Complémentation (génétique) - Complementation (genetics)
Dans la génétique , la complémentation se produit lorsque deux souches d'un organisme avec différents récessifs homozygotes mutations qui produisent le même mutant phénotype (par exemple, un changement dans la structure de l' aile en vol) ont progéniture qui expriment le type sauvage phénotype lors de l' accouplement ou croisé. La complémentation se produira normalement si les mutations sont dans des gènes différents (complémentation intergénique). La complémentation peut également se produire si les deux mutations sont à des sites différents au sein du même gène (complémentation intragénique), mais cet effet est généralement plus faible que celui de la complémentation intergénique. Dans le cas où les mutations sont dans des gènes différents, le génome de chaque souche fournit l' allèle de type sauvage pour "compléter" l'allèle muté du génome de l'autre souche. Étant donné que les mutations sont récessives, la progéniture affichera le phénotype de type sauvage. Un test de complémentation (parfois appelé test « cis-trans ») peut être utilisé pour tester si les mutations de deux souches sont dans des gènes différents. La complémentation se produira généralement plus faiblement ou pas du tout si les mutations se trouvent dans le même gène. La commodité et l'essence de ce test sont que les mutations qui produisent un phénotype peuvent être attribuées à différents gènes sans la connaissance exacte de ce que le produit du gène fait au niveau moléculaire. Le test de complémentation a été développé par le généticien américain Edward B. Lewis .
Si la combinaison de deux génomes contenant des mutations récessives différentes donne un phénotype mutant, alors il y a trois possibilités :
- Les mutations se produisent dans le même gène.
- Une mutation affecte l'expression de l'autre.
- Une mutation peut entraîner un produit inhibiteur.
Exemple de test de complémentation simple
Pour un exemple simple d'un test de complémentation, supposons qu'un généticien s'intéresse à l'étude de deux souches de mouches aux yeux blancs de l'espèce Drosophila melanogaster , plus communément connue sous le nom de mouche commune des fruits. Chez cette espèce, les mouches de type sauvage ont les yeux rouges et la couleur des yeux est connue pour être liée à deux gènes, A et B. Chacun de ces gènes a deux allèles, un dominant qui code pour une protéine de travail ( A et B respectivement) et un récessif qui code pour une protéine défectueuse ( a et b respectivement). Étant donné que les deux protéines sont nécessaires à la synthèse de la pigmentation rouge des yeux, si une mouche donnée est homozygote pour a ou b , elle aura les yeux blancs.
Sachant cela, le généticien peut effectuer un test de complémentation sur deux souches obtenues séparément de mouches aux yeux blancs de race pure. Le test est réalisé en croisant deux mouches, une de chaque souche. Si la descendance résultante a les yeux rouges, les deux souches sont dites complémentaires ; si la progéniture a les yeux blancs, ce n'est pas le cas.
Si les souches se complètent, on imagine qu'une souche doit avoir un génotype aa BB et l'autre AA bb, qui lorsqu'elles sont croisées donnent le génotype AaBb. En d'autres termes, chaque souche est homozygote pour une déficience différente qui produit le même phénotype. Si les souches ne se complètent pas, elles doivent toutes les deux avoir les génotypes aa BB, AA bb ou aa bb. En d'autres termes, ils sont tous les deux homozygotes pour la même déficience, ce qui produira évidemment le même phénotype.
Tests de complémentation chez les champignons et les bactériophages
Des tests de complémentation peuvent également être réalisés avec des eucaryotes haploïdes tels que des champignons, avec des bactéries et avec des virus tels que des bactériophages. La recherche sur le champignon Neurospora crassa a conduit au développement du concept un gène-une enzyme qui a jeté les bases du développement ultérieur de la génétique moléculaire. Le test de complémentation était l'un des principaux outils utilisés dans les premiers travaux de Neurospora, car il était facile à faire et permettait à l'investigateur de déterminer si deux mutants nutritionnels étaient défectueux dans le même gène ou dans des gènes différents.
Le test de complémentation a également été utilisé au début du développement de la génétique moléculaire lorsque le bactériophage T4 était l'un des principaux objets d'étude. Dans ce cas, le test dépend d'infections mixtes de cellules bactériennes hôtes avec deux types différents de mutants de bactériophages. Son utilisation a été essentielle pour définir la plupart des gènes du virus et a fourni la base pour l'étude de processus fondamentaux tels que la réplication et la réparation de l'ADN, et comment les machines moléculaires sont construites.
Complémentation génétique, hétérosis et évolution de la reproduction sexuée
L'hétérose est la tendance des individus hybrides à dépasser leurs parents de race pure en taille et en vigueur. Le phénomène est connu depuis longtemps chez les animaux et les plantes. L'hétérose semble être en grande partie due à la complémentation génétique, c'est-à-dire au masquage d'allèles récessifs délétères chez les individus hybrides.
En général, les deux aspects fondamentaux de la reproduction sexuée chez les eucaryotes sont la méiose et l' allogamie . Ces deux aspects ont été proposés pour avoir respectivement deux avantages sélectifs naturels. La méiose est proposée comme adaptative car elle facilite la réparation par recombinaison des dommages à l'ADN qui sont autrement difficiles à réparer. L'allogamie est proposée pour être adaptative car elle facilite la complémentation, c'est-à-dire le masquage des allèles récessifs délétères (voir aussi Heterosis ). L'avantage de masquer les allèles délétères a été proposé comme un facteur majeur dans le maintien de la reproduction sexuée chez les eucaryotes. En outre, l'avantage sélectif de complémentation qui découle de la pollinisation croisée peut expliquer en grande partie pour l'évitement de la consanguinité dans la nature (par exemple , voir les articles de reconnaissance Kin , la dépression consanguine et tabou Inceste ).
Test de complémentation quantitative
Utilisé par Quantitative Genetics pour découvrir des mutants récessifs. Ici, on prend les déficiences et on les croise en un haplotype qui contiendrait le mutant récessif.
Exceptions
Il existe des exceptions à ces règles. Deux mutants non alléliques peuvent parfois ne pas se compléter (appelés « non-complémentation non allélique » ou « non-complémentation non liée »). Cette situation est rare et dépend de la nature particulière des mutants testés. Par exemple, deux mutations peuvent être synthétiquement dominantes négatives . Une autre exception est la transvection , dans laquelle la combinaison hétérozygote de deux allèles avec des mutations dans différentes parties du gène se complète pour sauver un phénotype de type sauvage.
Complémentation intragénique
Lorsque l'on mesure la complémentation entre deux mutants défectueux dans le même gène, on constate généralement qu'il n'y a pas de complémentation ou que le phénotype de complémentation est intermédiaire entre les phénotypes mutant et sauvage. La complémentation intragénique (également appelée complémentation inter-allélique) a été démontrée dans de nombreux gènes différents dans une variété d'organismes, y compris les champignons Neurospora crassa , Saccharomyces cerevisiae et Schizosaccharomyces pombe ; la bactérie Salmonella typhimurium ; et le virus bactériophage T4 . Dans plusieurs de ces études, de nombreuses mutations défectueuses dans le même gène ont été isolées et cartographiées dans un ordre linéaire sur la base des fréquences de recombinaison pour former une carte génétique du gène. Séparément, les mutants ont été testés en combinaisons par paires pour mesurer la complémentation. Une analyse des résultats de ces études a conduit à la conclusion que la complémentation intragénique, en général, résulte de l'interaction de monomères polypeptidiques différemment défectueux pour former un agrégat appelé « multimère ». Les gènes qui codent pour des polypeptides formant des multimères semblent être courants. Une interprétation des données est que les monomères polypeptidiques sont souvent alignés dans le multimère de telle sorte que les polypeptides mutants défectueux sur des sites proches de la carte génétique ont tendance à former un multimère mixte qui fonctionne mal, tandis que les polypeptides mutants défectueux sur des sites distants ont tendance à former un multimère mixte qui fonctionne plus efficacement. Les forces intermoléculaires probablement responsables de l'auto-reconnaissance et de la formation de multimères ont été discutées par Jehle.
Voir également
Les références
Liens externes
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