliformes . Les cichlidés étaient traditionnellement classés dans un sous-ordre, les Labroidei , avec les labres ( Labridae ), dans l'ordre des Perciformes , mais des études moléculaires ont contredit ce regroupement. Le parent vivant le plus proche des cichlidés est probablement le bagnard blennies , et les deux familles sont classées dans la 5ème édition de Fishes of the World comme les deux familles des Cichliformes, faisant partie de la sous-sérieOvalentaria . Cette famille est à la fois nombreuse et diversifiée. Au moins 1 650 espèces ont été décrites scientifiquement , ce qui en fait l'une des plus grandes familles de vertébrés . De nouvelles espèces sont découvertes chaque année et de nombreuses espèces restent non décrites . Le nombre réel d'espèces est donc inconnu, les estimations variant entre 2 000 et 3 000.

De nombreux cichlidés, en particulier le tilapia , sont des poissons de consommation importants, tandis que d'autres, comme l' espèce Cichla , sont des poissons de gibier appréciés. La famille comprend également de nombreux poissons d'aquarium d'eau douce populaires gardés par les amateurs, y compris les poissons- anges , les oscars et les discus . Les cichlidés ont le plus grand nombre d' espèces menacées parmi les familles de vertébrés , la plupart dans le groupe des haplochromines . Les cichlidés sont particulièrement bien connus pour avoir évolué rapidement en de nombreuses espèces étroitement apparentées mais morphologiquement diverses dans les grands lacs, en particulier les lacs Tanganyika , Victoria , Malawi et Edward . Leur diversité dans les Grands Lacs africains est importante pour l'étude de la spéciation dans l'évolution. De nombreux cichlidés introduits dans des eaux en dehors de leur aire de répartition naturelle sont devenus des nuisances.

Tous les cichlidés pratiquent une certaine forme de soins parentaux pour leurs œufs et leurs alevins, généralement sous la forme de la garde des œufs et des alevins ou de la couvaison buccale .

Anatomie et apparence

Relations au sein des Labrodei

Les cichlidés couvrent un large éventail de tailles corporelles, des espèces aussi petites que 2,5 cm (1 po) de longueur (par exemple, la femelle Neolamprologus multifasciatus ) à des espèces beaucoup plus grandes approchant 1 m (3 pi) de longueur ( Boulengerochromis et Cichla ). En tant que groupe, les cichlidés présentent une diversité similaire de formes corporelles, allant d'espèces fortement comprimées latéralement (telles que Altolamprologus , Pterophyllum et Symphysodon ) à des espèces cylindriques et très allongées (telles que Julidochromis , Teleogramma , Teleocichla , Crenicichla et Gobiocichla ). En général, cependant, les cichlidés ont tendance à être de taille moyenne, de forme ovale et légèrement comprimés latéralement, et généralement similaires aux crapets nord-américains en termes de morphologie, de comportement et d'écologie.

Les cichlidés partagent un seul trait clé - la fusion des os inférieurs du pharynx en une seule structure portant les dents. Un ensemble complexe de muscles permet aux os pharyngés supérieur et inférieur d'être utilisés comme deuxième ensemble de mâchoires pour le traitement des aliments, permettant une division du travail entre les "vraies mâchoires" ( mandibules ) et les " mâchoires pharyngées ". Les cichlidés sont des mangeoires efficaces et souvent hautement spécialisées qui capturent et traitent une très grande variété d'aliments. On suppose que c'est l'une des raisons pour lesquelles ils sont si divers.

Les caractéristiques qui les distinguent des autres familles des Labroidei incluent:

  • Une seule narine de chaque côté du front, au lieu de deux
  • Pas de plateau osseux sous l'orbite de l'œil
  • Division de l' organe de la ligne latérale en deux sections, une sur la moitié supérieure du flanc et une seconde le long de la ligne médiane du flanc depuis environ la moitié du corps jusqu'à la base de la queue (sauf pour les genres Teleogramma et Gobiocichla )
  • Un otolithe de forme particulière
  • La sortie du côté gauche de l' intestin grêle de l' estomac au lieu de son côté droit comme dans d'autres Labroidei

Taxonomie

Kullander (1998) reconnaît huit sous -familles de cichlidés : les Astronotinae , Cichlasomatinae , Cichlinae , Etroplinae , Geophaginae , Heterochromidinae , Pseudocrenilabrinae et Retroculinae . Une neuvième sous-famille, les Ptychochrominae , a ensuite été reconnue par Sparks et Smith. La taxonomie des cichlidés est encore débattue et la classification des genres ne peut pas encore être définitivement donnée. Un système complet d'attribution des espèces aux genres monophylétiques fait toujours défaut, et il n'y a pas d'accord complet sur les genres qui devraient être reconnus dans cette famille.

À titre d'exemple des problèmes de classification, Kullander a placé le genre africain Heterochromis phylogénétiquement dans les cichlidés néotropicaux , bien que des articles ultérieurs aient conclu le contraire. D'autres problèmes se concentrent sur l'identité de l'ancêtre commun putatif du supertroupeau du lac Victoria (de nombreuses espèces étroitement apparentées partageant un seul habitat) et sur les lignées ancestrales des cichlidés du lac Tanganyikan.

Les comparaisons entre une phylogénie basée sur la morphologie et des analyses de locus de gènes produisent des différences au niveau du genre. Un consensus demeure que les Cichlidae en tant que famille sont monophylétiques.

Dans la taxonomie des cichlidés, la dentition était autrefois utilisée comme caractéristique de classification, mais cela était compliqué car chez de nombreux cichlidés, la forme des dents change avec l'âge, en raison de l'usure, et on ne peut pas s'y fier. Le séquençage du génome et d'autres technologies ont transformé la taxonomie des cichlidés.

Distribution et habitat

Pelmatolapia mariae , capturé à la ligne, en Australie : Originaire d'Afrique, l'espèce a établi des populations sauvages en Australie.

Les cichlidés sont l'une des plus grandes familles de vertébrés au monde. Ils sont les plus diversifiés en Afrique et en Amérique du Sud. L'Afrique à elle seule abrite au moins environ 1 600 espèces. L'Amérique centrale et le Mexique comptent environ 120 espèces, aussi loin au nord que le Rio Grande dans le sud du Texas . Madagascar a ses propres espèces distinctives ( Katria , Oxylapia , Paratilapia , Paretroplus , Ptychochromis et Ptychochromoides ), apparentées de loin à celles du continent africain. Les cichlidés indigènes sont largement absents en Asie, à l'exception de 9 espèces en Israël , au Liban et en Syrie ( Astatotilapia flaviijosephi , Oreochromis aureus , O. niloticus , Sarotherodon galilaeus , Coptodon zillii et Tristramella spp.), deux en Iran ( Iranocichla ) et trois en Inde et au Sri Lanka ( Etroplus et Pseudetroplus ). Si l'on ne tient pas compte de Trinité-et-Tobago (où les quelques cichlidés indigènes appartiennent à des genres répandus sur le continent sud-américain), les trois espèces du genre Nandopsis sont les seuls cichlidés des Antilles dans les Caraïbes , en particulier Cuba et Hispaniola . L'Europe, l'Australie, l'Antarctique et l'Amérique du Nord au nord du bassin du Rio Grande n'ont pas de cichlidés indigènes, bien qu'en Floride , à Hawaï , au Japon, dans le nord de l'Australie et ailleurs, des populations sauvages de cichlidés se soient établies comme exotiques .

Bien que la plupart des cichlidés se trouvent à des profondeurs relativement faibles, plusieurs exceptions existent. Les occurrences connues les plus profondes sont Trematocara à plus de 300 m (1 000 pieds) sous la surface du lac Tanganyika . D'autres trouvées dans des eaux relativement profondes comprennent des espèces telles que Alticorpus macrocleithrum et Pallidochromis tokolosh jusqu'à 150 m (500 pieds) sous la surface du lac Malawi, et les lethops blanchâtres (non pigmentés ) et aveugles de Lamprologus , qui vivent aussi profondément que 160 m (520 pi) sous la surface du fleuve Congo .

Les cichlidés se trouvent moins fréquemment dans les habitats d'eau saumâtre et salée , bien que de nombreuses espèces tolèrent l'eau saumâtre pendant de longues périodes; Mayaheros urophthalmus , par exemple, est aussi à l'aise dans les marais d'eau douce que dans les mangroves , et vit et se reproduit dans des environnements d'eau salée tels que les ceintures de mangrove autour des îles-barrières . Plusieurs espèces de Tilapia , Sarotherodon et Oreochromis sont euryhalines et peuvent se disperser le long des côtes saumâtres entre les rivières. Seuls quelques cichlidés, cependant, habitent principalement l'eau saumâtre ou salée, notamment Etroplus maculatus , Etroplus suratensis et Sarotherodon melanotheron . Les habitats peut-être les plus extrêmes pour les cichlidés sont les lacs hypersalins chauds où se trouvent les membres des genres Alcolapia et Danakilia . Le lac Abaeded en Érythrée englobe toute la distribution de D. dinicolai et sa température varie de 29 à 45 ° C (84 à 113 ° F).

À l'exception des espèces de Cuba, d'Hispaniola et de Madagascar, les cichlidés n'ont atteint aucune île océanique et ont une distribution à prédominance gondwanienne , montrant les relations sœurs précises prédites par la vicariance : Afrique-Amérique du Sud et Inde-Madagascar. L'hypothèse de dispersion, en revanche, exige que les cichlidés aient négocié des milliers de kilomètres d'océan ouvert entre l'Inde et Madagascar sans coloniser aucune autre île, ni d'ailleurs traverser le canal du Mozambique vers l'Afrique. Bien que la grande majorité des cichlidés malgaches soient entièrement limités à l'eau douce, Ptychochromis grandidieri et Paretroplus polyactis se trouvent couramment dans les eaux saumâtres côtières et sont apparemment tolérants au sel, comme c'est également le cas pour Etroplus maculatus et E. suratensis d'Inde et du Sri Lanka.

Écologie

Alimentation

Au sein de la famille des cichlidés, les carnivores, les herbivores, les omnivores, les planctivores et les détritivores sont connus, ce qui signifie que les cichlidés englobent essentiellement toute la gamme de consommation alimentaire possible dans le règne animal. Diverses espèces ont des adaptations morphologiques pour des sources de nourriture spécifiques, mais la plupart des cichlidés consomment une plus grande variété d'aliments en fonction de la disponibilité. Les cichlidés carnivores peuvent être divisés en piscivores et molluscivores, car la morphologie et le comportement de chasse diffèrent considérablement entre les deux catégories. Les cichlidés piscivores mangent d'autres poissons, des alevins, des larves et des œufs. Certaines espèces mangent la progéniture des éleveuses buccales en frappant la tête, dans laquelle le chasseur enfonce sa tête dans la bouche d'une femelle pour expulser ses petits et les manger. Les cichlidés molluscivores ont plusieurs stratégies de chasse parmi les variétés du groupe. Les cichlidés du lac Malawi consomment du substrat et le filtrent à travers leurs branchiospines pour manger les mollusques qui se trouvaient dans le substrat. Les branchiospines sont des structures en forme de doigt qui tapissent les branchies de certains poissons pour attraper tout aliment qui pourrait s'échapper par leurs branchies.

Le cichlidé bourdon, Pseudotropheus crabro , est spécialisé dans l'alimentation des parasites du poisson-chat Bagrus meridionalis .

De nombreux cichlidés sont principalement des herbivores , se nourrissant d' algues (par exemple Petrochromis ) et de plantes (par exemple Etroplus suratensis ). Les petits animaux, en particulier les invertébrés , ne représentent qu'une partie mineure de leur alimentation.

D'autres cichlidés sont des détritivores et mangent des matières organiques, appelées Aufwuchs (abats); parmi ces espèces figurent les tilapiinés des genres Oreochromis , Sarotherodon et Tilapia .

D'autres cichlidés sont prédateurs et mangent peu ou pas de matière végétale. Ceux-ci incluent des généralistes qui attrapent une variété de petits animaux, y compris d'autres poissons et des larves d'insectes (par exemple Pterophyllum ), ainsi qu'une variété de spécialistes. Trematocranus est un mangeur d' escargots spécialisé , tandis que Pungu maclareni se nourrit d' éponges . Un certain nombre de cichlidés se nourrissent d'autres poissons, entièrement ou en partie. Les espèces de Crenicichla sont des prédateurs furtifs qui sortent de la dissimulation au passage de petits poissons, tandis que les espèces de Rhamphochromis sont des prédateurs de poursuite en eau libre qui chassent leurs proies. Les cichlidés pédophages tels que l ' espèce Caprichromis mangent les œufs ou les jeunes d'autres espèces, enfonçant dans certains cas la tête des espèces à couvaison buccale pour les forcer à dégorger leurs jeunes. Parmi les stratégies d'alimentation les plus inhabituelles figurent celles de Corematodus , Docimodus evelynae , Plecodus , Perissodus et Genyochromis spp., qui se nourrissent d'écailles et de nageoires d'autres poissons, un comportement connu sous le nom de lépidophagie , ainsi que le comportement imitant la mort de Nimbochromis et Parachromis . espèces, qui gisaient immobiles, attirant de petits poissons à leurs côtés avant de tendre une embuscade.

Cette variété de styles d'alimentation a aidé les cichlidés à habiter des habitats tout aussi variés. Ses dents pharyngées (dans la gorge) offrent aux cichlidés autant de stratégies d'alimentation «de niche», car les mâchoires ramassent et retiennent la nourriture, tandis que les dents pharyngées écrasent la proie.

Comportement

Agression

Le comportement agressif chez les cichlidés est ritualisé et consiste en de multiples affichages utilisés pour rechercher la confrontation tout en étant impliqués dans l'évaluation des concurrents, coïncidant avec la proximité temporelle de l'accouplement. Les manifestations d' agression ritualisée chez les cichlidés incluent un changement de coloration remarquablement rapide, au cours duquel un mâle territorial dominant avec succès prend une coloration plus vive et plus brillante, tandis qu'un mâle subordonné ou "non territorial" prend une coloration pâle terne. En plus des écrans de couleur, les cichlidés utilisent leurs lignes latérales pour détecter les mouvements de l'eau autour de leurs adversaires afin d'évaluer le mâle en compétition pour les traits physiques/la forme physique. Les cichlidés mâles sont très territoriaux en raison de la pression de la reproduction et établissent leur territoire et leur statut social en chassant physiquement les mâles difficiles (nouveaux intrus) par des parades latérales (orientation parallèle, découverte des branchies), des morsures ou des combats de bouche (collisions frontales). de la bouche ouverte, mesurant la taille des mâchoires et se mordant mutuellement les mâchoires). La dichotomie sociale des cichlidés est composée d'un seul dominant avec plusieurs subordonnés, où l'agression physique des mâles devient une compétition pour les ressources (compagnons, territoire, nourriture). Les cichlidés femelles préfèrent s'accoupler avec un mâle alpha avec succès avec une coloration vive, dont le territoire a de la nourriture facilement disponible.

Accouplement

Les cichlidés s'accouplent de manière monogame ou polygame . Le système d'accouplement d'une espèce de cichlidés donnée n'est pas systématiquement associé à son système de couvaison. Par exemple, bien que la plupart des cichlidés monogames ne soient pas des incubateurs buccaux, Chromidotilapia , Gymnogeophagus , Spathodus et Tanganicodus incluent tous – ou sont entièrement constitués – d'incubateurs buccaux monogames. En revanche, de nombreux cichlidés frayant à l'air libre ou dans les cavernes sont polygames; les exemples incluent de nombreuses espèces Apistogramma , Lamprologus , Nannacara et Pelvicachromis .

La plupart des cichlidés mâles adultes, en particulier dans la tribu des cichlidés Haplochromini, présentent un motif unique de points de couleur de forme ovale sur leurs nageoires anales. Ces phénomènes, connus sous le nom de taches d'œufs, contribuent aux mécanismes de couvaison buccale des cichlidés. Les taches d'œufs sont constituées de cellules pigmentaires à base de caroténoïdes, ce qui indique un coût élevé pour l'organisme, si l'on considère que les poissons ne sont pas capables de synthétiser leurs propres caroténoïdes.

Le mimétisme des taches d'œufs est utilisé par les mâles pour le processus de fécondation. Les femelles couveuses pondent des œufs et les attrapent immédiatement avec leur bouche. Au cours de millions d'années, les cichlidés mâles ont développé des taches d'œufs pour initier le processus de fécondation plus efficacement. Lorsque les femelles attrapent les œufs dans leur bouche, les mâles tournent leurs nageoires anales, ce qui illumine les taches d'œufs sur sa queue. Ensuite, la femelle, croyant qu'il s'agit de ses œufs, place sa bouche sur la nageoire anale (en particulier la papille génitale) du mâle, c'est-à-dire lorsqu'il décharge du sperme dans sa bouche et féconde les œufs.

La véritable couleur des taches d'œufs est un cercle intérieur jaune, rouge ou orange avec un anneau incolore entourant la forme. Grâce à une analyse phylogénétique, utilisant le gène mitochondrial ND2 , on pense que les véritables taches d'œufs ont évolué chez l'ancêtre commun de la lignée Astatoreochromis et de l' espèce moderne Haplochrominis . Cet ancêtre était très probablement d'origine fluviale, basé sur la représentation la plus parcimonieuse du type d'habitat dans la famille des cichlidés. La présence de taches d'œufs dans un milieu fluvial trouble semblerait particulièrement bénéfique et nécessaire pour la communication intraspécifique.

Deux gènes de pigmentation sont associés à la structuration des taches d'œufs et à l'arrangement des couleurs. Ce sont fhl2-a et fhl2-b , qui sont des paralogues. Ces gènes aident à la formation de modèles et à la détermination du destin cellulaire au début du développement embryonnaire. L'expression la plus élevée de ces gènes était temporellement corrélée avec la formation de taches d'œufs. Un élément court, intercalé et répétitif a également été associé aux taches d'œufs. Plus précisément, il était évident en amont du site de début de transcription de fhl2 chez les seules espèces d' Haplochrominis avec des taches d'œufs.

Soins à la couvée

Fosse de frai chez les cichlidés

Le frai en fosse , également appelé élevage sur substrat , est un comportement chez les poissons cichlidés dans lequel un poisson construit une fosse dans le sable ou le sol, où un couple court et par conséquent fraye. De nombreux facteurs différents entrent dans ce comportement de frai des fosses, y compris le choix par la femelle du mâle et de la taille de la fosse, ainsi que la défense des mâles des fosses une fois qu'elles sont creusées dans le sable. Les cichlidés sont souvent divisés en deux groupes principaux : les incubateurs buccaux et les incubateurs sur substrat. Différents niveaux d'investissement et comportements parentaux sont associés à chaque type de reproduction. Comme le frai dans la fosse est un comportement reproducteur, de nombreux changements physiologiques différents se produisent chez le cichlidé pendant que ce processus se produit et interfèrent avec l'interaction sociale. Différents types d'espèces qui fraient, et de nombreux changements morphologiques différents se produisent en raison de cette expérience comportementale. Le frai dans la fosse est un comportement évolué dans le groupe des cichlidés. Les preuves phylogénétiques des cichlidés du lac Tanganyika pourraient être utiles pour découvrir l'évolution de leurs comportements reproducteurs. Plusieurs comportements importants sont associés au frai dans les fosses, notamment les soins parentaux, l'approvisionnement en nourriture et la protection de la couvée.

Couvaison buccale vs frai dans la fosse

L'une des différences étudiées chez les cichlidés africains est le comportement reproducteur. Certaines espèces fraient en fosse et certaines sont connues sous le nom de couveuses buccales. L'incubation buccale est une technique de reproduction où les poissons ramassent les œufs et les alevins pour se protéger. Bien que ce comportement diffère d'une espèce à l'autre dans les détails, la base générale du comportement est la même. La couvaison buccale affecte également la façon dont ils choisissent leurs partenaires et leurs lieux de reproduction. Dans une étude de 1995, Nelson a découvert que dans les fosses, les femelles frayant choisissent les mâles pour l'accouplement en fonction de la taille de la fosse qu'elles creusent, ainsi que de certaines des caractéristiques physiques observées chez les mâles. Le frai dans la fosse diffère également de la couvaison buccale par la taille et les soins postnatals présentés. Les œufs qui ont été éclos de cichlidés frayant dans des fosses sont généralement plus petits que ceux des incubateurs buccaux. Les œufs des reproducteurs de fosse mesurent généralement environ 2 mm, tandis que les couveuses buccales mesurent généralement environ 7 mm. Bien que différents comportements aient lieu après la naissance entre les éleveuses buccales et les géniteurs en fosse, certaines similitudes existent. Les femelles des incubateurs buccaux et des cichlidés reproducteurs prennent soin de leurs petits après leur éclosion. Dans certains cas, les deux parents font preuve d'attention, mais la femelle s'occupe toujours des œufs et des alevins nouvellement éclos.

Processus de frai dans la fosse

De nombreuses espèces de cichlidés utilisent le frai en fosse, mais l'une des espèces les moins étudiées qui présente ce comportement est le Cichlasoma dimerus néotropical . Ce poisson est un éleveur de substrat qui affiche des soins biparentaux après que les alevins ont éclos de leurs œufs. Une étude a examiné les comportements reproducteurs et sociaux de cette espèce pour voir comment elle accomplissait son frai dans la fosse, y compris différents facteurs physiologiques tels que les niveaux d'hormones, les changements de couleur et les niveaux de cortisol plasmatique. L'ensemble du processus de frai pourrait prendre environ 90 minutes et 400 à 800 œufs pourraient être pondus. La femelle dépose environ 10 œufs à la fois, en les fixant à la surface de frai, qui peut être une fosse construite sur le substrat ou une autre surface. Le nombre d'œufs pondus était corrélé à l'espace disponible sur le substrat. Une fois les œufs attachés, le mâle nageait au-dessus des œufs et les fécondait. Les parents creusaient alors des fosses dans le sable, de 10 à 20 cm de large et de 5 à 10 cm de profondeur, où les larves étaient transférées après l'éclosion. Les larves ont commencé à nager 8 jours après la fécondation et les comportements parentaux et certains des facteurs physiologiques mesurés ont changé.

Changements de couleur

Dans la même étude, des changements de couleur étaient présents avant et après le frai dans la fosse. Par exemple, après que les larves ont été transférées et que les fosses ont commencé à être protégées, leurs nageoires ont pris une couleur gris foncé. Dans une autre étude, sur le cichlidé arc-en-ciel, Herotilapia multispinosa , les changements de couleur se sont produits tout au long du processus de frai. Avant le frai, le cichlidé arc-en-ciel était de couleur olive avec des bandes grises. Une fois que les comportements de frai ont commencé, le corps et les nageoires du poisson ont pris une couleur plus dorée. Lorsque les œufs ont fini d'être pondus, la nageoire pelvienne jusqu'à la nageoire caudale a pris une couleur plus foncée et a noirci chez les mâles et les femelles.

Tailles des fosses

Les femelles préfèrent une fosse plus grande lorsqu'elles choisissent où pondre leurs œufs. Des différences sont observées dans la taille des fosses créées, ainsi qu'un changement dans la morphologie des fosses. Les différences évolutives entre les espèces de poissons peuvent les amener à créer des fosses ou des châteaux lors du frai. Les différences étaient des changements dans la façon dont chaque espèce se nourrissait, leurs macrohabitats et les capacités de leurs systèmes sensoriels.

Évolution

Les cichlidés sont réputés pour leur rayonnement évolutif récent et rapide, à la fois dans l'ensemble du clade et au sein de différentes communautés dans des habitats distincts. Au sein de leur phylogénie, de nombreux cas parallèles sont observés de lignées évoluant vers le même trait et de multiples cas de retour à un trait ancestral. La famille des Cichlidae est née il y a entre 80 et 100 millions d'années au sein de l'ordre des Perciformes (poissons ressemblant à des perches). Les cichlidés peuvent être divisés en quelques groupes en fonction de leur situation géographique : malgache, indien, africain et néotropical (ou sud-américain). Le groupe le plus célèbre et le plus diversifié, les cichlidés africains, peut être divisé en variétés orientales et occidentales, ou en groupes selon le lac d'où provient l'espèce : le lac Malawi, le lac Victoria ou le lac Tanganyika. Parmi ces sous-groupes, les cichlidés malgaches et indiens sont les plus basaux et les moins diversifiés. Parmi les cichlidés africains, les cichlidés ouest-africains ou du lac Tanganyika sont les plus basaux. On pense que l'ancêtre commun des cichlidés était une espèce qui fraye à la broche. Les cichlidés malgaches et indiens conservent cette caractéristique. Cependant, parmi les cichlidés africains, toutes les espèces de couvaison de substrat existantes proviennent uniquement du lac Tanganyika. L'ancêtre des cichlidés du lac Malawi et du lac Victoria était des incubateurs buccaux. De même, on pense qu'environ 30% seulement des cichlidés sud-américains conservent le trait ancestral de couvaison du substrat. On pense que la couvaison buccale a évolué individuellement jusqu'à 14 fois, et un retour à la couvaison sur substrat jusqu'à trois fois entre les espèces africaines et néotropicales.

Comportements associés

Les cichlidés ont une grande variété de comportements associés à la couvaison sur substrat, y compris la parade nuptiale et les soins parentaux, ainsi que les comportements de couvaison et de construction de nids nécessaires au frai des fosses. Le comportement des cichlidés tourne généralement autour de l'établissement et de la défense de territoires lorsqu'ils ne courtisent pas, ne couvent pas ou n'élèvent pas leurs petits. Les rencontres entre mâles et mâles ou femelles et femelles sont agonistiques, tandis qu'une rencontre entre un mâle et une femelle mène à la parade nuptiale. La parade nuptiale chez les cichlidés mâles suit l'établissement d'une certaine forme de territoire, parfois associée à la construction d'une tonnelle pour attirer les partenaires. Après cela, les mâles peuvent tenter d'attirer des cichlidés femelles sur leurs territoires par une variété de stratégies d'affichage de lekking ou rechercher autrement des femelles de leur espèce. Cependant, les cichlidés, au moment du frai, subissent un changement de comportement tel qu'ils deviennent moins réceptifs aux interactions extérieures. Ceci est souvent associé à des changements physiologiques dans l'apparence.

Soins à la couvée

Les cichlidés peuvent avoir des soins maternels, paternels ou biparentaux. Les soins maternels sont les plus courants chez les incubateurs buccaux, mais on pense que l'ancêtre commun des cichlidés présente des soins uniquement paternels. D'autres personnes en dehors des parents peuvent également jouer un rôle dans l'éducation des jeunes; chez le cichlidé jonquille biparental ( Neolamprologus pulcher ), des mâles satellites étroitement apparentés, les mâles qui entourent les territoires d'autres mâles et tentent de s'accoupler avec des cichlidés femelles dans la région, aident à élever la progéniture des mâles primaires et la leur.

Une forme courante de soins à la couvée implique l'approvisionnement en nourriture. Par exemple, les femelles de cichlidés lyretail ( Neolamprologus modabu ) creusent davantage dans le substrat sableux pour pousser les détritus nutritionnels et le zooplancton dans l'eau environnante. Les adultes de N. modabu exécutent cette stratégie pour collecter de la nourriture pour eux-mêmes, mais creusent davantage lorsque la progéniture est présente, susceptible de nourrir leurs alevins. Cette stratégie de perturbation du substrat est assez courante et peut également être observée chez les cichlidés condamnés ( Cichlasoma nigrofasciatum ). D'autres cichlidés ont un mucus ectothermique qu'ils cultivent et nourrissent leurs petits, tandis que d'autres encore mâchent et distribuent de la nourriture capturée à leur progéniture. Ces stratégies, cependant, sont moins courantes chez les cichlidés frayant dans les fosses.

Un cichlidé femelle managuense couvaison sur substrat, Parachromis managuense , garde une couvée d'œufs dans l'aquarium.

Les cichlidés ont des activités d'élevage très organisées. Toutes les espèces montrent une certaine forme de soins parentaux pour les œufs et les larves , nourrissant souvent les jeunes nageant librement jusqu'à ce qu'ils aient des semaines ou des mois. Des soins parentaux communautaires, où plusieurs couples monogames s'occupent d'une école mixte de jeunes, ont également été observés chez plusieurs espèces de cichlidés, notamment Amphilophus citrinellus , Etroplus suratensis et Tilapia rendalli . Comparativement, les alevins de Neolamprologus brichardi , une espèce qui vit généralement en grands groupes, sont protégés non seulement par les adultes, mais aussi par les juvéniles plus âgés des pontes précédentes. Plusieurs cichlidés, dont des discus ( Symphysodon spp.), certaines espèces d' Amphilophus , les espèces Etroplus et Uaru , nourrissent leurs petits avec une sécrétion cutanée des glandes muqueuses.

L'espèce Neolamprologus pulcher utilise un système d'élevage coopératif, dans lequel un couple reproducteur a de nombreux assistants qui sont subordonnés aux éleveurs dominants.

Les soins parentaux appartiennent à l'une des quatre catégories suivantes : les éleveuses à substrat ou ouvertes, les éleveuses secrètes dans les grottes (également appelées spéléophiles gardiens) et au moins deux types d' éleveuses buccales, les éleveuses buccales ovophiles et les éleveuses buccales larvophiles.

Couvaison ouverte

Les cichlidés à couvaison ouverte ou sur substrat pondent leurs œufs à l'air libre, sur des rochers, des feuilles ou des bûches. Des exemples de cichlidés à couvée ouverte comprennent les espèces Pterophyllum et Symphysodon et Anomalochromis thomasi . Les parents mâles et femelles s'engagent généralement dans des rôles de couvaison différents. Le plus souvent, le mâle patrouille sur le territoire du couple et repousse les intrus, tandis que la femelle arrose les œufs, enlève les œufs infertiles et dirige les alevins pendant qu'ils se nourrissent. Les deux sexes sont capables d'adopter la gamme complète des comportements parentaux.

Grotte de couvaison

Une femelle Cyphotilapia frontosa alevins couveurs buccaux, que l'on peut voir en train de regarder par la bouche

Les cichlidés secrets qui se reproduisent dans les grottes pondent leurs œufs dans des grottes, des crevasses, des trous ou des coquilles de mollusques jetées , attachant fréquemment les œufs au toit de la chambre. Les exemples incluent Pelvicachromis spp., Archocentrus spp., et Apistogramma spp. Les alevins nageant librement et les parents communiquent en captivité et dans la nature. Souvent, cette communication est basée sur des mouvements du corps, tels que des tremblements et des battements de nageoires pelviennes . De plus, les parents qui couvent en plein air et en grotte aident à trouver des ressources alimentaires pour leurs alevins. Plusieurs espèces de cichlidés néotropicaux exécutent des comportements de rotation des feuilles et de creusement des nageoires.

Couvaison buccale ovophile

Les couveuses buccales ovophiles incubent leurs œufs dans leur bouche dès qu'elles sont pondues, et couvent fréquemment des alevins nageant librement pendant plusieurs semaines. Les exemples incluent de nombreux lacs endémiques du Rift est-africain ( lac Malawi , lac Tanganyika et lac Victoria ), par exemple: Maylandia , Pseudotropheus , Tropheus et Astatotilapia burtoni , ainsi que certains cichlidés sud-américains tels que Geophagus steindachneri .

Couvaison buccale larvophile

Les couveuses buccales larvophiles pondent leurs œufs à l'air libre ou dans une grotte et prennent les larves écloses dans la bouche. Les exemples incluent certaines variantes de Geophagus altifrons , et certains Aequidens , Gymnogeophagus et Satanoperca , ainsi que Oreochromis mossambicus et Oreochromis niloticus . Les incubateurs buccaux, qu'il s'agisse d'œufs ou de larves, sont principalement des femelles. Les exceptions qui impliquent également les mâles comprennent les cichlidés eretmodine (genres Spathodus , Eretmodus et Tanganicodus ), certaines espèces de Sarotherodon (telles que Sarotherodon melanotheron ), Chromidotilapia guentheri et certaines espèces d' Aequidens . Cette méthode semble avoir évolué indépendamment dans plusieurs groupes de cichlidés africains.

Spéciation

Les cichlidés du système des lacs du rift africain ont évolué à partir d'un essaim hybride original .

Les cichlidés offrent aux scientifiques une perspective unique de spéciation, étant devenus extrêmement diversifiés dans le passé géologique plus récent. On pense que certains des facteurs contribuant à leur diversification sont les diverses formes de traitement des proies affichées par l' appareil à mâchoires pharyngées des cichlidés . Ces différents appareils à mâchoires permettent un large éventail de stratégies d'alimentation, y compris le grattage des algues, l'écrasement des escargots, le plancton, le piscivore et l'insectivore. Certains cichlidés peuvent également montrer une plasticité phénotypique dans leurs mâchoires pharyngées, ce qui peut également contribuer à la spéciation. En réponse à des régimes alimentaires différents ou à une pénurie alimentaire, les membres d'une même espèce peuvent afficher différentes morphologies de mâchoires mieux adaptées à différentes stratégies d'alimentation. Au fur et à mesure que les membres de l'espèce commencent à se concentrer autour de différentes sources de nourriture et poursuivent leur cycle de vie, ils se reproduisent très probablement avec des individus similaires. Cela peut renforcer la morphologie de la mâchoire et, avec suffisamment de temps, créer de nouvelles espèces. Un tel processus peut se produire par spéciation allopatrique , par laquelle les espèces divergent en fonction de différentes pressions de sélection dans différentes zones géographiques, ou par spéciation sympatrique , par laquelle de nouvelles espèces évoluent à partir d'un ancêtre commun tout en restant dans la même zone. Dans le lac Apoyo au Nicaragua , Amphilophus zaliosus et son espèce sœur Amphilophus citrinellus présentent de nombreux critères nécessaires à la spéciation sympatrique. Dans le système lacustre du rift africain , les espèces de cichlidés de nombreux lacs distincts ont évolué à partir d'un essaim hybride partagé .

État de la population

En 2010, l' Union internationale pour la conservation de la nature a classé 184 espèces comme vulnérables , 52 comme en danger et 106 comme en danger critique d'extinction . A l'heure actuelle, l'UICN ne répertorie que Yssichromis sp. nov. argens comme éteint à l'état sauvage , et six espèces sont répertoriées comme entièrement éteintes, mais beaucoup d'autres appartiennent peut-être à ces catégories (par exemple, Haplochromis aelocephalus , H. apogonoides, H. dentex , H. dichrourus et de nombreux autres membres du genre Les haplochromis n'ont pas été vus depuis les années 1980, mais sont maintenus en danger critique d'extinction sur la faible chance que de minuscules populations - mais actuellement inconnues - survivent).

Lac Victoria

Haplochromis thereuterion a décliné, mais survit toujours en petit nombre.

En raison de l'introduction de la perche du Nil ( Lates niloticus ), du tilapia du Nil ( Oreochromis niloticus ) et de la jacinthe d'eau , de la déforestation qui a entraîné l' envasement de l'eau et de la surpêche , de nombreuses espèces de cichlidés du lac Victoria ont disparu ou ont été considérablement réduites. Vers 1980, les pêcheries lacustres ne produisaient que 1% de cichlidés, une baisse drastique par rapport aux 80% des années précédentes.

Le groupe de loin le plus important du lac Victoria est celui des cichlidés haplochromes, avec plus de 500 espèces, mais au moins 200 d'entre elles (environ 40 %) ont disparu et de nombreuses autres sont sérieusement menacées. Au départ, on craignait que le pourcentage d'espèces éteintes soit encore plus élevé, mais certaines espèces ont été redécouvertes après que la perche du Nil a commencé à décliner dans les années 1990. Certaines espèces ont survécu dans de petits lacs satellites à proximité, ou dans des refuges parmi des rochers ou des carex de papyrus (les protégeant de la perche du Nil), ou se sont adaptées aux changements induits par l'homme dans le lac lui-même. Les espèces étaient souvent des spécialistes et celles-ci n'étaient pas affectées dans la même mesure. Par exemple, les haplochromines piscivores ont été particulièrement touchées avec un nombre élevé d'extinctions, tandis que les haplochromines zooplanctivores ont atteint en 2001 des densités similaires à celles d'avant le déclin drastique, bien que composées de moins d'espèces et avec quelques changements dans leur écologie.

Nourriture et poisson gibier

Bien que les cichlidés soient pour la plupart de petite à moyenne taille, beaucoup sont remarquables comme poissons de consommation et de gibier. Avec peu de côtes épaisses et une chair savoureuse, la pêche artisanale n'est pas rare en Amérique centrale et en Amérique du Sud, ainsi que dans les zones entourant les lacs du rift africain .

Tilapia

Cependant, les cichlidés alimentaires les plus importants sont les tilapiinés d'Afrique du Nord. À croissance rapide, tolérantes à la densité de peuplement et adaptables, les espèces de tilapiinés ont été introduites et cultivées à grande échelle dans de nombreuses régions d'Asie et sont de plus en plus des cibles aquacoles courantes ailleurs.

La production de tilapia d'élevage est d'environ 1 500 000 tonnes (1 700 000 tonnes courtes) par an, avec une valeur estimée à 1,8 milliard de dollars américains, à peu près égale à celle du saumon et de la truite .

Contrairement à ces poissons carnivores, le tilapia peut se nourrir d' algues ou de tout aliment à base de plantes. Cela réduit le coût de l'élevage du tilapia, réduit la pression de la pêche sur les espèces proies, évite de concentrer les toxines qui s'accumulent à des niveaux plus élevés de la chaîne alimentaire et fait du tilapia le "poulet aquatique" préféré du commerce.

Poisson gibier

De nombreux grands cichlidés sont des poissons de gibier populaires. Le bar paon ( espèce Cichla ) d'Amérique du Sud est l'un des poissons de sport les plus populaires . Il a été introduit dans de nombreuses eaux à travers le monde. En Floride , ce poisson génère des millions d'heures de revenus de pêche et de pêche sportive de plus de 8 millions de dollars américains par an. Parmi les autres cichlidés préférés des pêcheurs, citons l' oscar , le cichlidé maya ( Cichlasoma urophthalmus ) et le jaguar guapote ( Parachromis managuensis ).

Poissons d'aquarium

Le discus, Symphysodon spp., a été populaire parmi les aquariophiles.

Depuis 1945, les cichlidés sont devenus de plus en plus populaires comme poissons d'aquarium.

L'espèce la plus commune dans les aquariums amateurs est le Pterophyllum scalare du bassin du fleuve Amazone en Amérique du Sud tropicale, connu dans le commerce sous le nom de " poisson- ange ". D'autres espèces populaires ou facilement disponibles incluent l' oscar ( Astronotus ocellatus ), le cichlidé forçat ( Archocentrus nigrofasciatus ) et le poisson discus ( Symphysodon ).

Hybrides et élevage sélectif

Le cichlidé « Texas rouge » n'est pas un cichlidé Texas ( Herichthys cyanoguttatus ) mais un hybride intergénérique de parents Herichthys et Amphilophus .

Certains cichlidés s'hybrident facilement avec des espèces apparentées, à la fois dans la nature et dans des conditions artificielles. D'autres groupes de poissons, comme les cyprinidés européens , s'hybrident également. De manière inhabituelle, les hybrides de cichlidés ont été largement utilisés à des fins commerciales, en particulier pour l'aquaculture et les aquariums. La souche hybride rouge de tilapia , par exemple, est souvent préférée en aquaculture pour sa croissance rapide. L'hybridation du tilapia peut produire des populations entièrement mâles pour contrôler la densité du stock ou empêcher la reproduction dans les étangs.

Hybrides d'aquarium

L'hybride d'aquarium le plus courant est peut-être le cichlidé perroquet sanguin , qui est un croisement de plusieurs espèces, en particulier d'espèces du genre Amphilophus . (Il existe de nombreuses hypothèses, mais la plus probable est : Amphilophus labiatus x Vieja synspillus Avec une bouche de forme triangulaire, une colonne vertébrale anormale et une nageoire caudale parfois manquante (connue sous le nom de cichlidé perroquet "coeur d'amour" ), le poisson est controversé parmi les aquariophiles. Certains ont appelé les cichlidés perroquets sanguins "le monstre de Frankenstein du monde des poissons". Un autre hybride notable, le cichlidé Flowerhorn , était très populaire dans certaines parties de l'Asie de 2001 à la fin de 2003, et on pense qu'il porte chance à son La popularité du cichlidé Flowerhorn a diminué en 2004. Les propriétaires ont relâché de nombreux spécimens dans les rivières et les canaux de Malaisie et de Singapour , où ils menacent les communautés endémiques.

Une forme leucistique à longues nageoires de l'oscar, A. ocellatus

De nombreuses espèces de cichlidés ont été sélectionnées de manière sélective pour développer des souches ornementales d'aquarium. Les programmes les plus intensifs ont concerné les poissons-anges et les discus, et de nombreuses mutations affectant à la fois la coloration et les nageoires sont connues. D'autres cichlidés ont été élevés pour des mutations pigmentaires albinos , leucistiques et xanthiques , y compris les oscars , les cichlidés condamnés et le Pelvicachromis pulcher . Des mutations pigmentaires dominantes et récessives ont été observées. Chez les cichlidés condamnés , par exemple, une coloration leucistique est héritée de manière récessive, tandis que chez Oreochromis niloticus niloticus , la coloration rouge est causée par une mutation héréditaire dominante.

Cet élevage sélectif peut avoir des conséquences imprévues . Par exemple, les souches hybrides de Mikrogeophagus ramirezi ont des problèmes de santé et de fertilité. De même, la consanguinité intentionnelle peut provoquer des anomalies physiques, telles que le phénotype encoché chez les poissons- anges .

Genres

La liste des genres est conforme à FishBase . Les études se poursuivent cependant sur les membres de cette famille, en particulier les cichlidés haplochromes des lacs du rift africain.

Images de cichlidés

Références

Lectures complémentaires

  • Barlow, GW (2000). Les poissons cichlidés . Cambridge MA: Perseus Publishing.
  • "Cichlidés" . Système d'information taxonomique intégré .: Muséum national d'histoire naturelle, Washington, DC, 2004-05-11).
  • Sany, RH (2012). Taxonomie des cichlidés et des anges . (publication Web).

Liens externes