Diffusion cytoplasmique - Cytoplasmic streaming

On peut voir des chloroplastes voyager autour de la vacuole centrale d'une cellule de Rhizomnium punctatum
Diffusion cytoplasmique dans les cellules de l'épiderme à l'échelle du bulbe d'oignon

Le flux cytoplasmique , également appelé flux protoplasmique et cyclose , est le flux du cytoplasme à l'intérieur de la cellule, entraîné par les forces du cytosquelette . Il est probable que sa fonction soit, au moins en partie, d'accélérer le transport des molécules et des organites autour de la cellule. Il est généralement observé dans les grandes cellules végétales et animales, supérieures à environ 0,1 mm. Dans les cellules plus petites, la diffusion des molécules est plus rapide, mais la diffusion ralentit à mesure que la taille de la cellule augmente, de sorte que les cellules plus grandes peuvent avoir besoin d'un flux cytoplasmique pour fonctionner efficacement.

L'algue verte du genre Chara possède de très grandes cellules, pouvant atteindre 10 cm de long, et le flux cytoplasmique a été étudié dans ces grandes cellules.

Le flux cytoplasmique dépend fortement du pH et de la température intracellulaires. Il a été observé que l'effet de la température sur le flux cytoplasmique créait une variance et une dépendance linéaires à différentes températures élevées par rapport aux basses températures. Ce processus est compliqué, les changements de température dans le système augmentant son efficacité, d'autres facteurs tels que le transport des ions à travers la membrane étant simultanément affectés. Cela est dû à l' homéostasie des cellules en fonction du transport actif qui peut être affectée à certaines températures critiques.

Dans les cellules végétales , les chloroplastes peuvent être déplacés avec le courant, éventuellement vers une position d'absorption lumineuse optimale pour la photosynthèse . La vitesse de mouvement est généralement affectée par l'exposition à la lumière, la température et les niveaux de pH .

Le pH optimal auquel le flux cytoplasmique est le plus élevé est atteint à pH neutre et diminue à la fois à pH faible et élevé.

Le flux de cytoplasme peut être arrêté par :

Mécanisme de flux cytoplasmique autour d'une vacuole centrale

Ce qui est clairement visible dans les cellules végétales qui présentent un flux cytoplasmique, c'est le mouvement des chloroplastes se déplaçant avec le flux cytoplasmique. Ce mouvement résulte du fluide entraîné par les molécules motrices en mouvement de la cellule végétale. Les filaments de myosine relient les organites cellulaires aux filaments d' actine . Ces filaments d' actine sont généralement attachés aux chloroplastes et/ou aux membranes des cellules végétales. Au fur et à mesure que les molécules de myosine « marchent » le long des filaments d'actine entraînant les organites avec elles, le fluide cytoplasmique est entraîné et est poussé/tiré. Les débits cytoplasmiques peuvent varier entre 1 et 100 microns/sec.

Flux cytoplasmique chez Chara corallina

Chara corallina présente un flux cytoplasmique cyclique autour d'une grande vacuole centrale. La grande vacuole centrale est l'un des plus gros organites d'une cellule végétale et est généralement utilisée pour le stockage. Chez Chara coralina , les cellules peuvent atteindre 10 cm de long et 1 mm de diamètre. Le diamètre de la vacuole peut occuper environ 80% du diamètre de la cellule. Ainsi, pour une cellule de 1 mm de diamètre, la vacuole peut avoir un diamètre de 0,8 mm, ne laissant qu'une largeur de trajet d'environ 0,1 mm autour de la vacuole pour que le cytoplasme s'écoule. Le cytoplasme s'écoule à une vitesse de 100 microns/sec, le plus rapide de tous les phénomènes d'écoulement cytoplasmique connus.

Caractéristiques

Le flux du cytoplasme dans la cellule de Chara corallina est démenti par le mouvement "barber pole" des chloroplastes. Deux coupes de flux de chloroplastes sont observées à l'aide d'un microscope. Ces tronçons sont disposés en hélice le long de l'axe longitudinal de la cellule. Dans une section, les chloroplastes se déplacent vers le haut le long d'une bande de l'hélice, tandis que dans l'autre, les chloroplastes se déplacent vers le bas. La zone entre ces sections est connue sous le nom de zones indifférentes. On ne voit jamais les chloroplastes traverser ces zones et, par conséquent, on a pensé que les flux de fluide cytoplasmique et vacuolaire étaient également limités, mais ce n'est pas vrai. Premièrement, Kamiya et Kuroda ont déterminé expérimentalement que le débit cytoplasmique varie radialement à l'intérieur de la cellule, un phénomène qui n'est pas clairement représenté par le mouvement des chloroplastes. Deuxièmement, Raymond Goldstein et d'autres ont développé un modèle de fluide mathématique pour le flux cytoplasmique qui non seulement prédit le comportement noté par Kamiya et Kuroda, mais prédit les trajectoires du flux cytoplasmique à travers des zones indifférentes. Le modèle de Goldstein ignore la membrane vacuolaire et suppose simplement que les forces de cisaillement sont directement traduites dans le liquide vacuolaire à partir du cytoplasme. Le modèle de Goldstein prédit qu'il y a un flux net vers l'une des zones indifférentes de l'autre. Ceci est en fait suggéré par l'écoulement des chloroplastes. Dans une zone indifférente, la section avec les chloroplastes se déplaçant à un angle vers le bas sera au-dessus des chloroplastes se déplaçant à un angle vers le haut. Cette section est connue sous le nom de zone moins différente (IZ-). Ici, si chaque direction est décomposée en composantes dans les directions thêta (horizontale) et z (verticale), la somme de ces composantes s'opposent dans la direction z et diverge de la même manière dans la direction thêta. L'autre zone indifférente a le mouvement chloroplastique incliné vers le haut et est connue sous le nom de zone indifférente positive (IZ+). Ainsi, alors que les composantes directionnelles z s'opposent à nouveau, les composantes thêta convergent maintenant. L'effet net des forces est que le flux cytoplasmique/vacuolaire passe de la zone moins indifférente à la zone positive indifférente. Comme indiqué, ces composantes directionnelles sont suggérées par le mouvement des chloroplastes, mais ne sont pas évidentes. De plus, l'effet de ce flux cytoplasmique/vacuolaire d'une zone indifférente à l'autre démontre que les particules cytoplasmiques traversent les zones indifférentes même si les chloroplastes en surface ne le font pas. Les particules, à mesure qu'elles montent dans la cellule, s'enroulent de manière semi-circulaire près de la zone moins indifférente, traversent une zone indifférente et finissent près d'une zone indifférente positive. D'autres expériences sur les cellules de Characées supportent le modèle de Goldstein pour l'écoulement de fluide vacuolaire. Cependant, en raison de la membrane vacuolaire (qui a été ignorée dans le modèle de Goldstein), le flux cytoplasmique suit un schéma de flux différent. De plus, des expériences récentes ont montré que les données recueillies par Kamiya et Kuroda qui suggéraient un profil de vitesse plat dans le cytoplasme ne sont pas tout à fait exactes. Kikuchi a travaillé avec des cellules de Nitella flexillis et a trouvé une relation exponentielle entre la vitesse d'écoulement du fluide et la distance par rapport à la membrane cellulaire. Bien que ce travail ne porte pas sur des cellules de Characées, les flux entre Nitella flexillis et Chara coralina sont visuellement et structurellement similaires.

Avantages du flux cytoplasmique chez Chara corallina et Arabidopsis thaliana

Transport amélioré des nutriments et meilleure croissance

Le modèle de Goldstein prédit un transport amélioré (sur le transport caractérisé par un flux cytoplasmique strictement longitudinal) dans la cavité vacuolaire en raison des trajectoires de flux compliquées résultant du flux cytoplasmique. Bien qu'un gradient de concentration en éléments nutritifs résulterait de concentrations et d'écoulements uniformes longitudinalement, les trajectoires d'écoulement compliquées prédites produisent un gradient de concentration plus important à travers la membrane vacuolaire. Par les lois de diffusion de Fick , il est connu que des gradients de concentration plus importants conduisent à des flux diffusifs plus importants. Ainsi, les trajectoires d'écoulement uniques du flux cytoplasmique dans Chara coralina conduisent à un transport accru des nutriments par diffusion dans la vacuole de stockage. Cela permet des concentrations plus élevées de nutriments à l'intérieur de la vacuole que ne le permettraient des flux cytoplasmiques strictement longitudinaux. Goldstein a également démontré que plus le flux cytoplasmique est rapide le long de ces trajectoires, plus le gradient de concentration qui se produit est important et plus le transport de nutriments par diffusion dans la vacuole de stockage est important. Le transport amélioré des nutriments dans la vacuole entraîne des différences frappantes dans le taux de croissance et la taille globale de la croissance. Des expériences ont été réalisées sur Arabidopsis thaliana . Les versions de type sauvage de cette plante présentent un flux cytoplasmique dû à l'entraînement de fluide similaire à Chara coralina , uniquement à des débits plus lents. Une expérience supprime la molécule motrice de myosine de type sauvage de la plante et la remplace par une molécule de myosine plus rapide qui se déplace le long des filaments d'actine à 16 microns/sec. Dans un autre ensemble de plantes, la molécule de myosine est remplacée par la molécule motrice de la myosine homo sapiens Vb plus lente. La myosine humaine Vb ne se déplace qu'à une vitesse de 0,19 microns/sec. Les débits cytoplasmiques résultants sont de 4,3 microns/s pour le type sauvage et de 7,5 microns/s pour les plantes implantées avec la protéine myosine à déplacement rapide. Les plantes implantées avec de la myosine Vb humaine ne présentent pas de flux cytoplasmique continu. Les plantes sont ensuite autorisées à pousser dans des conditions similaires. Des taux cytoplasmiques plus rapides ont produit des plantes plus grandes avec des feuilles plus grandes et plus abondantes. Cela suggère que le stockage amélioré des nutriments démontré par le modèle de Goldstein permet aux plantes de pousser plus grandes et plus rapidement.

Augmentation de l'activité photosynthétique chez Chara corallina

La photosynthèse convertit l'énergie lumineuse en énergie chimique sous forme d'adénosine triphosphate (ATP). Cela se produit dans les chloroplastes des cellules végétales. Les photons lumineux interagissent avec diverses protéines intermébranes du cholorplaste pour y parvenir. Cependant, ces protéines peuvent devenir saturées de photons , les rendant incapables de fonctionner jusqu'à ce que la saturation soit atténuée. Ceci est connu comme l'effet Kautsky et est une cause d'inefficacité sur le mécanisme de production d'ATP. Cependant, le flux cytoplasmique de Chara corallina permet aux chloroplastes de se déplacer autour de la tige de la plante. Ainsi, les chloroplastes se déplacent dans les régions éclairées et les régions ombragées. Cette exposition intermittente aux photons due au flux cytoplasmique augmente en fait l'efficacité photosynthétique des chloroplastes. L'activité photosynthétique est généralement évaluée à l'aide d' une analyse par fluorescence de la chlorophylle .

Gravisensing à Chara corallina

Gravisensing est la capacité de détecter la force gravitationnelle et d'y réagir. De nombreuses plantes utilisent la gravidétection pour diriger la croissance. Par exemple, selon l'orientation des racines, les amyloplastes se déposeront différemment dans une cellule végétale. Ces différents schémas de sédimentation entraînent une distribution différente de la protéine auxine dans la plante. Ces différences dans le modèle de distribution incitent les racines à pousser vers le bas ou vers l'extérieur. Dans la plupart des plantes, la gravidétection nécessite un effort multicellulaire coordonné, mais chez Chara corallina , une cellule détecte la gravité et y répond. Le mouvement du chloroplaste du pôle barbier résultant du flux cytoplasmique a un flux ascendant et un autre descendant. Le mouvement descendant des chloroplastes se déplace un peu plus vite que le flux ascendant produisant un rapport de vitesses de 1,1. Ce rapport est connu sous le nom de rapport polaire et dépend de la force de gravité. Cette augmentation de vitesse n'est pas un résultat direct de la force de gravité, mais un résultat indirect. La gravité fait que le protoplaste de la plante se dépose dans la paroi cellulaire. Ainsi, la membrane cellulaire est mise en tension en haut et en compression en bas. Les pressions qui en résultent sur la membrane permettent une gravisensing qui se traduit par les différentes vitesses de flux cytoplasmique observées chez Chara coralina . Cette théorie gravitationnelle du gravisensing est directement opposée à la théorie des statolithes présentée par la sédimentation des amyloplastes.

Émergence naturelle du ruissellement cytoplasmique chez Chara corallina

Le flux cytoplasmique se produit en raison du mouvement des organites attachés aux filaments d' actine via les protéines motrices de la myosine . Cependant, chez Chara corallina , l'organisation des filaments d'actine est très ordonnée. L'actine est une molécule polaire, ce qui signifie que la myosine ne se déplace que dans une seule direction le long du filament d'actine. Ainsi, dans Chara corallina , où le mouvement des chloroplastes et de la molécule de mysoine suit un motif de pôle de barbier, les filaments d'actine doivent tous être orientés de la même manière dans chaque section. En d'autres termes, la section où les chloroplastes se déplacent vers le haut aura tous les filaments d'actine orientés dans la même direction vers le haut, et la section où les chloroplastes se déplacent vers le bas aura tous les filaments d'actine orientés vers le bas. Cette organisation découle naturellement de principes de base. Avec des hypothèses de base et réalistes sur le filament d'actine, Woodhouse a démontré que la formation de deux ensembles d'orientations de filament d'actine dans une cellule cylindrique est probable. Ses hypothèses comprenaient une force maintenant le filament d'actine en place une fois posé, une force d'attraction entre les filaments les amenant à être plus probablement alignés comme un filament déjà en place, et une force de répulsion empêchant l'alignement perpendiculaire à la longueur de la cellule cylindrique. Les deux premières hypothèses dérivent des forces moléculaires au sein du filament d'actine, tandis que la dernière hypothèse a été faite en raison de l'aversion de la molécule d'actine pour la courbure. Les simulations informatiques exécutées avec ces hypothèses avec des paramètres variables pour les forces assomptives conduisent presque toujours à des organisations d'actine hautement ordonnées. Cependant, aucun ordre n'était aussi organisé et cohérent que le modèle de pôle de barbier trouvé dans la nature, ce qui suggère que ce mécanisme joue un rôle, mais n'est pas entièrement responsable de l'organisation des filaments d'actine chez Chara corallina .

Flux cytoplasmiques créés par des gradients de pression

Le flux cytoplasmique chez certaines espèces est causé par des gradients de pression le long de la cellule.

Chez Physarum polycephalum

Physarum polycephalum est un protiste unicellulaire, appartenant à un groupe d'organismes officieusement appelé « myxomycète ». Des études biologiques sur les molécules de myosine et d' actine dans cet amiboïde ont démontré des similitudes physiques et mécaniques frappantes avec les molécules de myosine et d'actine musculaires humaines. La contraction et la relaxation de ces molécules entraînent des gradients de pression le long de la cellule. Ces contractions forcent leliquide cytoplasmique dans une direction et contribuent à la croissance. Il a été démontré que si les molécules sont similaires à celles de l'homme, la molécule bloquant le site de liaison de la myosine à l'actine est différente. Alors que chez l'homme, la tropomyosine recouvre le site, ne permettant la contraction que lorsque des ions calcium sont présents, dans cette amiboïde, une molécule différente connue sous le nom de calmoduline bloque le site, permettant une relaxation en présence de niveaux élevés d'ions calcium.

Dans Neurospora crassa

Neurospora crassa est un champignon multicellulaireavec de nombreux hyphes . Les cellules peuvent mesurer jusqu'à 10 cm de long et sont séparées par un petit septum . De petits trous dans le septum permettent au cytoplasme et au contenu cytoplasmique de s'écouler de cellule en cellule. Des gradients de pression osmotique se produisent sur toute la longueur de la cellule pour conduire ce flux cytoplasmique. Les flux contribuent à la croissance et à la formation de sous-compartiments cellulaires.

Contribution à la croissance

Les flux cytoplasmiques créés par les gradients de pression osmotique s'écoulent longitudinalement le long des hyphes fongiques et s'écrasent à l'extrémité provoquant la croissance. Il a été démontré que la plus grande pression à la pointe de l'hyphe correspond à des taux de croissance plus rapides. Les hyphes plus longs ont des différences de pression plus importantes le long de leur longueur, ce qui permet des débits cytoplasmiques plus rapides et des pressions plus importantes à la pointe des hyphes. C'est pourquoi les hyphes plus longs se développent plus rapidement que les plus courts. La croissance de la pointe augmente à mesure que le débit cytoplasmique augmente sur une période de 24 heures jusqu'à ce qu'un taux de croissance maximal de 1 micron/seconde soit observé. Les ramifications des hyphes principaux sont plus courtes et ont des débits cytoplasmiques plus lents et des taux de croissance plus lents en conséquence.

En haut : Flux cytoplasmique idéalisé dans les hyphes de Neurospora crassa . En bas : flux cytoplasmique réel dans les hyphes de Neurospora crassa . Les microtubules (rouges) s'orientent perpendiculairement au flux lorsqu'ils sortent du trou septal, décélérant le flux plus rapidement que le cas idéal, empêchant la formation de tourbillons du côté aval du septum. Les noyaux et autres protéines s'agrègent du côté amont, ce qui maintient l'intégrité du septum.

Formation de sous-compartiments cellulaires

Le flux cytoplasmique de Neurospora crassa transporte des microtubules . La présence de microtubules crée des aspects intéressants pour l'écoulement. La modélisation des cellules fongiques comme un tuyau séparé à des points réguliers avec un septum avec un trou au centre devrait produire un écoulement très symétrique. La mécanique des fluides de base suggère que des tourbillons devraient se former à la fois avant et après chaque septum. Cependant, les tourbillons ne se forment qu'avant le septum chez Neurospora crassa . En effet, lorsque les microtubules pénètrent dans le trou septal, ils sont disposés parallèlement au flux et contribuent très peu aux caractéristiques du flux, cependant, à la sortie du trou septal, ils s'orientent perpendiculairement au flux, ralentissant l'accélération et empêchant la formation de tourbillons. Les tourbillons formés juste avant le septum permettent la formation de sous-compartiments où les noyaux tachetés de protéines spéciales s'agrègent. Ces protéines, dont l'une est appelée SPA-19, contribuent au maintien du septum. Sans cela, le septum se dégraderait et la cellule laisserait fuir de grandes quantités de cytoplasme dans la cellule voisine, entraînant la mort cellulaire.

Dans les ovocytes de souris

Dans de nombreuses cellules animales, les centrioles et les fuseaux maintiennent les noyaux centrés dans une cellule pour les processus mitotiques , méiotiques et autres. Sans un tel mécanisme de centrage, la maladie et la mort peuvent en résulter. Bien que les ovocytes de souris aient des centrioles, ils ne jouent aucun rôle dans le positionnement du noyau, mais le noyau de l'ovocyte conserve une position centrale. Ceci est le résultat d'un flux cytoplasmique. Les microfilaments , indépendants des microtubules et de la myosine 2 , forment un réseau maillé dans toute la cellule. Il a été démontré que les noyaux, positionnés dans des emplacements cellulaires non centrés, migrent sur des distances supérieures à 25 microns vers le centre cellulaire. Ils le feront sans dévier de plus de 6 microns lorsque le réseau est présent. Ce réseau de microfilaments contient des organites liés par la molécule de myosine Vb. Le fluide cytoplasmique est entraîné par le mouvement de ces organites, cependant, aucun modèle de directionnalité n'est associé au mouvement du cytoplasme. En fait, il a été démontré que le mouvement remplit les caractéristiques du mouvement brownien . Pour cette raison, il existe un débat quant à savoir si cela devrait être appelé flux cytoplasmique. Néanmoins, le mouvement directionnel des organites résulte de cette situation. Puisque le cytoplasme remplit la cellule, il est géométriquement disposé en forme de sphère. Au fur et à mesure que le rayon d'une sphère augmente, la surface augmente. De plus, le mouvement dans une direction donnée est proportionnel à la surface. En pensant donc à la cellule comme une série de sphères concentriques, il est clair que les sphères avec des rayons plus grands produisent une plus grande quantité de mouvement que les sphères avec des rayons plus petits. Ainsi, le mouvement vers le centre est plus important que le mouvement d'éloignement du centre, et il existe un mouvement net poussant le noyau vers un emplacement cellulaire central. En d'autres termes, le mouvement aléatoire des particules cytoplasmiques crée une force nette vers le centre de la cellule. De plus, le mouvement accru avec le cytoplasme réduit la viscosité cytoplasmique permettant au noyau de se déplacer plus facilement à l'intérieur de la cellule. Ces deux facteurs du flux cytoplasmique centrent le noyau dans la cellule ovocytaire.

Voir également

Les références

Sources

Liens externes