Dendrite - Dendrite

Structure d'un neurone typique
dendrite

Les dendrites (du grec δένδρον déndron , "arbre"), également dendrons , sont des extensions protoplasmiques ramifiées d'une cellule nerveuse qui propagent la stimulation électrochimique reçue d'autres cellules neurales vers le corps cellulaire, ou soma , du neurone à partir duquel les dendrites se projettent. La stimulation électrique est transmise aux dendrites par les neurones en amont (généralement via leurs axones ) via des synapses situées à divers points de l'arbre dendritique. Les dendrites jouent un rôle essentiel dans l'intégration de ces entrées synaptiques et dans la détermination de la mesure dans laquelle les potentiels d'action sont produits par le neurone. L'arborisation dendritique , également connue sous le nom de ramification dendritique , est un processus biologique en plusieurs étapes par lequel les neurones forment de nouveaux arbres et branches dendritiques pour créer de nouvelles synapses. La morphologie des dendrites telles que la densité des branches et les motifs de groupement sont fortement corrélées à la fonction du neurone. La malformation des dendrites est également étroitement corrélée à une altération de la fonction du système nerveux. Certains troubles associés à la malformation des dendrites sont l'autisme, la dépression, la schizophrénie, le syndrome de Down et l'anxiété.

Certaines classes de dendrites contiennent de petites projections appelées épines dendritiques qui augmentent les propriétés réceptives des dendrites pour isoler la spécificité du signal. L'augmentation de l'activité neuronale et l'établissement d' une potentialisation à long terme au niveau des épines dendritiques modifient la taille, la forme et la conduction. On pense que cette capacité de croissance dendritique joue un rôle dans l'apprentissage et la formation de la mémoire. Il peut y avoir jusqu'à 15 000 épines par cellule, chacune servant de processus postsynaptique pour les axones présynaptiques individuels. La ramification dendritique peut être étendue et, dans certains cas, suffisante pour recevoir jusqu'à 100 000 entrées vers un seul neurone.

La flèche verte montre les dendrites émanant du soma

Les dendrites sont l'un des deux types de protubérances protoplasmiques qui sortent du corps cellulaire d'un neurone, l'autre type étant un axone. Les axones peuvent être distingués des dendrites par plusieurs caractéristiques, notamment la forme, la longueur et la fonction. Les dendrites se rétrécissent souvent et sont plus courtes, tandis que les axones ont tendance à maintenir un rayon constant et à être relativement longs. En règle générale, les axones transmettent des signaux électrochimiques et les dendrites reçoivent les signaux électrochimiques, bien que certains types de neurones chez certaines espèces manquent d'axones et transmettent simplement des signaux via leurs dendrites. Les dendrites fournissent une surface agrandie pour recevoir les signaux des boutons terminaux d'autres axones, et l'axone se divise aussi couramment à son extrémité éloignée en de nombreuses branches ( télodendrie ) dont chacune se termine par une terminaison nerveuse, permettant à un signal chimique de passer simultanément à de nombreuses cellules cibles. Typiquement, lorsqu'un signal électrochimique stimule un neurone, il se produit au niveau d'une dendrite et provoque des modifications du potentiel électrique à travers la membrane plasmique du neurone. Cette modification du potentiel membranaire se propagera passivement à travers la dendrite mais s'affaiblira avec la distance sans potentiel d'action . Un potentiel d'action propage l'activité électrique le long de la membrane des dendrites du neurone jusqu'au corps cellulaire, puis par afférence le long de l'axone jusqu'à la terminaison axonale, où il déclenche la libération de neurotransmetteurs dans la fente synaptique. Cependant, les synapses impliquant des dendrites peuvent également être axodendritiques, impliquant un axone de signalisation vers une dendrite, ou dendrodendritiques , impliquant une signalisation entre les dendrites. Une autapse est une synapse dans laquelle l'axone d'un neurone transmet des signaux à ses propres dendrites.

Il existe trois principaux types de neurones ; multipolaire, bipolaire et unipolaire. Les neurones multipolaires, tels que celui montré dans l'image, sont composés d'un axone et de nombreux arbres dendritiques. Les cellules pyramidales sont des neurones corticaux multipolaires avec des corps cellulaires en forme de pyramide et de grandes dendrites appelées dendrites apicales qui s'étendent jusqu'à la surface du cortex. Les neurones bipolaires ont un axone et un arbre dendritique aux extrémités opposées du corps cellulaire. Les neurones unipolaires ont une tige qui s'étend du corps cellulaire qui se sépare en deux branches, l'une contenant les dendrites et l'autre les boutons terminaux. Les dendrites unipolaires sont utilisées pour détecter des stimuli sensoriels tels que le toucher ou la température.

Histoire

Le terme dendrites a été utilisé pour la première fois en 1889 par Wilhelm His pour décrire le nombre de "processus protoplasmiques" plus petits qui étaient attachés à une cellule nerveuse . L'anatomiste allemand Otto Friedrich Karl Deiters est généralement crédité de la découverte de l'axone en le distinguant des dendrites.

Certains des premiers enregistrements intracellulaires dans un système nerveux ont été réalisés à la fin des années 1930 par Kenneth S. Cole et Howard J. Curtis. Le Suisse Rüdolf Albert von Kölliker et l'Allemand Robert Remak ont ​​été les premiers à identifier et caractériser le segment initial de l'axone. Alan Hodgkin et Andrew Huxley ont également utilisé l' axone géant du calmar (1939) et en 1952, ils avaient obtenu une description quantitative complète de la base ionique du potentiel d'action , menant à la formulation du modèle Hodgkin-Huxley . Hodgkin et Huxley ont reçu conjointement le prix Nobel pour ce travail en 1963. Les formules détaillant la conductance axonale ont été étendues aux vertébrés dans les équations de Frankenhaeuser-Huxley. Louis-Antoine Ranvier a été le premier à décrire les lacunes ou les nœuds trouvés sur les axones et pour cette contribution, ces caractéristiques axonales sont maintenant communément appelées les nœuds de Ranvier. Santiago Ramón y Cajal, un anatomiste espagnol, a proposé que les axones soient les composants de sortie des neurones. Il a également proposé que les neurones étaient des cellules discrètes qui communiquaient entre elles via des jonctions spécialisées, ou des espaces, entre les cellules, maintenant connues sous le nom de synapse . Ramón y Cajal a amélioré un procédé de coloration à l'argent connu sous le nom de méthode de Golgi, qui avait été développé par son rival, Camillo Golgi .

Développement de dendrites

Diagramme complet des cellules neuronales en.svg

Au cours du développement des dendrites, plusieurs facteurs peuvent influencer la différenciation. Ceux-ci incluent la modulation des entrées sensorielles, les polluants environnementaux, la température corporelle et la consommation de drogues. Par exemple, les rats élevés dans des environnements sombres se sont avérés avoir un nombre réduit d'épines dans les cellules pyramidales situées dans le cortex visuel primaire et un changement marqué dans la distribution de la ramification des dendrites dans les cellules étoilées de la couche 4. Des expériences réalisées in vitro et in vivo ont montré que la présence d'afférences et l'activité d'entrée en soi peuvent moduler les modèles dans lesquels les dendrites se différencient.

On sait peu de choses sur le processus par lequel les dendrites s'orientent in vivo et sont obligées de créer le motif de ramification complexe unique à chaque classe neuronale spécifique. Une théorie sur le mécanisme du développement de l'arbre dendritique est l'hypothèse synaptotrope. L'hypothèse synaptotrope propose que l'entrée d'une cellule présynaptique à une cellule postsynaptique (et la maturation des entrées synaptiques excitatrices) peut éventuellement changer le cours de la formation des synapses au niveau des arbres dendritiques et axonaux. Cette formation de synapses est nécessaire au développement de la structure neuronale dans le cerveau fonctionnel. Un équilibre entre les coûts métaboliques de l'élaboration dendritique et la nécessité de couvrir le champ récepteur détermine vraisemblablement la taille et la forme des dendrites. Un ensemble complexe d'indices extracellulaires et intracellulaires module le développement des dendrites, notamment les facteurs de transcription, les interactions récepteur-ligand, diverses voies de signalisation, la machinerie traductionnelle locale, les éléments du cytosquelette, les avant-postes de Golgi et les endosomes. Ceux-ci contribuent à l'organisation des dendrites sur les corps cellulaires individuels et au placement de ces dendrites dans les circuits neuronaux. Par exemple, il a été montré que la protéine de liaison au code postal 1 de l'act-actine (ZBP1) contribue à une bonne ramification dendritique. D'autres facteurs de transcription importants impliqués dans la morphologie des dendrites incluent CUT, Abrupt, Collier, Spineless, ACJ6/drifter, CREST, NEUROD1, CREB, NEUROG2 etc. Les protéines sécrétées et les récepteurs de surface cellulaire incluent les neurotrophines et les récepteurs de tyrosine kinase, BMP7, Wnt/échevelé , EPHB 1-3, Sémaphorine/plexine-neuropiline, fente-robo, nétrine-frazzled, reelin. Rac, CDC42 et RhoA servent de régulateurs du cytosquelette et la protéine motrice comprend KIF5, la dynéine, LIS1. Les voies sécrétoires et endocytiques importantes contrôlant le développement dendritique incluent DAR3 /SAR1, DAR2/Sec23, DAR6/Rab1 etc. organisation des dendrites émanant de différents neurones.

Propriétés électriques

La structure et la ramification des dendrites d'un neurone, ainsi que la disponibilité et la variation de la conductance ionique voltage-dépendante , influencent fortement la façon dont le neurone intègre l'entrée des autres neurones. Cette intégration est à la fois temporelle, impliquant la sommation de stimuli qui arrivent en succession rapide, ainsi que spatiale, impliquant l'agrégation d'entrées excitatrices et inhibitrices de branches séparées.

On pensait autrefois que les dendrites transmettaient simplement une stimulation électrique de manière passive. Cette transmission passive signifie que les changements de tension mesurés au niveau du corps cellulaire sont le résultat de l'activation de synapses distales propageant le signal électrique vers le corps cellulaire sans l'aide de canaux ioniques voltage-dépendants . La théorie des câbles passifs décrit comment les changements de tension à un endroit particulier sur une dendrite transmettent ce signal électrique à travers un système de segments de dendrite convergents de différents diamètres, longueurs et propriétés électriques. Sur la base de la théorie des câbles passifs, on peut suivre comment les changements dans la morphologie dendritique d'un neurone affectent la tension membranaire au niveau du corps cellulaire, et donc comment la variation des architectures dendritiques affecte les caractéristiques de sortie globales du neurone.

Les signaux électrochimiques sont propagés par des potentiels d'action qui utilisent des canaux ioniques voltage-dépendants intermembranaires pour transporter les ions sodium, les ions calcium et les ions potassium. Chaque espèce ionique possède son propre canal protéique correspondant situé dans la bicouche lipidique de la membrane cellulaire. La membrane cellulaire des neurones recouvre les axones, le corps cellulaire, les dendrites, etc. Les canaux protéiques peuvent différer entre les espèces chimiques par la quantité de tension d'activation requise et la durée d'activation.

Les potentiels d'action dans les cellules animales sont générés par des canaux ioniques dépendants du sodium ou du calcium dans la membrane plasmique. Ces canaux sont fermés lorsque le potentiel membranaire est proche ou égal au potentiel de repos de la cellule. Les canaux commenceront à s'ouvrir si le potentiel membranaire augmente, permettant aux ions sodium ou calcium de s'écouler dans la cellule. Au fur et à mesure que davantage d'ions pénètrent dans la cellule, le potentiel membranaire continue d'augmenter. Le processus se poursuit jusqu'à ce que tous les canaux ioniques soient ouverts, provoquant une augmentation rapide du potentiel membranaire qui déclenche alors la diminution du potentiel membranaire. La dépolarisation est causée par la fermeture des canaux ioniques qui empêchent les ions sodium d'entrer dans le neurone, et ils sont ensuite activement transportés hors de la cellule. Les canaux potassiques sont alors activés et il y a un flux sortant d'ions potassium, ramenant le gradient électrochimique au potentiel de repos. Après qu'un potentiel d'action s'est produit, il y a un décalage négatif transitoire, appelé post-hyperpolarisation ou période réfractaire, en raison de courants potassiques supplémentaires. C'est le mécanisme qui empêche un potentiel d'action de revenir d'où il vient.

Une autre caractéristique importante des dendrites, dotées de leur conductance active en fonction de la tension, est leur capacité à renvoyer des potentiels d'action dans l'arbre dendritique. Connus sous le nom de potentiels d'action de rétro-propagation , ces signaux dépolarisent l'arbre dendritique et fournissent un élément crucial pour la modulation des synapses et la potentialisation à long terme . De plus, un train de potentiels d'action rétro-propagatifs générés artificiellement au niveau du soma peut induire un potentiel d'action calcique (un pic dendritique ) au niveau de la zone d'initiation dendritique dans certains types de neurones.

Plasticité

Les dendrites elles-mêmes semblent être capables de changements plastiques au cours de la vie adulte des animaux, y compris les invertébrés. Les dendrites neuronales ont divers compartiments appelés unités fonctionnelles capables de calculer les stimuli entrants. Ces unités fonctionnelles sont impliquées dans le traitement des entrées et sont composées de sous-domaines de dendrites tels que des épines, des branches ou des groupements de branches. Par conséquent, la plasticité qui entraîne des changements dans la structure des dendrites affectera la communication et le traitement dans la cellule. Au cours du développement, la morphologie des dendrites est façonnée par des programmes intrinsèques au sein du génome de la cellule et des facteurs extrinsèques tels que les signaux d'autres cellules. Mais dans la vie adulte, les signaux extrinsèques deviennent plus influents et provoquent des changements plus importants dans la structure des dendrites par rapport aux signaux intrinsèques au cours du développement. Chez les femelles, la structure dendritique peut changer en raison des conditions physiologiques induites par les hormones pendant des périodes telles que la grossesse, l'allaitement et après le cycle œstral. Ceci est particulièrement visible dans les cellules pyramidales de la région CA1 de l'hippocampe, où la densité des dendrites peut varier jusqu'à 30 %.

Remarques

Les références

  • Lorenzo, LE; Russier, M; Barbe, A; Fritschy, JM; Bras, H (2007). « Organisation différentielle des récepteurs de l'acide gamma-aminobutyrique de type a et de la glycine dans les compartiments somatiques et dendritiques des motoneurones abducens du rat ». Le Journal de Neurologie Comparée . 504 (2) : 112–26. doi : 10.1002/cne.21442 . PMID  17626281 . S2CID  26123520 .

Liens externes