Cyanobactéries - Cyanobacteria

Cyanobactéries
Plage temporelle : 3500–0 Ma
CSIRO ScienceImage 4203 Une espèce d'algue bleu-vert Cylindrospermum sp sous grossissement.jpg
Image au microscope de Cylindrospermum , un genre filamenteux de cyanobactéries
Classement scientifique e
Domaine: Bactéries
(non classé): Terrabactéries
(non classé): Groupe Cyanobactéries-Melainabactéries
Phylum: Cyanobactéries
Stanier , 1973
Classer: Cyanophycées
Ordres

En 2014, la taxonomie était en cours de révision

Synonymes
  • Myxophycées Wallroth, 1833
  • Phycochromacées Rabenhorst, 1865
  • Cyanophycées Sachs, 1874
  • Schizophycées Cohn, 1879
  • Cyanophyta Steinecke, 1931
  • Oxyphotobactéries Gibbons & Murray, 1978

Cyanobactéries / s ˌ æ n b æ k t ɪər i ə / , également connu sous Cyanophyta , sont un phylum des bactéries Gram-négatives qui obtiennent l' énergie par l' intermédiaire de la photosynthèse . Le nom cyanobactéries vient de leur couleur ( grec : κυανός , romanisékyanós , lit. 'bleu'), leur donnant leur autre nom, " algues bleu-vert ", bien que les botanistes modernes limitent le terme algues aux eucaryotes et ne l'appliquent pas aux cyanobactéries, qui sont des procaryotes . Ils semblent provenir d'eau douce ou d'un environnement terrestre. La séricytochromatie, le nom proposé du groupe paraphylétique et le plus basal, est l'ancêtre à la fois du groupe non photosynthétique Melainabacteria et des cyanobactéries photosynthétiques, également appelées Oxyphotobacteria.

Les cyanobactéries utilisent des pigments photosynthétiques , tels que les caroténoïdes , les phycobilines et diverses formes de chlorophylle , qui absorbent l'énergie de la lumière. Contrairement aux procaryotes hétérotrophes , les cyanobactéries ont des membranes internes . Ce sont des sacs aplatis appelés thylakoïdes où s'effectue la photosynthèse. Les eucaryotes phototrophes tels que les plantes vertes effectuent la photosynthèse dans les plastes dont on pense qu'ils ont leur ascendance dans les cyanobactéries, acquises il y a longtemps via un processus appelé endosymbiose . Ces cyanobactéries endosymbiotiques chez les eucaryotes ont ensuite évolué et se sont différenciées en organites spécialisés tels que les chloroplastes , les étioplastes et les leucoplastes .

Les cyanobactéries sont les premiers organismes connus à avoir produit de l'oxygène. En produisant et en libérant de l'oxygène en tant que sous-produit de la photosynthèse, on pense que les cyanobactéries ont converti l' atmosphère réductrice et pauvre en oxygène en une atmosphère oxydante , provoquant le grand événement d'oxygénation et la "rouille de la Terre", qui a radicalement changé la composition de les formes de vie de la Terre et a conduit à la quasi-extinction des organismes anaérobies .

Les cyanobactéries Synechocystis et Cyanothece sont d'importants organismes modèles avec des applications potentielles en biotechnologie pour la production de bioéthanol, les colorants alimentaires, comme source d'alimentation humaine et animale, les compléments alimentaires et les matières premières. Les cyanobactéries produisent une gamme de toxines connues sous le nom de cyanotoxines qui peuvent présenter un danger pour les humains et les animaux.

Aperçu

On trouve des cyanobactéries presque partout. Les embruns contenant des micro - organismes marins , y compris des cyanobactéries, peuvent être entraînés haut dans l'atmosphère où ils deviennent de l' aéroplancton , et peuvent parcourir le globe avant de retomber sur terre.

Les cyanobactéries forment un phylum très vaste et diversifié de procaryotes photoautotrophes . Ils se définissent par leur combinaison unique de pigments et leur capacité à effectuer la photosynthèse oxygénée . Ils vivent souvent en agrégats coloniaux qui peuvent prendre une multitude de formes. Les espèces filamenteuses sont particulièrement intéressantes , qui dominent souvent les couches supérieures des tapis microbiens trouvés dans des environnements extrêmes tels que les sources chaudes , les eaux hypersalines , les déserts et les régions polaires, mais sont également largement distribuées dans des environnements plus mondains.

Les cyanobactéries sont un groupe de bactéries photosynthétiques optimisées de manière évolutive pour les conditions environnementales de faible teneur en oxygène. Certaines espèces fixent l'azote et vivent dans une grande variété de sols humides et d'eau, soit librement, soit en relation symbiotique avec des plantes ou des champignons formant des lichens (comme dans le genre de lichen Peltigera ). Ils vont d' unicellulaires à filamenteux et comprennent des espèces coloniales . Les colonies peuvent former des filaments, des feuilles ou même des sphères creuses.

Prochlorococcus , une cyanobactérie marine influente qui produit une grande partie de l'oxygène du monde

Les cyanobactéries sont des procaryotes photosynthétiques largement répandus dans le monde et contribuent largement aux cycles biogéochimiques mondiaux . Ils sont les seuls procaryotes photosynthétiques oxygénés et prospèrent dans des habitats divers et extrêmes. Ils font partie des organismes les plus anciens de la Terre avec des fossiles datant de 3,5 milliards d'années. Depuis, les cyanobactéries sont des acteurs essentiels des écosystèmes de la Terre. Les cyanobactéries planctoniques sont une composante fondamentale des réseaux trophiques marins et contribuent largement aux flux mondiaux de carbone et d' azote . Certaines cyanobactéries forment des proliférations d'algues nuisibles provoquant la perturbation des services écosystémiques aquatiques et l'intoxication de la faune et des humains par la production de toxines puissantes ( cyanotoxines ) telles que les microcystines , la saxitoxine et la cylindrospermopsine . De nos jours, les efflorescences cyanobactériennes constituent une menace sérieuse pour les environnements aquatiques et la santé publique, et augmentent en fréquence et en ampleur à l'échelle mondiale.

Les cyanobactéries sont omniprésentes dans les environnements marins et jouent un rôle important en tant que producteurs primaires . Le phytoplancton marin contribue aujourd'hui à près de la moitié de la production primaire totale de la Terre. Au sein des cyanobactéries, seules quelques lignées ont colonisé l'océan ouvert (c'est-à-dire Crocosphaera et apparentés, la cyanobactérie UCYN-A , Trichodesmium , ainsi que Prochlorococcus et Synechococcus ). De ces lignées, les cyanobactéries fixatrices d'azote sont particulièrement importantes car elles exercent un contrôle sur la productivité primaire et l' exportation de carbone organique vers les profondeurs océaniques, en convertissant l'azote gazeux en ammonium, qui est ensuite utilisé pour fabriquer des acides aminés et des protéines. Les picocyanobactéries marines (c.-à-d. Prochlorococcus et Synechococcus ) dominent numériquement la plupart des assemblages de phytoplancton dans les océans modernes, contribuant de manière importante à la productivité primaire. Alors que certaines cyanobactéries planctoniques sont des cellules unicellulaires et libres (par exemple, Crocosphaera , Prochlorococcus , Synechococcus ), d'autres ont établi des relations symbiotiques avec des algues haptophytes , telles que les coccolithophores . Parmi les formes filamenteuses, les Trichodesmium sont libres et forment des agrégats. Cependant, des cyanobactéries filamenteuses formant des hétérocystes (par exemple Richelia , Calothrix ) se trouvent en association avec des diatomées telles que Hemiaulus , Rhizosolenia et Chaetoceros .

Les cyanobactéries marines comprennent les plus petits organismes photosynthétiques connus. Le plus petit de tous, Prochlorococcus , ne mesure que 0,5 à 0,8 micromètre de diamètre. En termes de nombre d'individus, Prochlorococcus est probablement l'espèce la plus abondante sur Terre : un seul millilitre d'eau de mer de surface peut contenir 100 000 cellules ou plus. Dans le monde, on estime qu'il y a plusieurs octillions (10 27 ) d'individus. Prochlorococcus est omniprésent entre 40°N et 40°S et domine dans les régions oligotrophes (pauvres en nutriments) des océans. La bactérie représente environ 20 % de l'oxygène de l'atmosphère terrestre.

Morphologie

Les cyanobactéries présentent une variabilité remarquable en termes de morphologie : des formes unicellulaires et coloniales aux formes filamenteuses. Les formes filamenteuses présentent une différenciation cellulaire fonctionnelle telle que les hétérocystes (pour la fixation de l'azote), les akinètes (cellules au stade de repos) et les hormogonies (filaments reproducteurs et mobiles). Ceux-ci, ainsi que les connexions intercellulaires qu'ils possèdent, sont considérés comme les premiers signes de multicellularité.

De nombreuses cyanobactéries forment des filaments mobiles de cellules, appelées hormogonies , qui s'éloignent de la biomasse principale pour bourgeonner et former de nouvelles colonies ailleurs. Les cellules d'un hormogonium sont souvent plus minces qu'à l'état végétatif et les cellules à chaque extrémité de la chaîne mobile peuvent être effilées. Pour se séparer de la colonie parentale, un hormogonium doit souvent déchirer une cellule plus faible dans un filament, appelée nécridium.

Diversité dans la morphologie des cyanobactéries
Cyanobactéries unicellulaires et coloniales.
barres d'échelle environ 10 µm
Filaments cyanobactériens simples Nostocales , Oscillatoriales et Spirulinales
Variations morphologiques
• Unicellulaires : (a) Synechocystis et (b) Synechococcus elongatus
• Non hétérocytaires : (c) Arthrospira maxima , (d) Trichodesmium
et (e) le phormidium
• Hétérocytose fausse ou non ramifiée : (f) Nostoc
et (g) Brasilonema octagenarum
• Hétérocytose vraiement ramifiée : (h) Stigonème
(ak) akinetes (fb) faux branchement (tb) vrai branchement

Certaines espèces filamenteuses peuvent se différencier en plusieurs types cellulaires différents :

  • cellules végétatives - les cellules photosynthétiques normales qui se forment dans des conditions de croissance favorables
  • akinètes – spores résistantes au climat qui peuvent se former lorsque les conditions environnementales deviennent difficiles
  • hétérocystes à paroi épaisse - qui contiennent l'enzyme nitrogénase vitale pour la fixation de l'azote dans un environnement anaérobie en raison de sa sensibilité à l'oxygène.

Chaque cellule individuelle (chaque cyanobactérie unique) a généralement une paroi cellulaire épaisse et gélatineuse . Ils sont dépourvus de flagelles , mais les hormogonies de certaines espèces peuvent se déplacer en glissant le long des surfaces. La plupart des formes filamenteuses multicellulaires d' Oscillatoria sont capables d'un mouvement ondulatoire ; le filament oscille d'avant en arrière. Dans les colonnes d'eau, certaines cyanobactéries flottent en formant des vésicules de gaz , comme chez les archées . Ces vésicules ne sont pas des organites en tant que tels. Ils ne sont pas délimités par des membranes lipidiques mais par une gaine protéique.

Fixation de l'azote

Cyanobactéries fixatrices d'azote

Certaines cyanobactéries peuvent fixer l' azote atmosphérique en conditions anaérobies au moyen de cellules spécialisées appelées hétérocystes . Des hétérocystes peuvent également se former dans des conditions environnementales appropriées (anoxiques) lorsque l'azote fixé est rare. Les espèces formant des hétérocystes sont spécialisées dans la fixation de l'azote et sont capables de fixer l'azote gazeux dans l' ammoniac ( NH
3
), nitrites ( NON
2
) ou des nitrates ( NON
3
), qui peuvent être absorbés par les plantes et convertis en protéines et en acides nucléiques (l'azote atmosphérique n'est pas biodisponible pour les plantes, à l'exception de celles ayant des bactéries endosymbiotiques fixatrices d'azote , en particulier la famille des Fabacées , entre autres).

Des cyanobactéries libres sont présentes dans l'eau des rizières , et des cyanobactéries poussent sous forme d' épiphytes à la surface de l'algue verte Chara , où elles peuvent fixer l'azote. Des cyanobactéries comme Anabaena (symbiote de la fougère aquatique Azolla ) peuvent fournir des biofertilisants aux rizières .

Photosynthèse

Schéma d'une cellule cyanobactérienne typique
Membrane thylacoïdienne cyanobactérienne
Les membranes externe et plasmique sont en bleu, les membranes thylakoïdes en or, les granules de glycogène en cyan, les carboxysomes (C) en vert et un gros granule de polyphosphate dense (G) en rose

Les cyanobactéries ont plusieurs caractéristiques uniques. Comme les plastes endosymbiotiques sont des cyanobactéries endosymbiotiques, ils partagent ces caractéristiques dans la mesure où ils ne les ont pas perdus.

Fixation du carbone

Les cyanobactéries utilisent l'énergie de la lumière du soleil pour stimuler la photosynthèse , un processus où l'énergie de la lumière est utilisée pour synthétiser des composés organiques à partir de dioxyde de carbone. Parce qu'il s'agit d'organismes aquatiques, ils emploient généralement plusieurs stratégies qui sont collectivement connues sous le nom de " CO
2
mécanisme de concentration" pour aider à l'acquisition de carbone inorganique ( CO
2
ou bicarbonate ). Parmi les stratégies les plus spécifiques figure la prévalence généralisée des microcompartiments bactériens appelés carboxysomes , qui coopèrent avec des transporteurs actifs de CO 2 et de bicarbonate, afin d'accumuler le bicarbonate dans le cytoplasme de la cellule. Les carboxysomes sont des structures
icosaédriques composées de protéines de coquille hexamères qui s'assemblent en structures en forme de cage pouvant mesurer plusieurs centaines de nanomètres de diamètre. On pense que ces structures attachent le CO
2
-fixant l'enzyme, RuBisCO , à l'intérieur de la coquille, ainsi que l'enzyme anhydrase carbonique , en utilisant la canalisation métabolique pour augmenter le
CO local
2
concentrations et augmenter ainsi l'efficacité de l'enzyme RuBisCO.

Transport d'électrons

Contrairement aux bactéries pourpres et aux autres bactéries effectuant une photosynthèse anoxygénique , les membranes thylacoïdes des cyanobactéries ne sont pas continues avec la membrane plasmique mais sont des compartiments séparés. La machinerie photosynthétique est intégrée dans les membranes des thylacoïdes , avec des phycobilisomes agissant comme des antennes de récolte de lumière attachées à la membrane, donnant la pigmentation verte observée (avec des longueurs d'onde de 450 nm à 660 nm) dans la plupart des cyanobactéries.

Alors que la plupart des électrons de haute énergie dérivés de l'eau sont utilisés par les cellules cyanobactériennes pour leurs propres besoins, une fraction de ces électrons peut être donnée à l'environnement extérieur via une activité électrogénique .

Respiration

La respiration des cyanobactéries peut se produire dans la membrane thylakoïde parallèlement à la photosynthèse, leur transport d'électrons photosynthétique partageant le même compartiment que les composants du transport d'électrons respiratoire. Alors que le but de la photosynthèse est de stocker de l'énergie en construisant des glucides à partir du CO 2 , la respiration est l'inverse, les glucides étant reconvertis en CO 2 accompagnant la libération d'énergie.

Les cyanobactéries semblent séparer ces deux processus avec leur membrane plasmique ne contenant que des composants de la chaîne respiratoire, tandis que la membrane thylakoïde héberge une chaîne de transport d'électrons respiratoire et photosynthétique interconnectée. Les cyanobactéries utilisent les électrons de la succinate déshydrogénase plutôt que du NADPH pour la respiration.

Les cyanobactéries ne respirent que la nuit (ou dans l'obscurité) car les installations utilisées pour le transport des électrons sont utilisées à l'envers pour la photosynthèse à la lumière.

Chaîne de transport d'électrons

De nombreuses cyanobactéries sont capables de réduire l'azote et le dioxyde de carbone dans des conditions aérobies , un fait qui peut être responsable de leur succès évolutif et écologique. La photosynthèse oxydant l'eau est accomplie en couplant l'activité du photosystème (PS) II et I ( schéma Z ). Contrairement aux bactéries vertes sulfureuses qui n'utilisent qu'un seul photosystème, l'utilisation de l'eau comme donneur d'électrons est énergétiquement exigeante, nécessitant deux photosystèmes.

Attachés à la membrane thylakoïde, les phycobilisomes agissent comme des antennes de récolte de lumière pour les photosystèmes. Les composants du phycobilisome ( phycobiliprotéines ) sont responsables de la pigmentation bleu-vert de la plupart des cyanobactéries. Les variations sur ce thème sont principalement dues aux caroténoïdes et aux phycoérythrines qui donnent aux cellules leur coloration rouge-brun. Chez certaines cyanobactéries, la couleur de la lumière influence la composition des phycobilisomes. En lumière verte, les cellules accumulent plus de phycoérythrine, alors qu'en lumière rouge elles produisent plus de phycocyanine . Ainsi, les bactéries apparaissent vertes en lumière rouge et rouges en lumière verte. Ce processus d'adaptation chromatique complémentaire est un moyen pour les cellules de maximiser l'utilisation de la lumière disponible pour la photosynthèse.

Quelques genres manquent de phycobilisomes et ont à la place de la chlorophylle b ( Prochloron , Prochlorococcus , Prochlorothrix ). Celles-ci étaient à l'origine regroupées sous le nom de prochlorophytes ou chloroxybactéries, mais semblent s'être développées dans plusieurs lignées différentes de cyanobactéries. Pour cette raison, ils sont maintenant considérés comme faisant partie du groupe des cyanobactéries.

Métabolisme

En général, la photosynthèse chez les cyanobactéries utilise l'eau comme donneur d'électrons et produit de l' oxygène comme sous-produit, bien que certains puissent également utiliser du sulfure d'hydrogène, un processus qui se produit parmi d'autres bactéries photosynthétiques telles que les bactéries pourpres au soufre .

Le dioxyde de carbone est réduit pour former des glucides via le cycle de Calvin . On considère que les grandes quantités d'oxygène dans l'atmosphère ont été créées pour la première fois par les activités d'anciennes cyanobactéries. On les trouve souvent en symbionte avec un certain nombre d'autres groupes d'organismes tels que les champignons (lichens), les coraux , les ptéridophytes ( Azolla ), les angiospermes ( Gunnera ), etc.

Il existe certains groupes capables de croissance hétérotrophe , tandis que d'autres sont parasitaires , provoquant des maladies chez les invertébrés ou les algues (par exemple, la maladie de la bande noire ).

Écologie

Impact environnemental des cyanobactéries et autres micro-organismes photosynthétiques dans les systèmes aquatiques. Différentes classes de micro-organismes photosynthétiques se trouvent dans les environnements aquatiques et marins où ils forment la base de réseaux trophiques sains et participent à des symbioses avec d'autres organismes. Cependant, des conditions environnementales changeantes peuvent entraîner une dysbiose communautaire, où la croissance d'espèces opportunistes peut entraîner des proliférations nocives et une production de toxines avec des conséquences négatives sur la santé humaine, le bétail et les stocks de poissons. Les interactions positives sont indiquées par des flèches ; les interactions négatives sont indiquées par des cercles fermés sur le modèle écologique.

Les cyanobactéries peuvent être trouvées dans presque tous les habitats terrestres et aquatiques  - océans , eau douce , sol humide, roches temporairement humidifiées dans les déserts , roche et sol nus, et même roches antarctiques . Ils peuvent se présenter sous forme de cellules planctoniques ou former des biofilms phototrophes . On les trouve à l'intérieur des pierres et des coquillages (dans les écosystèmes endolithiques ). Quelques-uns sont des endosymbiotes dans les lichens , les plantes, divers protistes ou les éponges et fournissent de l'énergie à l' hôte . Certains vivent dans la fourrure des paresseux , offrant une forme de camouflage .

Les cyanobactéries aquatiques sont connues pour leurs proliférations étendues et très visibles qui peuvent se former dans les environnements d' eau douce et marins. Les fleurs peuvent avoir l'apparence de peinture bleu-vert ou d'écume. Ces proliférations peuvent être toxiques et conduisent fréquemment à la fermeture des eaux récréatives lorsqu'elles sont repérées. Les bactériophages marins sont des parasites importants des cyanobactéries marines unicellulaires.

La croissance des cyanobactéries est favorisée dans les étangs et les lacs où les eaux sont calmes et peu agitées. Leurs cycles de vie sont perturbés lorsque l'eau se mélange naturellement ou artificiellement à cause des courants agités provoqués par l'eau courante des ruisseaux ou l'eau agitée des fontaines. Pour cette raison, les proliférations de cyanobactéries se produisent rarement dans les rivières à moins que l'eau ne s'écoule lentement. La croissance est également favorisée à des températures plus élevées, ce qui permet aux espèces de Microcystis de supplanter les diatomées et les algues vertes , et potentiellement de permettre le développement de toxines.

Sur la base des tendances environnementales, les modèles et les observations suggèrent que les cyanobactéries augmenteront probablement leur dominance dans les environnements aquatiques. Cela peut entraîner des conséquences graves, notamment la contamination des sources d' eau potable . Des chercheurs, dont Linda Lawton de l' Université Robert Gordon , ont développé des techniques pour les étudier. Les cyanobactéries peuvent interférer avec le traitement de l'eau de diverses manières, principalement en obstruant les filtres (souvent de grands lits de sable et de milieux similaires) et en produisant des cyanotoxines , qui peuvent causer des maladies graves si elles sont consommées. Les conséquences peuvent également résider dans les pratiques de gestion des pêches et des déchets. L' eutrophisation anthropique , la hausse des températures, la stratification verticale et l'augmentation du dioxyde de carbone atmosphérique contribuent à la dominance croissante des cyanobactéries dans les écosystèmes aquatiques.

Dessin diagnostique : Cyanobactéries associées au tuf : Microcoleus vaginatus

Les cyanobactéries jouent un rôle important dans les habitats terrestres. Il a été largement rapporté que les croûtes de sol de cyanobactéries aident à stabiliser le sol pour empêcher l' érosion et retenir l'eau. Un exemple d'espèce cyanobactérienne qui le fait est Microcoleus vaginatus . M. vaginatus stabilise le sol à l'aide d'une gaine polysaccharidique qui se lie aux particules de sable et absorbe l'eau.

Certains de ces organismes contribuent de manière significative à l'écologie globale et au cycle de l' oxygène . La minuscule cyanobactérie marine Prochlorococcus a été découverte en 1986 et représente plus de la moitié de la photosynthèse de l'océan ouvert. On pensait autrefois que les rythmes circadiens n'existaient que dans les cellules eucaryotes, mais de nombreuses cyanobactéries présentent un rythme circadien bactérien .

« Les cyanobactéries sont sans doute le groupe de micro - organismes le plus performant sur terre. Ils sont les plus diversifiés sur le plan génétique ; ils occupent un large éventail d'habitats à travers toutes les latitudes, répandus dans les écosystèmes d'eau douce, marins et terrestres, et ils se trouvent dans les niches les plus extrêmes. comme les sources chaudes, les salines et les baies hypersalines. Les cyanobactéries photoautotrophes et productrices d' oxygène ont créé les conditions dans l'atmosphère primitive de la planète qui ont dirigé l'évolution du métabolisme aérobie et de la photosynthèse eucaryote. Les cyanobactéries remplissent des fonctions écologiques vitales dans les océans du monde, étant des contributeurs importants aux bilans mondiaux du carbone et de l'azote. – Stewart et Falconer

Cyanobiontes

Symbiose avec les plantes terrestres
Colonisation des feuilles et des racines par les cyanobactéries
(1) Les cyanobactéries pénètrent dans le tissu foliaire par les stomates et colonisent l'espace intercellulaire, formant une boucle cyanobactérienne.
(2) Sur la surface radiculaire, les cyanobactéries présentent deux types de modèle de colonisation ; dans les poils absorbants, les filaments des espèces Anabaena et Nostoc forment des colonies lâches, et dans la zone restreinte à la surface des racines, des espèces Nostoc spécifiques forment des colonies de cyanobactéries.
(3) Co-inoculation avec 2,4-D et Nostoc spp. augmente la formation de para-nodules et la fixation d'azote. Un grand nombre de Nostoc spp. les isolats colonisent l' endosphère racinaire et forment des para-nodules.

Certaines cyanobactéries, appelées cyanobiontes (symbiotes cyanobactériens), ont une relation symbiotique avec d'autres organismes, à la fois unicellulaires et multicellulaires. Comme illustré à droite, il existe de nombreux exemples de cyanobactéries interagissant en symbiose avec des plantes terrestres . Les cyanobactéries peuvent pénétrer dans la plante par les stomates et coloniser l'espace intercellulaire, formant des boucles et des spirales intracellulaires. Anabaena spp. coloniser les racines des plants de blé et de coton. Calothrix sp. a également été trouvé sur le système racinaire du blé. Monocotylédones telles que le blé et le riz, ont été colonisés par Nostoc sp., En 1991, et d' autres Ganther isolés divers hétérocyste cyanobactéries fixant l' azote, y compris Nostoc , Anabaena et Cylindrospermum , de la racine et de la terre végétale. L'évaluation des racines des plantules de blé a révélé deux types de modèles d'association : une colonisation lâche des poils absorbants par Anabaena et une colonisation serrée de la surface racinaire dans une zone restreinte par Nostoc .

Cyanobiontes d' Ornithocercus dinoflagellés
Cyanobiontes vivants (symbiotes cyanobactériens) appartenant au consortium d'hôtes Ornithocercus dinoflagellés
(a) O. magnificus avec de nombreux cyanobiontes présents dans les listes des ceintures supérieure et inférieure (pointes de flèches noires) du cingulum appelé la chambre symbiotique.
(b) O. steinii avec de nombreux cyanobiontes habitant la chambre symbiotique.
(c) Agrandissement de la zone en (b) montrant deux cyanobiontes qui sont divisés par fission transversale binaire (flèches blanches).
Cyanobactérie épiphyte Calothrix (flèches) en symbiose avec une diatomée Chaetoceros . Barre d'échelle 50 um.

Les relations entre les cyanobiontes (symbiotes cyanobactériens) et les hôtes protistes sont particulièrement remarquables, car certaines cyanobactéries fixatrices d'azote ( diazotrophes ) jouent un rôle important dans la production primaire , en particulier dans les océans oligotrophes limités en azote . Les cyanobactéries, principalement des Synechococcus et des Prochlorococcus de la taille des pico , sont réparties de manière ubiquitaire et sont les organismes photosynthétiques les plus abondants sur Terre, représentant un quart de tout le carbone fixé dans les écosystèmes marins. Contrairement aux cyanobactéries marines libres, certains cyanobiontes sont connus pour être responsables de la fixation de l'azote plutôt que de la fixation du carbone chez l'hôte. Cependant, les fonctions physiologiques de la plupart des cyanobiontes restent inconnues. Les cyanobiontes ont été trouvés dans de nombreux groupes de protistes, y compris les dinoflagellés , les tintinnidés , les radiolaires , les amibes , les diatomées et les haptophytes . Parmi ces cyanobiontes, on sait peu de choses sur la nature (par exemple, la diversité génétique, la spécificité de l'hôte ou du cyanobionte et la saisonnalité des cyanobiontes) de la symbiose impliquée, en particulier en ce qui concerne l'hôte dinoflagellé.

Comportement collectif

Comportement collectif et choix de vie chez les cyanobactéries unicellulaires 

Certaines cyanobactéries – même unicellulaires – présentent des comportements collectifs saisissants et forment des colonies (ou blooms ) qui peuvent flotter sur l'eau et ont des rôles écologiques importants. Par exemple, il y a des milliards d'années, des communautés de cyanobactéries marines paléoprotérozoïques auraient pu contribuer à créer la biosphère telle que nous la connaissons en enterrant des composés carbonés et en permettant l'accumulation initiale d'oxygène dans l'atmosphère. D'un autre côté, les proliférations de cyanobactéries toxiques sont de plus en plus un problème pour la société, car leurs toxines peuvent être nocives pour les animaux. Les proliférations extrêmes peuvent également épuiser l'eau en oxygène et réduire la pénétration de la lumière du soleil et la visibilité, compromettant ainsi le comportement d'alimentation et d'accouplement des espèces dépendantes de la lumière.

Comme le montre le diagramme de droite, les bactéries peuvent rester en suspension sous forme de cellules individuelles, adhérer collectivement aux surfaces pour former des biofilms, sédimenter passivement ou floculer pour former des agrégats en suspension. Les cyanobactéries sont capables de produire des polysaccharides sulfatés (voile jaune entourant les amas de cellules) qui leur permettent de former des agrégats flottants. En 2021, Maeda et al. ont découvert que l'oxygène produit par les cyanobactéries est piégé dans le réseau de polysaccharides et de cellules, permettant aux micro-organismes de former des efflorescences flottantes. On pense que des fibres protéiques spécifiques connues sous le nom de pili (représentées par des lignes rayonnant à partir des cellules) peuvent agir comme un moyen supplémentaire de lier les cellules les unes aux autres ou sur des surfaces. Certaines cyanobactéries utilisent également des vésicules de gaz intracellulaires sophistiquées comme aides à la flottaison.

Modèle d'un tapis cyanobactérien aggloméré 
Vue au microscope optique de cyanobactéries à partir d'un tapis microbien

Le diagramme de gauche ci-dessus montre un modèle proposé de distribution microbienne, d'organisation spatiale, de cycle du carbone et de l'O 2 dans les amas et les zones adjacentes. (a) Les touffes contiennent des filaments cyanobactériens plus denses et des microbes hétérotrophes. Les différences initiales de densité dépendent de la motilité des cyanobactéries et peuvent être établies sur de courtes échelles de temps. Une couleur bleu plus foncé à l'extérieur de la touffe indique des concentrations d'oxygène plus élevées dans les zones adjacentes aux touffes. Les médias oxiques augmentent les fréquences d'inversion de tous les filaments qui commencent à quitter les touffes, réduisant ainsi la migration nette loin de la touffe. Cela permet la persistance des amas initiaux sur des échelles de temps courtes ; (b) Couplage spatial entre la photosynthèse et la respiration en touffes. L'oxygène produit par les cyanobactéries diffuse dans le milieu sus-jacent ou est utilisé pour la respiration aérobie. Le carbone inorganique dissous (DIC) diffuse dans la touffe à partir du milieu sus-jacent et est également produit à l'intérieur de la touffe par respiration. Dans les solutions oxiques, des concentrations élevées en O 2 réduisent l'efficacité de la fixation du CO 2 et entraînent l'excrétion de glycolate. Dans ces conditions, l'agglutination peut être bénéfique aux cyanobactéries si elle stimule la rétention du carbone et l'assimilation du carbone inorganique par les cyanobactéries au sein des amas. Cet effet semble favoriser l'accumulation de carbone organique particulaire (cellules, gaines et organismes hétérotrophes) en touffes.

On ne sait pas pourquoi et comment les cyanobactéries forment des communautés. L'agrégation doit détourner les ressources de l'activité principale consistant à produire davantage de cyanobactéries, car elle implique généralement la production de grandes quantités de matériel extracellulaire. De plus, les cellules au centre d'agrégats denses peuvent également souffrir à la fois d'ombrage et de manque de nutriments. Alors, quel avantage cette vie communautaire apporte-t-elle aux cyanobactéries ?

Mort cellulaire chez les eucaryotes et les cyanobactéries
Types de mort cellulaire selon le Comité de la nomenclature sur la mort cellulaire (panneau supérieur ; et proposé pour les cyanobactéries (panneau inférieur). Les cellules exposées à des blessures extrêmes meurent de manière incontrôlable, reflétant la perte d'intégrité structurelle. Ce type de mort cellulaire est appelé "mort cellulaire accidentelle" (ACD). La "mort cellulaire régulée (RCD)" est codée par une voie génétique qui peut être modulée par des interventions génétiques ou pharmacologiques. La mort cellulaire programmée (PCD) est un type de RCD qui se produit comme un programme de développement , et n'a pas encore été traité chez les cyanobactéries. RN, nécrose régulée.

De nouvelles informations sur la façon dont les cyanobactéries forment des proliférations sont issues d'une étude de 2021 sur la cyanobactérie Synechocystis . Ceux-ci utilisent un ensemble de gènes qui régulent la production et l'exportation de polysaccharides sulfatés , des chaînes de molécules de sucre modifiées avec des groupes sulfate que l'on trouve souvent dans les algues marines et les tissus animaux. De nombreuses bactéries génèrent des polysaccharides extracellulaires, mais ceux sulfatés n'ont été observés que chez les cyanobactéries. Chez Synechocystis, ces polysaccharides sulfatés aident la cyanobactérie à former des agrégats flottants en piégeant les bulles d'oxygène dans la toile visqueuse de cellules et de polysaccharides.

Des études antérieures sur Synechocystis ont montré que les pili de type IV , qui décorent la surface des cyanobactéries, jouent également un rôle dans la formation des blooms. Ces fibres protéiques rétractables et adhésives sont importantes pour la motilité, l'adhésion aux substrats et l'absorption d'ADN. La formation de blooms peut nécessiter à la fois des pili de type IV et du Synechan - par exemple, les pili peuvent aider à exporter le polysaccharide à l'extérieur de la cellule. En effet, l'activité de ces fibres protéiques pourrait être liée à la production de polysaccharides extracellulaires chez les cyanobactéries filamenteuses. Une réponse plus évidente serait que les pili aident à construire les agrégats en liant les cellules entre elles ou avec le polysaccharide extracellulaire. Comme pour d'autres types de bactéries, certains composants des pili peuvent permettre aux cyanobactéries de la même espèce de se reconnaître et d'établir des contacts initiaux, qui sont ensuite stabilisés par la construction d'une masse de polysaccharide extracellulaire.

Le mécanisme de flottation des bulles identifié par Maeda et al. rejoint une gamme de stratégies connues qui permettent aux cyanobactéries de contrôler leur flottabilité, comme l'utilisation de vésicules de gaz ou l'accumulation de ballasts glucidiques. Les pili de type IV à eux seuls pourraient également contrôler la position des cyanobactéries marines dans la colonne d'eau en régulant la traînée visqueuse. Le polysaccharide extracellulaire semble être un atout polyvalent pour les cyanobactéries, du dispositif de flottaison au stockage des aliments, en passant par le mécanisme de défense et l'aide à la mobilité.

Mort cellulaire

L'un des processus les plus critiques déterminant l'éco-physiologie des cyanobactéries est la mort cellulaire . Les preuves soutiennent l'existence d'une disparition cellulaire contrôlée chez les cyanobactéries, et diverses formes de mort cellulaire ont été décrites comme une réponse aux stress biotiques et abiotiques. Cependant, la recherche sur la mort cellulaire chez les cyanobactéries est un domaine relativement jeune et la compréhension des mécanismes sous-jacents et de la machinerie moléculaire qui sous-tend ce processus fondamental reste largement insaisissable. Cependant, des rapports sur la mort cellulaire des cyanobactéries marines et d'eau douce indiquent que ce processus a des implications majeures pour l'écologie des communautés microbiennes. Différentes formes de mort cellulaire ont été observées chez les cyanobactéries dans plusieurs conditions de stress, et il a été suggéré que la mort cellulaire joue un rôle clé dans les processus de développement, tels que la différenciation des akinètes et des hétérocystes.

Cyanophages

Les cyanophages sont des virus qui infectent les cyanobactéries. Les cyanophages peuvent être trouvés dans les environnements d'eau douce et marins. Les cyanophages marins et d'eau douce ont des têtes icosaédriques , qui contiennent de l'ADN double brin, attaché à une queue par des protéines de connexion. La taille de la tête et de la queue varie selon les espèces de cyanophages. Les cyanophages, comme les autres bactériophages, s'appuient sur le mouvement brownien pour entrer en collision avec les bactéries, puis utilisent des protéines de liaison aux récepteurs pour reconnaître les protéines de surface cellulaire, ce qui conduit à l'adhérence. Les virus à queue contractile s'appuient ensuite sur des récepteurs trouvés sur leur queue pour reconnaître les protéines hautement conservées à la surface de la cellule hôte.

Les cyanophages infectent un large éventail de cyanobactéries et sont des régulateurs clés des populations de cyanobactéries dans les environnements aquatiques, et peuvent aider à prévenir les proliférations de cyanobactéries dans les écosystèmes d'eau douce et marins. Ces proliférations peuvent constituer un danger pour les humains et les autres animaux, en particulier dans les lacs d'eau douce eutrophes . L'infection par ces virus est très répandue dans les cellules appartenant à Synechococcus spp. dans les environnements marins, où jusqu'à 5 % des cellules appartenant à des cellules cyanobactériennes marines ont été signalées comme contenant des particules de phage mature.

Le premier cyanophage, LPP-1 , a été découvert en 1963. Les cyanophages sont classés dans les familles de bactériophages Myoviridae (par exemple AS-1 , N-1 ), Podoviridae (par exemple LPP-1) et Siphoviridae (par exemple S-1 ).

Mouvement

Synechococcus utilise une technique de glissement pour se déplacer à 25 m/s. La barre d'échelle est d'environ 10 µm.

On sait depuis longtemps que les cyanobactéries filamenteuses effectuent des mouvements de surface et que ces mouvements résultent de pili de type IV . De plus, Synechococcus , une cyanobactérie marine, est connue pour nager à une vitesse de 25 m/s par un mécanisme différent de celui des flagelles bactériens. On pense que la formation de vagues à la surface des cyanobactéries repousse l'eau environnante. Les cellules sont connues pour être mobiles par une méthode de glisse et une nouvelle méthode de nage non caractérisée et non phototactique qui n'implique pas de mouvement flagellaire.

De nombreuses espèces de cyanobactéries sont capables de planer. Le glissement est une forme de mouvement cellulaire qui diffère de la marche à quatre pattes ou de la nage en ce sens qu'il ne repose sur aucun organe externe évident ni changement de forme cellulaire et qu'il ne se produit qu'en présence d'un substrat . Le glissement dans les cyanobactéries filamenteuses semble être alimenté par un mécanisme de « jet de boue », dans lequel les cellules extrudent un gel qui se dilate rapidement à mesure qu'il s'hydrate en fournissant une force de propulsion, bien que certaines cyanobactéries unicellulaires utilisent des pili de type IV pour le glissement.

Les cyanobactéries ont des exigences strictes en matière de lumière. Trop peu de lumière peut entraîner une production d'énergie insuffisante et, chez certaines espèces, peut amener les cellules à recourir à la respiration hétérotrophe. Trop de lumière peut inhiber les cellules, diminuer l'efficacité de la photosynthèse et causer des dommages par blanchiment. Le rayonnement UV est particulièrement mortel pour les cyanobactéries, les niveaux solaires normaux étant considérablement préjudiciables pour ces micro-organismes dans certains cas.

Les cyanobactéries filamenteuses qui vivent dans les tapis microbiens migrent souvent verticalement et horizontalement à l'intérieur du tapis afin de trouver une niche optimale qui équilibre leurs besoins en lumière pour la photosynthèse par rapport à leur sensibilité aux dommages photo. Par exemple, la cyanobactérie filamenteuse Oscillatoria sp. et Spirulina subsalsa trouvée dans les tapis benthiques hypersalins de Guerrero Negro , au Mexique, migrent vers le bas dans les couches inférieures pendant la journée afin d'échapper à la lumière intense du soleil et remontent ensuite à la surface au crépuscule. En revanche, la population de chthonoplastes de Microcoleus trouvée dans des tapis hypersalins en Camargue , France migre vers la couche supérieure du tapis pendant la journée et se répartit de manière homogène à travers le tapis la nuit. Une expérience in vitro utilisant P. uncinatum a également démontré la tendance de cette espèce à migrer afin d'éviter les rayonnements nocifs. Ces migrations sont généralement le résultat d'une sorte de photomouvement, bien que d'autres formes de taxis puissent également jouer un rôle.

Le photomouvement – ​​la modulation du mouvement cellulaire en fonction de la lumière incidente – est utilisé par les cyanoabactéries comme moyen de trouver des conditions lumineuses optimales dans leur environnement. Il existe trois types de photomouvement : la photokinésie, la phototaxie et les réponses photophobes.

Les microorganismes photocinétiques modulent leur vitesse de glisse en fonction de l'intensité lumineuse incidente. Par exemple, la vitesse de glisse du Phormidium autumnale augmente linéairement avec l'intensité lumineuse incidente.

Les micro-organismes phototactiques se déplacent selon la direction de la lumière dans l'environnement, de sorte que les espèces positivement phototactiques auront tendance à se déplacer à peu près parallèlement à la lumière et vers la source lumineuse. Des espèces telles que Phormidium uncinatum ne peuvent pas se diriger directement vers la lumière, mais comptent sur des collisions aléatoires pour s'orienter dans la bonne direction, après quoi elles ont tendance à se déplacer davantage vers la source lumineuse. D'autres, comme Anabaena variabilis , peuvent se diriger en pliant le trichome.

Enfin, les microorganismes photophobes répondent à des gradients lumineux spatiaux et temporels. Une réaction photophobe accélérée se produit lorsqu'un organisme pénètre dans un champ de zone plus clair à partir d'un champ plus sombre, puis inverse la direction, évitant ainsi la lumière vive. La réaction opposée, appelée réaction d'abaissement, se produit lorsqu'un organisme pénètre dans une zone sombre à partir d'une zone lumineuse, puis inverse la direction, restant ainsi dans la lumière.

Évolution

Histoire de la Terre

Les stromatolites sont des structures d' accrétion biochimique en couches formées en eau peu profonde par le piégeage, la liaison et la cimentation de grains sédimentaires par des biofilms ( tapis microbiens ) de micro - organismes , en particulier de cyanobactéries.

Au cours du Précambrien , des communautés de stromatolites de micro-organismes se sont développées dans la plupart des environnements marins et non marins de la zone photique . Après l'explosion cambrienne des animaux marins, le broutage des tapis de stromatolites par les herbivores a considérablement réduit l'occurrence des stromatolites dans les environnements marins. Depuis lors, ils se trouvent principalement dans des conditions hypersalines où les invertébrés brouteurs ne peuvent pas vivre (par exemple, Shark Bay , Australie occidentale). Les stromatolites fournissent d'anciens enregistrements de la vie sur Terre par des restes fossiles qui datent d'il y a 3,5 Ga . En 2010, la plus ancienne preuve incontestée de cyanobactéries date d'il y a 2,1 Ga, mais certaines preuves remontent à 2,7 Ga.| Les concentrations d'oxygène dans l'atmosphère sont restées autour ou en dessous de 1 % du niveau actuel jusqu'à il y a 2,4 Ga (le grand événement d'oxygénation ). L'augmentation de l'oxygène peut avoir causé une baisse de la concentration de méthane atmosphérique et déclenché la glaciation huronienne d'il y a environ 2,4 à 2,1 Ga. De cette façon, les cyanobactéries peuvent avoir tué une grande partie des autres bactéries de l'époque.

Les oncolites sont des structures sédimentaires composées d'oncoïdes, qui sont des structures en couches formées par la croissance de cyanobactéries. Les oncolites sont similaires aux stromatolites, mais au lieu de former des colonnes, elles forment des structures approximativement sphériques qui n'étaient pas attachées au substrat sous-jacent lors de leur formation. Les oncoïdes se forment souvent autour d'un noyau central, tel qu'un fragment de coquille, et une structure de carbonate de calcium est déposée par des microbes incrustants . Les oncolites sont des indicateurs d'eaux chaudes dans la zone photique , mais sont également connues dans les environnements d'eau douce contemporains. Ces structures dépassent rarement 10 cm de diamètre.

Un ancien schéma de classification des fossiles de cyanobactéries les divisait en porostromata et en spongiostromata . Ceux-ci sont maintenant reconnus comme des taxons de forme et considérés comme obsolètes sur le plan taxonomique ; cependant, certains auteurs ont préconisé que les termes restent de manière informelle pour décrire la forme et la structure des fossiles bactériens.

Origine de la photosynthèse

Pour autant que nous puissions en juger , la photosynthèse oxygénée n'a évolué qu'une seule fois (chez les cyanobactéries procaryotes), et tous les eucaryotes photosynthétiques (y compris toutes les plantes et algues) ont acquis cette capacité d'eux. En d'autres termes, tout l'oxygène qui rend l'atmosphère respirable pour les organismes aérobies provient à l'origine des cyanobactéries ou de leurs descendants ultérieurs.

Les cyanobactéries sont restées les principaux producteurs primaires tout au long de l' éon protérozoïque (2 500 à 543 Ma), en partie parce que la structure redox des océans favorisait les photoautotrophes capables de fixer l'azote . Les algues vertes ont rejoint les bleu-verts en tant que principaux producteurs primaires sur les plateaux continentaux vers la fin du Protérozoïque , mais ce n'est qu'avec les radiations mésozoïques (251-65 Ma) des dinoflagellés, des coccolithophoridés et des diatomées que la production primaire dans les eaux du plateau marin a pris une forme moderne. Les cyanobactéries restent essentielles aux écosystèmes marins en tant que producteurs primaires dans les tourbillons océaniques, en tant qu'agents de fixation biologique de l'azote et, sous forme modifiée, en tant que plastes des algues marines.

Origine des chloroplastes

Les chloroplastes primaires sont des organites cellulaires trouvés dans certaines lignées eucaryotes , où ils sont spécialisés dans la photosynthèse. Ils sont considérés comme ayant évolué à partir de cyanobactéries endosymbiotiques . Après quelques années de débat, il est maintenant généralement admis que les trois principaux groupes d'eucaryotes endosymbiotiques primaires (c'est-à-dire les plantes vertes , les algues rouges et les glaucophytes ) forment un grand groupe monophylétique appelé Archaeplastida , qui a évolué après un événement endosymbiotique unique.

La morphologique similitude entre les chloroplastes et les cyanobactéries a été rapporté par le botaniste allemand Andreas Franz Wilhelm Schimper dans les chloroplastes du 19ème siècle ne se trouvent que dans les plantes et les algues , ouvrant ainsi la voie pour le biologiste russe Constantin Merejkovski pour suggérer en 1905 l'origine symbiogenic du plaste. Lynn Margulis a ramené cette hypothèse à l'attention plus de 60 ans plus tard, mais l'idée n'a été pleinement acceptée que lorsque des données supplémentaires ont commencé à s'accumuler. L'origine cyanobactérienne des plastes est maintenant étayée par diverses preuves phylogénétiques , génomiques , biochimiques et structurelles. La description d'un autre événement endosymbiose primaire indépendant et plus récente entre une cyanobactérie et une lignée séparée eucaryote (la rhizarian Paulinella chromatophora ) donne aussi de la crédibilité à l'origine endosymbiotique des plastes.

En plus de cette endosymbiose primaire, de nombreuses lignées eucaryotes ont été soumises à des événements endosymbiotiques secondaires ou même tertiaires , c'est-à-dire l' engloutissement « de type Matryoshka » par un eucaryote d'un autre eucaryote porteur de plastes.

Cellules végétales avec chloroplastes visibles
(provenant d'une mousse, Plagiomnium affine )
Les chloroplastes des glaucophytes ont une couche de peptidoglycane , des preuves suggérant leur origine endosymbiotique à partir de cyanobactéries.

Les chloroplastes présentent de nombreuses similitudes avec les cyanobactéries, notamment un chromosome circulaire , des ribosomes de type procaryote et des protéines similaires dans le centre de réaction photosynthétique. La théorie endosymbiotique suggère que les bactéries photosynthétiques ont été acquises (par endocytose ) par les premières cellules eucaryotes pour former les premières cellules végétales . Par conséquent, les chloroplastes peuvent être des bactéries photosynthétiques qui se sont adaptées à la vie à l'intérieur des cellules végétales. Comme les mitochondries , les chloroplastes possèdent toujours leur propre ADN, séparé de l' ADN nucléaire de leurs cellules hôtes végétales et les gènes de cet ADN chloroplastique ressemblent à ceux des cyanobactéries. L'ADN dans les chloroplastes code pour les protéines redox telles que les centres de réaction photosynthétiques. L' hypothèse du CoRR propose que cette co-localisation soit nécessaire pour la régulation redox.

Origines marines

Calendrier et tendances du diamètre des cellules, de la perte de formes filamenteuses et de la préférence d'habitat au sein des cyanobactéries
D'après les données : nœuds (1-10) et étoiles représentant les ancêtres communs de Sánchez-Baracaldo et al., 2015, calendrier du Grand événement d'oxydation (GOE), de l' excursion Lomagundi-Jatuli et de la formation Gunflint . Les lignes vertes représentent les lignées d'eau douce et les lignes bleues représentent les lignées marines sont basées sur l'inférence bayésienne de l'évolution des caractères (analyses cartographiques des caractères stochastiques).
Les taxons ne sont pas dessinés à l'échelle - ceux avec des diamètres de cellules plus petits sont en bas et plus gros en haut

Les cyanobactéries ont fondamentalement transformé la géochimie de la planète. De multiples sources de preuves géochimiques soutiennent l'occurrence d'intervalles de profonds changements environnementaux mondiaux au début et à la fin du Protérozoïque (2 500 à 542 Mya). Bien qu'il soit largement admis que la présence d'oxygène moléculaire dans les premiers enregistrements fossiles était le résultat de l'activité des cyanobactéries, on sait peu de choses sur la façon dont l'évolution des cyanobactéries (par exemple, la préférence d'habitat) peut avoir contribué aux changements dans les cycles biogéochimiques à travers l'histoire de la Terre. Des preuves géochimiques ont indiqué qu'il y avait eu une première augmentation de l'oxygénation de la surface de la Terre, connue sous le nom de Grand événement d'oxydation (GOE), au début du Paléoprotérozoïque (2 500 à 1 600 Mya). Une deuxième mais beaucoup plus forte augmentation des niveaux d'oxygène, connue sous le nom d'événement d'oxygénation néoprotérozoïque (NOE), s'est produite à environ 800 à 500 Mya. Les données récentes sur les isotopes du chrome indiquent de faibles niveaux d'oxygène atmosphérique à la surface de la Terre au cours du Protérozoïque moyen, ce qui est cohérent avec l'évolution tardive des cyanobactéries planctoniques marines au cours du Cryogénien ; les deux types de preuves aident à expliquer l'émergence tardive et la diversification des animaux.

Comprendre l'évolution des cyanobactéries planctoniques est important car leur origine a fondamentalement transformé les cycles de l' azote et du carbone vers la fin du Précambrien . Cependant, on ne sait pas encore quels événements évolutifs ont conduit à l'émergence de formes planctoniques en haute mer au sein des cyanobactéries et comment ces événements sont liés aux preuves géochimiques au cours du Précambrien. Jusqu'à présent, il semble que la géochimie océanique (par exemple, les conditions euxiniques du début au milieu du Protérozoïque) et la disponibilité des nutriments ont probablement contribué au retard apparent de la diversification et de la colonisation généralisée des environnements océaniques ouverts par les cyanobactéries planctoniques au cours du Néoprotérozoïque .

La génétique

Les cyanobactéries sont capables de transformation génétique naturelle . La transformation génétique naturelle est l'altération génétique d'une cellule résultant de l'absorption et de l'incorporation directes d'ADN exogène de son environnement. Pour que la transformation bactérienne ait lieu, la bactérie receveuse doit être dans un état de compétence , qui peut survenir dans la nature en réponse à des conditions telles que la famine, une densité cellulaire élevée ou une exposition à des agents endommageant l'ADN. Dans la transformation chromosomique, l'ADN transformant homologue peut être intégré dans le génome receveur par recombinaison homologue , et ce processus semble être une adaptation pour réparer les dommages à l'ADN .

réparation de l'ADN

Les cyanobactéries sont mises à l'épreuve par les stress environnementaux et les espèces réactives de l'oxygène générées en interne qui causent des dommages à l'ADN . Les cyanobactéries possèdent de nombreux E. coli -comme réparation de l' ADN des gènes . Plusieurs gènes de réparation de l'ADN sont hautement conservés dans les cyanobactéries, même dans les petits génomes , ce qui suggère que les processus de réparation de l'ADN de base tels que la réparation par recombinaison , la réparation par excision de nucléotides et la réparation des mésappariements d'ADN dirigés par le méthyle sont courants chez les cyanobactéries.

Classification

Arbre de vie dans Generelle Morphologie der Organismen (1866). Notez l'emplacement du genre Nostoc avec des algues et non avec des bactéries (royaume "Monera")

Historiquement, les bactéries ont d'abord été classées parmi les plantes constituant la classe des Schizomycètes, qui avec les Schizophycées (algues bleu-vert/Cyanobactéries) ont formé le phylum Schizophyta, puis dans le phylum Monera du royaume Protista par Haeckel en 1866, comprenant les Protogènes, Protamaeba, Vampyrella, Protomonae et Vibrio , mais pas Nostoc et d'autres cyanobactéries, qui ont été classées avec les algues, reclassées plus tard comme les Procaryotes par Chatton .

Les cyanobactéries étaient traditionnellement classées par morphologie en cinq sections, désignées par les chiffres I-V. Les trois premiers – Chroococcales , Pleurocapsales et Oscillatoriales – ne sont pas étayés par des études phylogénétiques. Les deux derniers – Nostocales et Stigonematales – sont monophylétiques et constituent les cyanobactéries hétérokystiques.

Les membres des Chroococales sont unicellulaires et se regroupent généralement en colonies. Le critère taxonomique classique a été la morphologie cellulaire et le plan de division cellulaire. Dans Pleurocapsales, les cellules ont la capacité de former des spores internes (baeocytes). Le reste des sections comprend des espèces filamenteuses. Chez les Oscillatoriales, les cellules sont disposées de manière unisérie et ne forment pas de cellules spécialisées (akinetes et hétérocystes). Chez Nostocales et Stigonematales, les cellules ont la capacité de développer des hétérocystes dans certaines conditions. Les Stigonematales, contrairement aux Nostocales, comprennent des espèces avec des trichomes vraiment ramifiés.

La plupart des taxons inclus dans le phylum ou la division Cyanobactéries n'ont pas encore été validement publiés sous le Code international de nomenclature des procaryotes (ICNP), sauf :

Les autres sont valablement publiés en vertu du Code international de nomenclature pour les algues, les champignons et les plantes .

Autrefois, certaines bactéries, comme Beggiatoa , étaient considérées comme des cyanobactéries incolores.

Relation avec les humains

Biotechnologie

La cyanobactérie unicellulaire Synechocystis sp. PCC6803 était le troisième procaryote et le premier organisme photosynthétique dont le génome a été complètement séquencé . Il continue d'être un organisme modèle important. Cyanothece ATCC 51142 est un organisme modèle diazotrophe important . Les plus petits génomes ont été trouvés chez Prochlorococcus spp. (1,7 Mo) et le plus grand en Nostoc punctiforme (9 Mo). Ceux de Calothrix spp. sont estimés à 12-15 Mb, aussi gros que la levure .

Des recherches récentes ont suggéré l'application potentielle des cyanobactéries à la production d' énergie renouvelable en convertissant directement la lumière du soleil en électricité. Les voies photosynthétiques internes peuvent être couplées à des médiateurs chimiques qui transfèrent les électrons aux électrodes externes . À plus court terme, des efforts sont en cours pour commercialiser des carburants à base d'algues tels que le diesel , l' essence et le carburéacteur . Les cyanobactéries ont également été conçues pour produire de l'éthanol et des expériences ont montré que lorsqu'un ou deux gènes CBB sont surexprimés, le champ peut être encore plus élevé.

Cyanobactéries cultivées dans des milieux spécifiques : Les cyanobactéries peuvent être utiles en agriculture car elles ont la capacité de fixer l'azote atmosphérique dans le sol.

Les cyanobactéries pourraient posséder la capacité de produire des substances qui pourraient un jour servir d'agents anti-inflammatoires et combattre les infections bactériennes chez l'homme. Il a été démontré que la production photosynthétique de sucre et d'oxygène des cyanobactéries a une valeur thérapeutique chez les rats souffrant de crises cardiaques. Alors que les cyanobactéries peuvent produire naturellement divers métabolites secondaires, elles peuvent servir d'hôtes avantageux pour la production de métabolites dérivés de plantes en raison des progrès biotechnologiques en biologie des systèmes et en biologie synthétique.

La couleur bleue extraite de la spiruline est utilisée comme colorant alimentaire naturel.

Des chercheurs de plusieurs agences spatiales soutiennent que les cyanobactéries pourraient être utilisées pour produire des biens destinés à la consommation humaine dans les futurs avant-postes habités sur Mars, en transformant les matériaux disponibles sur cette planète.

Nutrition humaine

Comprimés de spiruline

Certaines cyanobactéries sont vendues comme aliments, notamment Arthrospira platensis ( Spiruline ) et d'autres ( Aphanizomenon flos-aquae ) .

Certaines microalgues contiennent des substances à haute valeur biologique, telles que des acides gras polyinsaturés, des acides aminés, des protéines, des pigments, des antioxydants, des vitamines et des minéraux. Les algues bleu-vert comestibles réduisent la production de cytokines pro-inflammatoires en inhibant la voie NF-κB dans les macrophages et les splénocytes. Les polysaccharides sulfatés présentent une activité immunomodulatrice, antitumorale, antithrombotique, anticoagulante, antimutagène, anti-inflammatoire, antimicrobienne et même antivirale contre le VIH, l'herpès et l'hépatite.

Risques pour la santé

Certaines cyanobactéries peuvent produire des neurotoxines , des cytotoxines , des endotoxines et des hépatotoxines (par exemple, la microcystine productrices de bactéries de Microcystis ), qui sont collectivement connus sous le nom cyanotoxines .

Les toxines spécifiques comprennent l' anatoxine-a , la guanitoxine , l' aplysiatoxine , la cyanopeptoline, la cylindrospermopsine , l'acide domoïque , la nodularine R (de Nodularia ), la néosaxitoxine et la saxitoxine . Les cyanobactéries se reproduisent de manière explosive dans certaines conditions. Il en résulte des proliférations d'algues qui peuvent devenir nocives pour d'autres espèces et présenter un danger pour les humains et les animaux si les cyanobactéries impliquées produisent des toxines. Plusieurs cas d'intoxication humaine ont été documentés, mais un manque de connaissances empêche une évaluation précise des risques, et les recherches de Linda Lawton , FRSE à l' Université Robert Gordon , Aberdeen et ses collaborateurs ont 30 ans d'examen du phénomène et des méthodes d'amélioration de la sécurité de l'eau .

Des études récentes suggèrent qu'une exposition importante à des niveaux élevés de cyanobactéries produisant des toxines telles que le BMAA peut provoquer la sclérose latérale amyotrophique (SLA). Les personnes vivant à moins d'un demi-mile de lacs contaminés par des cyanobactéries ont un risque 2,3 fois plus élevé de développer la SLA que le reste de la population; les personnes autour du lac Mascoma du New Hampshire avaient un risque jusqu'à 25 fois plus élevé de SLA que l'incidence attendue. Le BMAA des croûtes désertiques trouvées dans tout le Qatar pourrait avoir contribué à des taux plus élevés de SLA chez les vétérans de la guerre du Golfe .

Contrôle chimique

Plusieurs produits chimiques peuvent éliminer les proliférations de cyanobactéries des petits systèmes à base d'eau tels que les piscines. Ils comprennent l'hypochlorite de calcium , le sulfate de cuivre , le cupricide et la simazine . La quantité d'hypochlorite de calcium nécessaire varie en fonction de la prolifération de cyanobactéries et un traitement est nécessaire périodiquement. Selon le Department of Agriculture Australia, un taux de 12 g de matière à 70 % dans 1000 l d'eau est souvent efficace pour traiter un bloom. Le sulfate de cuivre est également couramment utilisé, mais n'est plus recommandé par le ministère australien de l'Agriculture, car il tue le bétail, les crustacés et les poissons. Le cupricide est un produit à base de cuivre chélaté qui élimine les efflorescences avec des risques de toxicité plus faibles que le sulfate de cuivre. Les recommandations de dosage varient de 190 ml à 4,8 l pour 1000 m 2 . Les traitements à l'alun ferrique à raison de 50 mg/l réduiront les proliférations d'algues. La simazine, qui est également un herbicide, continuera à tuer les fleurs pendant plusieurs jours après une application. La simazine est commercialisée à différents dosages (25, 50 et 90 %), la quantité recommandée nécessaire pour un mètre cube d'eau par produit est de 25 % de produit 8 ml ; 50% produit 4 ml; ou 90% produit 2,2 ml.

Changement climatique

Le changement climatique est susceptible d'augmenter la fréquence, l'intensité et la durée des proliférations de cyanobactéries dans de nombreux lacs, réservoirs et estuaires eutrophes . Les cyanobactéries florissantes produisent une variété de neurotoxines , d' hépatotoxines et de dermatoxines , qui peuvent être mortelles pour les oiseaux et les mammifères (y compris la sauvagine, le bétail et les chiens) et menacent l'utilisation des eaux pour les loisirs, la production d'eau potable, l'irrigation agricole et la pêche. Les cyanobactéries toxiques ont causé des problèmes majeurs de qualité de l'eau, par exemple dans le lac Taihu (Chine), le lac Érié (États-Unis), le lac Okeechobee (États-Unis), le lac Victoria (Afrique) et la mer Baltique .

Le changement climatique favorise les proliférations de cyanobactéries à la fois directement et indirectement. De nombreuses cyanobactéries qui forment des efflorescences peuvent se développer à des températures relativement élevées. La stratification thermique accrue des lacs et des réservoirs permet aux cyanobactéries flottantes de flotter vers le haut et de former des proliférations de surface denses, ce qui leur donne un meilleur accès à la lumière et donc un avantage sélectif sur les organismes phytoplanctoniques non flottants. Les sécheresses prolongées pendant l'été augmentent les temps de séjour de l'eau dans les réservoirs, les rivières et les estuaires, et ces eaux chaudes stagnantes peuvent fournir des conditions idéales pour le développement de la prolifération de cyanobactéries.

La capacité du genre cyanobactérien nocif Microcystis à s'adapter à des niveaux élevés de CO 2 a été démontrée dans des expériences en laboratoire et sur le terrain. Microcystis spp. absorbe le CO 2 et le HCO 3 − et accumule le carbone inorganique dans les carboxysomes , et la compétitivité des souches dépend de la concentration de carbone inorganique. Par conséquent, le changement climatique et l'augmentation des niveaux de CO 2 devraient affecter la composition des souches des proliférations de cyanobactéries.

Galerie

Voir également

Les références

Attribution

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Lectures complémentaires

Liens externes