Cladistique - Cladistics
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Biologie de l'évolution |
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Cladistics ( / k l ə d ɪ s t ɪ k s / , du grec κλάδος , Klados , "branche") est une approche de classification biologique dans laquelle les organismes sont classés en groupes ( " clades ") en fonction des hypothèses de la plus récente ascendance commune . Les preuves des relations hypothétiques sont généralement des caractéristiques dérivées partagées ( synapomorphies ) qui ne sont pas présentes dans des groupes et des ancêtres plus éloignés. Théoriquement, un ancêtre commun et tous ses descendants font partie du clade, cependant, d'un point de vue empirique, les ancêtres communs sont des inférences basées sur une hypothèse cladistique de relations de taxons dont les états de caractère peuvent être observés. Il est important de noter que tous les descendants restent dans leur clade ancestral global. Par exemple, si dans un cadre cladistique strict les termes vers ou poissons étaient utilisés, ces termes incluraient les humains. Beaucoup de ces termes sont normalement utilisés de manière paraphylétique , en dehors de la cladistique, par exemple en tant que « grade ». Le rayonnement entraîne la génération de nouvelles sous-clades par bifurcation, mais en pratique, l'hybridation sexuelle peut brouiller des groupements très proches.
Les techniques et la nomenclature de la cladistique ont été appliquées à des disciplines autres que la biologie. (Voir nomenclature phylogénétique .)
La cladistique est maintenant la méthode la plus couramment utilisée pour classer les organismes.
Histoire
Les méthodes originales utilisées dans l'analyse cladistique et l'école de taxonomie dérivée des travaux de l' entomologiste allemand Willi Hennig , qui l'appelait la systématique phylogénétique (également le titre de son livre de 1966); les termes « cladistique » et « clade » ont été popularisés par d'autres chercheurs. La cladistique au sens originel fait référence à un ensemble particulier de méthodes utilisées dans l' analyse phylogénétique , bien qu'elle soit maintenant parfois utilisée pour désigner l'ensemble du domaine.
Ce qu'on appelle aujourd'hui la méthode cladistique apparaît dès 1901 avec un ouvrage de Peter Chalmers Mitchell pour les oiseaux puis de Robert John Tilyard (pour les insectes) en 1921, et de W. Zimmermann (pour les plantes) en 1943. Le terme « clade » a été introduit en 1958 par Julian Huxley après avoir été inventé par Lucien Cuénot en 1940, « cladogenèse » en 1958, « cladistique » par Arthur Cain et Harrison en 1960, « cladiste » (pour un adhérent de l'école de Hennig) par Ernst Mayr en 1965 , et « cladistique » en 1966. Hennig a qualifié sa propre approche de « systématique phylogénétique ». Depuis sa formulation originale jusqu'à la fin des années 1970, la cladistique a rivalisé en tant qu'approche analytique et philosophique de la systématique avec la phénétique et la taxonomie dite évolutionnaire . La phénétique était défendue à cette époque par les taxonomistes numériques Peter Sneath et Robert Sokal , et la taxonomie évolutionniste par Ernst Mayr .
Conçue à l'origine, ne serait-ce que par essence, par Willi Hennig dans un livre publié en 1950, la cladistique n'a prospéré qu'après sa traduction en anglais en 1966 (Lewin 1997). Aujourd'hui, la cladistique est la méthode la plus populaire pour déduire des arbres phylogénétiques à partir de données morphologiques.
Dans les années 1990, le développement de techniques efficaces de réaction en chaîne par polymérase a permis l'application de méthodes cladistiques aux traits génétiques biochimiques et moléculaires des organismes, augmentant considérablement la quantité de données disponibles pour la phylogénétique. Dans le même temps, la cladistique est rapidement devenue populaire en biologie évolutive, car les ordinateurs permettaient de traiter de grandes quantités de données sur les organismes et leurs caractéristiques.
Méthodologie
La méthode cladistique interprète chaque transformation d'état de caractère partagé comme un élément de preuve potentiel pour le regroupement. Les synapomorphies (états de caractères partagés et dérivés) sont considérées comme une preuve de groupement, alors que les symplesiomorphies (états de caractères ancestraux partagés) ne le sont pas. Le résultat d'une analyse cladistique est un cladogramme - un diagramme en forme d' arbre ( dendrogramme ) qui est interprété pour représenter la meilleure hypothèse de relations phylogénétiques. Bien que traditionnellement de tels cladogrammes aient été générés en grande partie sur la base de caractères morphologiques et calculés à l'origine à la main, les données de séquençage génétique et la phylogénétique computationnelle sont maintenant couramment utilisées dans les analyses phylogénétiques, et le critère de parcimonie a été abandonné par de nombreux phylogénéticiens au profit de plus « sophistiqués ». mais des modèles évolutifs moins parcimonieux de transformation d'état de caractère. Les cladistes soutiennent que ces modèles sont injustifiés car il n'y a aucune preuve qu'ils récupèrent des résultats plus « vrais » ou « corrects » à partir d'ensembles de données empiriques réels
Chaque cladogramme est basé sur un ensemble de données particulier analysé avec une méthode particulière. Les ensembles de données sont des tableaux composés de caractères moléculaires , morphologiques, éthologiques et/ou autres et une liste d' unités taxonomiques opérationnelles (OTU), qui peuvent être des gènes, des individus, des populations, des espèces ou des taxons plus grands qui sont présumés être monophylétiques et donc former , tous ensemble, un grand clade ; l'analyse phylogénétique déduit le modèle de ramification au sein de ce clade. Différents ensembles de données et différentes méthodes, sans parler des violations des hypothèses mentionnées, entraînent souvent des cladogrammes différents. Seule une enquête scientifique peut montrer ce qui est le plus susceptible d'être correct.
Jusqu'à récemment, par exemple, des cladogrammes comme les suivants étaient généralement acceptés comme des représentations précises des relations ancestrales entre les tortues, les lézards, les crocodiliens et les oiseaux :
??
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Si cette hypothèse phylogénétique est correcte, le dernier ancêtre commun des tortues et des oiseaux, à la succursale près de la ▼ vivait plus tôt que le dernier ancêtre commun des lézards et des oiseaux, à proximité du ♦ . Cependant, la plupart des preuves moléculaires produisent des cladogrammes comme ceci :
Diapsida ♦
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||||||||||||||||||
Si cela est exact, alors le dernier ancêtre commun des tortues et des oiseaux a vécu plus tard que le dernier ancêtre commun des lézards et des oiseaux. Étant donné que les cladogrammes montrent deux hypothèses mutuellement exclusives pour décrire l'histoire de l'évolution, au plus l'une d'entre elles est correcte.
Le cladogramme à droite représente l'hypothèse universellement acceptée actuelle selon laquelle tous les primates , y compris les strepsirrhines comme les lémuriens et les loris , avaient un ancêtre commun dont tous les descendants sont ou étaient des primates, et forment ainsi un clade ; le nom Primates est donc reconnu pour ce clade. Au sein des primates, tous les anthropoïdes (singes, singes et humains) sont supposés avoir eu un ancêtre commun dont tous les descendants sont ou étaient des anthropoïdes, ils forment donc le clade appelé Anthropoidea. Les « prosimiens », en revanche, forment un taxon paraphylétique. Le nom Prosimii n'est pas utilisé dans la nomenclature phylogénétique , qui ne nomme que des clades ; les « prosimiens » sont plutôt divisés entre les clades Strepsirhini et Haplorhini , où ce dernier contient Tarsiiformes et Anthropoidea.
Terminologie des états de caractères
Les termes suivants, inventés par Hennig, sont utilisés pour identifier des états de caractère partagés ou distincts parmi les groupes :
- Une plésiomorphie ("forme proche") ou état ancestral est un état de caractère qu'un taxon a conservé de ses ancêtres. Lorsque deux taxons ou plus qui ne sont pas imbriqués l'un dans l'autre partagent une plésiomorphie, il s'agit d'une symplésiomorphie (de syn- , "ensemble"). Les symplesiomorphies ne signifient pas que les taxons qui présentent cet état de caractère sont nécessairement étroitement liés. Par exemple, Reptilia est traditionnellement caractérisé par (entre autres) le sang froid (c'est -à- dire le fait de ne pas maintenir une température corporelle élevée constante), alors que les oiseaux ont le sang chaud . Puisque le sang-froid est une plésiomorphie, héritée de l'ancêtre commun des reptiles et oiseaux traditionnels, et donc une symplésiomorphie des tortues, serpents et crocodiles (entre autres), cela ne signifie pas que les tortues, les serpents et les crocodiles forment un clade qui exclut le des oiseaux.
- Une apomorphie ("forme séparée") ou état dérivé est une innovation. Il peut ainsi être utilisé pour diagnostiquer un clade – ou même pour aider à définir un nom de clade dans la nomenclature phylogénétique . Les caractéristiques dérivées de taxons individuels (une seule espèce ou un groupe qui est représenté par un seul terminal dans une analyse phylogénétique donnée) sont appelées autapomorphies (de auto- , « soi »). Les autapomorphies n'expriment rien sur les relations entre les groupes ; Les clades sont identifiés (ou définis) par des synapomorphies (de syn- , "ensemble"). Par exemple, la possession de chiffres qui sont homologues avec ceux de l'Homo sapiens est un synapomorphie dans les vertébrés. Les tétrapodes peuvent être distingués comme constitués du premier vertébré avec de tels chiffres homologues à ceux de l' Homo sapiens ainsi que tous les descendants de ce vertébré (une définition phylogénétique basée sur l'apomorphie ). Il est important de noter que les serpents et autres tétrapodes qui n'ont pas de doigts sont néanmoins des tétrapodes : d'autres caractères, tels que des œufs amniotiques et des crânes diapsidiques, indiquent qu'ils descendent d'ancêtres possédant des doigts homologues des nôtres.
- Un état de caractère est homoplastique ou "une instance d' homoplasie " s'il est partagé par deux organismes ou plus mais est absent de leur ancêtre commun ou d'un ancêtre ultérieur dans la lignée menant à l'un des organismes. On suppose donc qu'elle a évolué par convergence ou par inversion. Les mammifères et les oiseaux sont capables de maintenir une température corporelle constante élevée (c'est-à-dire qu'ils ont le sang chaud). Cependant, le cladogramme accepté expliquant leurs caractéristiques significatives indique que leur ancêtre commun est dans un groupe dépourvu de cet état de caractère, donc l'état doit avoir évolué indépendamment dans les deux clades. Le sang chaud est séparément une synapomorphie de mammifères (ou d'un plus grand clade) et d'oiseaux (ou un plus grand clade), mais ce n'est pas une synapomorphie d'un groupe comprenant ces deux clades. Le principe auxiliaire de Hennig stipule que les états de caractère partagé doivent être considérés comme des preuves de groupement à moins qu'ils ne soient contredits par le poids d'autres preuves ; ainsi, l'homoplasie de certaines caractéristiques parmi les membres d'un groupe ne peut être déduite qu'après qu'une hypothèse phylogénétique pour ce groupe a été établie.
Les termes plésiomorphie et apomorphie sont relatifs ; leur application dépend de la position d'un groupe dans un arbre. Par exemple, lorsque l'on essaie de décider si les tétrapodes forment un clade, une question importante est de savoir si le fait d'avoir quatre membres est une synapomorphie des premiers taxons à inclure dans les tétrapodes : tous les premiers membres des tétrapodes ont-ils hérité de quatre membres d'un ancêtre commun , alors que tous les autres vertébrés ne l'ont pas fait, ou du moins pas de manière homologue ? En revanche, pour un groupe au sein des tétrapodes, comme les oiseaux, avoir quatre membres est une plésiomorphie. L'utilisation de ces deux termes permet une plus grande précision dans la discussion de l'homologie, permettant en particulier une expression claire des relations hiérarchiques entre les différentes caractéristiques homologues.
Il peut être difficile de décider si un état de caractère est en fait le même et peut donc être classé comme une synapomorphie, qui peut identifier un groupe monophylétique, ou s'il semble seulement être le même et est donc une homoplasie, qui ne peut pas identifier un tel groupe. un groupe. Il existe un danger de raisonnement circulaire : des hypothèses sur la forme d'un arbre phylogénétique sont utilisées pour justifier les décisions concernant les états des caractères, qui sont ensuite utilisées comme preuve de la forme de l'arbre. La phylogénétique utilise diverses formes de parcimonie pour trancher de telles questions ; les conclusions tirées dépendent souvent de l'ensemble de données et des méthodes. Telle est la nature de la science empirique, et pour cette raison, la plupart des cladistes se réfèrent à leurs cladogrammes comme des hypothèses de relation. Les cladogrammes qui sont soutenus par un grand nombre et une variété de différents types de caractères sont considérés comme plus robustes que ceux basés sur des preuves plus limitées.
Terminologie des taxons
Les taxons mono-, para- et polyphylétiques peuvent être compris en fonction de la forme de l'arbre (comme indiqué ci-dessus), ainsi qu'en fonction de leurs états de caractère. Ceux-ci sont comparés dans le tableau ci-dessous.
Terme | Définition basée sur les nœuds | Définition basée sur les caractères |
---|---|---|
Monophylie | Un clade , un taxon monophylétique, est un taxon qui comprend tous les descendants d'un ancêtre présumé. | Un clade est caractérisé par une ou plusieurs apomorphies : états de caractères dérivés présents dans le premier membre du taxon, hérités par ses descendants (sauf secondairement perdus), et non hérités par aucun autre taxon. |
Paraphylie | Un assemblage paraphylétique est construit en prenant un clade et en supprimant un ou plusieurs clades plus petits. (Enlever un clade produit un assemblage paraphylétique simple, en enlever deux produit un assemblage doublement paraphylectique, et ainsi de suite.) | Un assemblage paraphylétique est caractérisé par une ou plusieurs plésiomorphies : états de caractère hérités des ancêtres mais non présents chez tous leurs descendants. En conséquence, un assemblage paraphylétique est tronqué, en ce qu'il exclut un ou plusieurs clades d'un taxon par ailleurs monophylétique. Un autre nom est grade évolutif , se référant à un état de caractère ancestral au sein du groupe. Alors que les assemblages paraphylétiques sont populaires parmi les paléontologues et les taxonomistes évolutionnistes, les cladistes ne reconnaissent pas les assemblages paraphylétiques comme ayant un contenu d'information formelle - ils ne sont que des parties de clades. |
Polyphylie | Un assemblage polyphylétique est un assemblage qui n'est ni monophylétique ni paraphylétique. | Un assemblage polyphylétique est caractérisé par une ou plusieurs homoplasies : des états de caractère qui ont convergé ou inversé pour être les mêmes mais qui n'ont pas été hérités d'un ancêtre commun. Aucun systématicien ne reconnaît les assemblages polyphylétiques comme des entités taxonomiquement significatives, bien que les écologistes les considèrent parfois comme des étiquettes significatives pour les participants fonctionnels des communautés écologiques (par exemple, les producteurs primaires, les détritivores, etc.). |
Critique
La cladistique, que ce soit en général ou dans des applications spécifiques, a été critiquée depuis ses débuts. Les décisions quant à savoir si des états de caractères particuliers sont homologues , une condition préalable à ce qu'ils soient des synapomorphies, ont été contestées comme impliquant un raisonnement circulaire et des jugements subjectifs. Bien sûr, le manque de fiabilité potentielle des preuves est un problème pour toute méthode systématique, ou d'ailleurs, pour toute entreprise scientifique empirique.
La cladistique transformée est apparue à la fin des années 1970 pour tenter de résoudre certains de ces problèmes en supprimant les hypothèses a priori sur la phylogénie de l'analyse cladistique, mais elle est restée impopulaire.
Problèmes
La méthode cladistique n'identifie pas les espèces fossiles comme les ancêtres réels d'un clade. Au lieu de cela, les taxons fossiles sont identifiés comme appartenant à des branches éteintes distinctes. Bien qu'une espèce fossile puisse être l'ancêtre réel d'un clade, il n'y a aucun moyen de le savoir. Par conséquent, une hypothèse plus conservatrice est que le taxon fossile est lié à d'autres taxons fossiles et existants, comme l'implique le modèle de caractéristiques apomorphiques partagées.
Dans des disciplines autres que la biologie
Les comparaisons utilisées pour acquérir les données sur lesquelles les cladogrammes peuvent être basés ne se limitent pas au domaine de la biologie. Tout groupe d'individus ou de classes supposés avoir un ancêtre commun, et auquel un ensemble de caractéristiques communes peut ou non s'appliquer, peut être comparé deux à deux. Les cladogrammes peuvent être utilisés pour décrire les relations de descendance hypothétiques au sein de groupes d'éléments dans de nombreux domaines académiques différents. La seule exigence est que les articles aient des caractéristiques qui peuvent être identifiées et mesurées.
Anthropologie et archéologie : Les méthodes cladistiques ont été utilisées pour reconstituer le développement de cultures ou d'artefacts à l'aide de groupes de traits culturels ou de caractéristiques d'artefacts.
La mythologie comparée et les contes populaires utilisent des méthodes cladistiques pour reconstituer la protoversion de nombreux mythes. Les phylogénies mythologiques construites avec les mythèmes soutiennent clairement les faibles transmissions horizontales (emprunts), les diffusions historiques (parfois paléolithiques) et l'évolution ponctuée. Ils sont également un moyen puissant de tester des hypothèses sur les relations interculturelles entre les contes populaires.
Littérature : Des méthodes cladistiques ont été utilisées dans la classification des manuscrits survivants des Contes de Cantorbéry et des manuscrits du Sanskrit Charaka Samhita .
Linguistique historique : Les méthodes cladistiques ont été utilisées pour reconstruire la phylogénie des langues à l'aide de caractéristiques linguistiques. Ceci est similaire à la méthode comparative traditionnelle de la linguistique historique, mais est plus explicite dans son utilisation de la parcimonie et permet une analyse beaucoup plus rapide de grands ensembles de données ( phylogénétique computationnelle ).
Critique textuelle ou stemmatics : Des méthodes cladistiques ont été utilisées pour reconstruire la phylogénie des manuscrits de la même œuvre (et reconstruire l'original perdu) en utilisant des erreurs de copie distinctives comme apomorphies. Cela diffère de la linguistique historique comparative traditionnelle en permettant à l'éditeur d'évaluer et de mettre en relation génétique de grands groupes de manuscrits avec un grand nombre de variantes qu'il serait impossible de traiter manuellement. Il permet également d' analyser avec parcimonie des traditions de transmission contaminées qu'il serait impossible d'évaluer manuellement dans un délai raisonnable.
L'astrophysique infère l'histoire des relations entre les galaxies pour créer des hypothèses de diagramme de branchement sur la diversification des galaxies.
Voir également
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Notes et références
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Liens externes
- Médias liés à la cladistique sur Wikimedia Commons
- OneZoom: Tree of Life - toutes les espèces vivantes en tant qu'explorateur fractal intuitif et zoomable (conception réactive)
- Société Willi Hennig
- Cladistics (revue savante de la Willi Hennig Society)
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