Dinoflagellé - Dinoflagellate

Dinoflagellé
Plage temporelle : 240–0  Ma Trias ou antérieur – Présent
Ceratium hirundinella.jpg
Ceratium sp.
Classement scientifique e
Clade : DAS
Infraroyaume : Alvéolata
Phylum: Myzozoaires
Subphylum: Dinozoa
Superclasse : Dinoflagellés
Bütschli 1885 [1880-1889] sensu Gomez 2012
Des classes
Synonymes
  • Cilioflagellées Claparède & Lachmann, 1868
  • Dinophyta Dillon, 1963
  • Dinophycées sensu Pascher, 1914
  • Pyrrophyta Pascher 1914
  • Pyrrhophycophyta Papenfuss 1946
  • Arthrodelen Flagellaten Stein 1883
  • Dinomastigota Margulis & Sagan, 1985
  • Dinophyta Dillon, 1963

Les dinoflagellés (du grec δῖνος dinos « tourbillonnant » et du latin flagelle « fouet, fléau ») sont un groupe monophylétique d' eucaryotes unicellulaires constituant le phylum des Dinoflagellés et généralement considérés comme des algues . Les dinoflagellés sont principalement du plancton marin , mais ils sont également communs dans les habitats d'eau douce . Leurs populations varient avec la température de surface de la mer , la salinité et la profondeur. De nombreux dinoflagellés sont photosynthétiques , mais une grande partie d'entre eux sont en fait mixotrophes , combinant photosynthèse et ingestion de proies ( phagotrophie et myzocytose ).

En termes de nombre d'espèces, les dinoflagellés sont l'un des plus grands groupes d'eucaryotes marins, bien que sensiblement plus petits que les diatomées . Certaines espèces sont des endosymbiotes d'animaux marins et jouent un rôle important dans la biologie des récifs coralliens . D'autres dinoflagellés sont des prédateurs non pigmentés d'autres protozoaires, et quelques formes sont parasites (par exemple, Oodinium et Pfiesteria ). Certains dinoflagellés produisent des stades de repos, appelés kystes de dinoflagellés ou dinocystes , dans le cadre de leur cycle de vie, et sont connus de 84 des 350 espèces d'eau douce décrites et d'un peu plus de 10 % des espèces marines connues. Les dinoflagellés sont des alvéolés possédant deux flagelles , condition ancestrale des bikonts .

Environ 1 555 espèces de dinoflagellés marins vivant en liberté sont actuellement décrites. Une autre estimation suggère environ 2 000 espèces vivantes, dont plus de 1 700 sont marines (libres, ainsi que benthiques) et environ 220 sont d'eau douce. Les dernières estimations suggèrent un total de 2 294 espèces de dinoflagellés vivants, qui comprennent des dinoflagellés marins, d'eau douce et parasites.

Une accumulation rapide de certains dinoflagellés peut entraîner une coloration visible de l'eau, familièrement connue sous le nom de marée rouge (une prolifération d' algues nocives ), qui peut provoquer une intoxication par les mollusques si les humains mangent des mollusques contaminés. Certains dinoflagellés présentent également une bioluminescence, émettant principalement de la lumière bleu-vert. Ainsi, certaines parties de l'océan Indien s'illuminent la nuit en donnant une lumière bleu-vert.

Étymologie

Le terme « dinoflagellé » est une combinaison du grec dinos et du latin flagelle . Dinos signifie "tourbillonnant" et signifie la manière distinctive dont les dinoflagellés ont été observés en train de nager. Flagellum signifie "fouet" et cela fait référence à leurs flagelles .

Histoire

En 1753, les premiers dinoflagellés modernes ont été décrits par Henry Baker comme des « animaux qui provoquent la lumière scintillante dans l'eau de mer », et nommés par Otto Friedrich Müller en 1773. Le terme dérive du mot grec δῖνος ( dînos ), signifiant tourbillonnant, et flagelle latin , un terme diminutif pour un fouet ou un fléau.

Dans les années 1830, le microscopiste allemand Christian Gottfried Ehrenberg a examiné de nombreux échantillons d'eau et de plancton et a proposé plusieurs genres de dinoflagellés qui sont encore utilisés aujourd'hui, notamment Peridinium, Prorocentrum et Dinophysis .

Ces mêmes dinoflagellés ont été définis pour la première fois par Otto Bütschli en 1885 comme l' ordre des flagellés Dinoflagelida. Les botanistes les traitaient comme une division d'algues, nommées Pyrrophyta ou Pyrrhophyta (« algues de feu » ; grec pyrr(h)os , feu) d'après les formes bioluminescentes, ou Dinophyta . À diverses époques, les cryptomonades , les ebriids et les ellobiopsids ont été inclus ici, mais seuls les derniers sont maintenant considérés comme des parents proches. Les dinoflagellés ont une capacité connue à passer de stratégies non kystiques à des stratégies de formation de kystes, ce qui rend extrêmement difficile la recréation de leur histoire évolutive.

Morphologie

Flagelle longitudinale (lf) et transverse (tf); sac pusule (sp); noyau (n).
Anatomie des dinoflagellés

Les dinoflagellés sont unicellulaires et possèdent deux flagelles dissemblables provenant de la face ventrale des cellules (flagellation des dinokontes). Ils ont un flagelle transverse en forme de ruban avec de multiples ondes qui bat vers la gauche de la cellule, et un flagelle plus conventionnel, le flagelle longitudinal, qui bat vers l'arrière. Le flagelle transverse est un ruban ondulé dont seul le bord extérieur ondule de la base à la pointe, du fait de l'action de l'axonème qui le longe. Le bord axonémal a des poils simples qui peuvent être de longueurs variables. Le mouvement flagellaire produit une propulsion vers l'avant et également une force de rotation. Le flagelle longitudinal est d'aspect relativement conventionnel, avec peu ou pas de poils. Il bat avec seulement une ou deux périodes à sa vague. Les flagelles se trouvent dans des sillons superficiels : le sillon transversal dans le cingulum et le longitudinal dans le sillon, bien que sa partie distale se projette librement derrière la cellule. Chez les espèces de dinoflagellés à flagellation desmokont (par exemple, Prorocentrum ), les deux flagelles sont différenciés comme chez les dinokont, mais ils ne sont pas associés à des sillons.

Les dinoflagellés ont un revêtement cellulaire complexe appelé amphiesme ou cortex, composé d'une série de membranes, de vésicules aplaties appelées alvéoles (= vésicules amphiesmales) et de structures apparentées. Dans les dinoflagellés thécate ("blindés"), ceux-ci supportent des plaques de cellulose qui se chevauchent pour créer une sorte d'armure appelée theca ou lorica , par opposition aux dinoflagellés athécate ("nude"). Ceux-ci se présentent sous diverses formes et dispositions, selon les espèces et parfois selon le stade du dinoflagellé. Classiquement, le terme tabulation a été utilisé pour désigner cette disposition des plaques thécales . La configuration de la plaque peut être indiquée par la formule de la plaque ou la formule de tabulation. Les extrusomes fibreux se trouvent également sous de nombreuses formes.

Un sillon transversal, appelé cingulum (ou cigulum) court autour de la cellule, la divisant ainsi en une partie antérieure (épisoma) et postérieure (hyposome). Si et seulement si une thèque est présente, les parties sont appelées respectivement épithèque et hypothèque. En arrière, à partir du sillon transversal, il y a un sillon longitudinal appelé sillon. Le flagelle transverse frappe dans le cingulum, le flagelle longitudinal dans le sulcus.

Avec divers autres détails structurels et génétiques, cette organisation indique une relation étroite entre les dinoflagellés, les Apicomplexa , et les ciliés , collectivement appelés les alvéolés .

Les tabulations de dinoflagellés peuvent être regroupées en six "types de tabulation": gymnodinoïde , suessoïde , gonyaulacoïde - péridinioïde , nannocératopsioïde , dinophysioïde et prorocentroïde .

Les chloroplastes de la plupart des dinoflagellés photosynthétiques sont liés par trois membranes , ce qui suggère qu'ils proviennent probablement de certaines algues ingérées . La plupart des espèces photosynthétiques contiennent des chlorophylles a et c2, le caroténoïde bêta-carotène et un groupe de xanthophylles qui semble être unique aux dinoflagellés, généralement la péridinine , la dinoxanthine et la diadinoxanthine . Ces pigments donnent à de nombreux dinoflagellés leur couleur brun doré typique. Cependant, les dinoflagellés Karenia brevis , Karenia mikimotoi , et Karlodinium micrum ont acquis d' autres pigments par endosymbiose, y compris fucoxanthine . Cela suggère que leurs chloroplastes ont été incorporés par plusieurs événements endosymbiotiques impliquant des formes déjà colorées ou secondairement incolores. La découverte de plastes dans les Apicomplexa a conduit certains à suggérer qu'ils étaient hérités d'un ancêtre commun aux deux groupes, mais aucune des lignées les plus basales ne les possède. Néanmoins, la cellule dinoflagellée se compose des organites les plus courants tels que le réticulum endoplasmique rugueux et lisse , l'appareil de Golgi , les mitochondries , les grains de lipides et d' amidon et les vacuoles alimentaires . Certains ont même été trouvés avec un organite sensible à la lumière, l' ocelle ou le stigmate , ou un noyau plus gros contenant un nucléole proéminent . Le dinoflagellé Erythropsidium a le plus petit œil connu.

Certaines espèces d'athécate ont un squelette interne composé de deux éléments siliceux en forme d'étoile qui ont une fonction inconnue et peuvent être trouvés sous forme de microfossiles . Tappan a donné une enquête sur les dinoflagellés avec des squelettes internes . Cela comprenait la première description détaillée des pentasters dans Actiniscus pentasterias , basée sur la microscopie électronique à balayage . Ils sont placés dans l'ordre Gymnodiniales , sous-ordre Actiniscineae .

Structure et formation de la thèque

La formation des plaques thécales a été étudiée en détail par des études ultrastructurales.

Le noyau de dinoflagellé : dinokaryon

Les « dinoflagellés de base » ( dinocaryotes ) ont une forme particulière de noyau , appelé dinokaryon , dans lequel les chromosomes sont attachés à la membrane nucléaire . Ceux-ci portent un nombre réduit d' histones . A la place des histones, les noyaux de dinoflagellés contiennent un roman, la famille dominante des protéines nucléaires qui semblent être d'origine virale, sont donc appelés dinoflagellés nucléoprotéines virales (de DVNPs) qui sont très basiques, lient l' ADN avec une affinité similaire à histones, et se produisent dans plusieurs formes modifiées post-traductionnellement. Les noyaux des dinoflagellés restent condensés pendant toute l'interphase plutôt que juste pendant la mitose , qui est fermée et implique un fuseau mitotique extranucléaire unique . Ce type de noyau était autrefois considéré comme un intermédiaire entre la région nucléoïde des procaryotes et les véritables noyaux des eucaryotes . . En plus de dinokaryotes, DVNPs se trouvent dans un groupe de dinoflagellés basales (connu sous le nom Marine alveolata , « MALVs ») cette branche comme sœur dinokaryotes ( Syndiniales ).

Classification

1. Ornithocerque ; 2. schéma ; 3. Exuviales ; 4. Prorocentrum ; 5, 6. Cératium ; 7. Pouchetia ; 8. Citharistes ; 9. Polykrikos

Les dinoflagellés sont des protistes et ont été classés en utilisant à la fois le Code international de nomenclature botanique (ICBN, maintenant renommé ICN) et le Code international de nomenclature zoologique (ICZN). Environ la moitié des espèces de dinoflagellés vivants sont des autotrophes possédant des chloroplastes et la moitié sont des hétérotrophes non photosynthétiques.

Les dinoflagellés de péridinine , nommés d'après leurs plastes de péridinine, semblent être les ancêtres de la lignée des dinoflagellés. Près de la moitié de toutes les espèces connues ont des chloroplastes, qui sont soit les plastes de péridinine d'origine, soit de nouveaux plastes acquis à partir d'autres lignées d'algues unicellulaires par endosymbiose. Les espèces restantes ont perdu leurs capacités photosynthétiques et se sont adaptées à un mode de vie hétérotrophe, parasitaire ou cleptoplastique .

La plupart des dinoflagellés (mais pas tous) ont un dinokaryon , décrit ci-dessous (voir : Cycle de vie , ci-dessous). Les dinoflagellés avec un dinokaryon sont classés sous Dinokaryota , tandis que les dinoflagellés sans dinokaryon sont classés sous Syndiniales .

Bien que classés comme eucaryotes , les noyaux des dinoflagellés ne sont pas typiquement eucaryotes, car certains d'entre eux manquent d' histones et de nucléosomes , et maintiennent des chromosomes continuellement condensés pendant la mitose . Le noyau des dinoflagellés a été qualifié de « mésocaryote » par Dodge (1966), en raison de sa possession de caractéristiques intermédiaires entre les zones d'ADN enroulées des bactéries procaryotes et le noyau eucaryote bien défini. Ce groupe, cependant, contient des organites typiquement eucaryotes , tels que les corps de Golgi, les mitochondries et les chloroplastes.

Jakob Schiller (1931-1937) a fourni une description de toutes les espèces, à la fois marines et d'eau douce, connues à cette époque. Plus tard, Alain Sournia (1973, 1978, 1982, 1990, 1993) a répertorié les nouvelles entrées taxonomiques publiées après Schiller (1931-1937). Sournia (1986) a donné des descriptions et des illustrations des genres marins de dinoflagellés, à l'exclusion des informations au niveau de l'espèce. Le dernier index est écrit par Gómez.

Identification

Des monographies taxonomiques en anglais couvrant un grand nombre d'espèces sont publiées pour le golfe du Mexique, l'océan Indien, les îles britanniques, la Méditerranée et la mer du Nord.

La principale source d'identification des dinoflagellés d'eau douce est la flore de Süsswasser .

Calcofluor-white peut être utilisé pour colorer les plaques thécales des dinoflagellés blindés.

Écologie et physiologie

Habitats

Les dinoflagellés peuvent être présents dans tous les milieux aquatiques : eau marine, saumâtre et douce, y compris dans la neige ou la glace. Ils sont également communs dans les environnements benthiques et la banquise.

Endosymbiotes

Toutes les zooxanthelles sont des dinoflagellés et la plupart d'entre eux sont membres des Symbiodiniaceae (par exemple le genre Symbiodinium ). L'association entre Symbiodinium et les coraux constructeurs de récifs est bien connue. Cependant, les zooxanthelles endosymbiotiques habitent un grand nombre d'autres invertébrés et protistes, par exemple de nombreuses anémones de mer , des méduses , des nudibranches , le bénitier Tridacna et plusieurs espèces de radiolaires et de foraminifères . De nombreux dinoflagellés existants sont des parasites (définis ici comme des organismes qui mangent leurs proies de l'intérieur, c'est-à-dire des endoparasites , ou qui restent attachés à leurs proies plus longtemps, c'est-à-dire des ectoparasites). Ils peuvent parasiter des hôtes animaux ou protistes. Protoodinium, Crepidoodinium, Piscinoodinium et Blastodinium conservent leurs plastes tout en se nourrissant de leurs hôtes zooplanctoniques ou poissons. Chez la plupart des dinoflagellés parasites, le stade infectieux ressemble à une cellule de dinoflagellé mobile typique.

Stratégies nutritionnelles

Trois stratégies nutritionnelles sont observées chez les dinoflagellés : la phototrophie , la mixotrophie et l' hétérotrophie . Les phototrophes peuvent être des photoautotrophes ou des auxotrophes . Les dinoflagellés mixotrophes sont photosynthétiquement actifs, mais sont également hétérotrophes. Les mixotrophes facultatifs, dans lesquels l'autotrophie ou l'hétérotrophie est suffisante pour la nutrition, sont classés comme amphitrophes. Si les deux formes sont requises, les organismes sont mixotrophes sensu stricto . Certains dinoflagellés libres n'ont pas de chloroplastes, mais hébergent un endosymbionte phototrophe. Quelques dinoflagellés peuvent utiliser des chloroplastes exotiques (cleptochloroplastes), obtenus à partir de la nourriture ( kleptoplastie ). Certains dinoflagellés peuvent se nourrir d'autres organismes en tant que prédateurs ou parasites.

Les inclusions alimentaires contiennent des bactéries, des algues bleu-vert, de petits dinoflagellés, des diatomées, des ciliés et d'autres dinoflagellés.

Les mécanismes de capture et d'ingestion chez les dinoflagellés sont très divers. Plusieurs dinoflagellés, les deux thecate (par exemple , Ceratium hirundinella , Peridinium globulus ) et nonthecate (par exemple Oxyrrhis marina , Gymnodinium sp. Et Kofoidinium spp.), Tirer la proie de la région des sillons de la cellule (soit par les courants d'eau créés par les flagelles ou via extensions pseudopodiales) et ingérer la proie par le sillon. Chez plusieurs Protoperidinium spp., par exemple P. conicum , un grand voile d'alimentation — un pseudopode appelé pallium — est extrudé pour capturer les proies qui sont ensuite digérées de manière extracellulaire (= alimentation en pallium). Oblea , Zygabikodinium et Diplopsalis sont les seuls autres genres de dinoflagellés connus pour utiliser ce mécanisme d'alimentation particulier. Katodinium (Gymnodinium) fongiforme , que l'on trouve couramment comme contaminant dans les cultures d'algues ou de ciliés, se nourrit en se fixant à ses proies et en ingérant le cytoplasme des proies à travers un pédoncule extensible. Deux espèces apparentées, polykrikos kofoidii et neatodinium, lancent un organite en forme de harpon pour capturer leurs proies. Les mécanismes d'alimentation des dinoflagellés océaniques restent inconnus, bien que des extensions pseudopodiales aient été observées chez Podolampas bipes .

Fleurs

Les efflorescences de dinoflagellés sont généralement imprévisibles, courtes, avec une faible diversité d'espèces et avec peu de succession d'espèces. La faible diversité des espèces peut être due à de multiples facteurs. Une des façons dont un manque de diversité peut se produire dans une floraison est une réduction de la prédation et une diminution de la compétition. Le premier peut être obtenu en faisant rejeter le dinoflagellé par les prédateurs, par exemple en diminuant la quantité de nourriture qu'il peut manger. Cela aide également à prévenir une augmentation future de la pression de prédation en faisant que les prédateurs qui la rejettent manquent d'énergie pour se reproduire. Une espèce peut alors inhiber la croissance de ses concurrents, réalisant ainsi la dominance.

Fleurs d'algues nuisibles

Les dinoflagellés fleurissent parfois à des concentrations de plus d'un million de cellules par millilitre. Dans de telles circonstances, ils peuvent produire des toxines (généralement appelées dinotoxines ) en quantités capables de tuer les poissons et de s'accumuler dans les filtreurs tels que les coquillages , qui à leur tour peuvent être transmises aux personnes qui les mangent. Ce phénomène s'appelle une marée rouge, à cause de la couleur que la floraison donne à l'eau. Certains dinoflagellés incolores peuvent également former des proliférations toxiques, comme Pfiesteria . Certaines fleurs de dinoflagellés ne sont pas dangereuses. Les scintillements bleuâtres visibles dans l'eau de mer la nuit proviennent souvent de fleurs de dinoflagellés bioluminescents , qui émettent de courts éclairs de lumière lorsqu'ils sont dérangés.

Bloom d' algues ( akasio ) par Noctiluca spp. à Nagasaki

La même marée rouge mentionnée ci-dessus se produit plus spécifiquement lorsque les dinoflagellés sont capables de se reproduire rapidement et abondamment en raison des nutriments abondants dans l'eau. Bien que les vagues rouges qui en résultent soient un spectacle inhabituel, elles contiennent des toxines qui affectent non seulement toute la vie marine dans l'océan, mais aussi les personnes qui les consomment. Un support spécifique est les crustacés . Cela peut introduire à la fois des maladies non mortelles et mortelles. L'un de ces poisons est la saxitoxine , une puissante neurotoxine paralytique . Les apports humains de phosphate encouragent davantage ces marées rouges, il existe donc un vif intérêt pour en savoir plus sur les dinoflagellés, d'un point de vue à la fois médical et économique. Les dinoflagellés sont connus pour être particulièrement capables de piéger le phosphore organique dissous pour le nutriment P, plusieurs espèces de HAS se sont avérées très polyvalentes et diversifiées sur le plan mécanique dans l'utilisation de différents types de DOP. L'écologie des proliférations d'algues nuisibles est largement étudiée.

Bioluminescence

Image longue exposition de la bioluminescence de N. scintillans dans le port de plaisance de Zeebrugge , Belgique
Kayak dans la baie bioluminescente , Vieques, Porto Rico

La nuit, l'eau peut avoir un aspect de lumière scintillante en raison de la bioluminescence des dinoflagellés. Plus de 18 genres de dinoflagellés sont bioluminescents et la majorité d'entre eux émettent une lumière bleu-vert. Ces espèces contiennent des scintillons , des corps cytoplasmiques individuels (environ 0,5 µm de diamètre) distribués principalement dans la région corticale de la cellule, des orifices de la vacuole cellulaire principale. Ils contiennent de la dinoflagellée luciférase , la principale enzyme impliquée dans la bioluminescence des dinoflagellés, et de la luciférine , un cycle tétrapyrrole dérivé de la chlorophylle qui agit comme substrat de la réaction de production de lumière. La luminescence se produit sous la forme d'un bref éclair bleu (0,1 s) (max 476 nm) lorsqu'elle est stimulée, généralement par une perturbation mécanique. Par conséquent, lorsqu'il est stimulé mécaniquement - par bateau, nage ou vagues, par exemple - une lumière bleue scintillante peut être vue émanant de la surface de la mer.

La bioluminescence des dinoflagellés est contrôlée par une horloge circadienne et ne se produit que la nuit. Des souches luminescentes et non luminescentes peuvent apparaître chez la même espèce. Le nombre de scintillons est plus élevé la nuit que le jour, et se dégrade en fin de nuit, au moment de la bioluminescence maximale.

La réaction luciférine-luciférase responsable de la bioluminescence est sensible au pH. Lorsque le pH baisse, la luciférase change de forme, permettant à la luciférine, plus précisément au tétrapyrrole, de se lier. Les dinoflagellés peuvent utiliser la bioluminescence comme mécanisme de défense. Ils peuvent effrayer leurs prédateurs par leur lumière clignotante ou ils peuvent éloigner les prédateurs potentiels par un effet indirect tel que "l'alarme antivol". La bioluminescence attire l'attention sur le dinoflagellé et son agresseur, rendant le prédateur plus vulnérable à la prédation des niveaux trophiques supérieurs.

Les baies de l'écosystème des dinoflagellés bioluminescents sont parmi les plus rares et les plus fragiles, les plus célèbres étant la baie bioluminescente de La Parguera, Lajas , Porto Rico ; Mosquito Bay à Vieques, Porto Rico ; et Las Cabezas de San Juan Reserva Natural Fajardo, Porto Rico . En outre, un lagon bioluminescent se trouve près de Montego Bay, en Jamaïque, et des ports bioluminescents entourent Castine, dans le Maine. Aux États-Unis, le centre de la Floride abrite l' Indian River Lagoon qui regorge de dinoflagellés en été et de cténophores bioluminescents en hiver.

Production de lipides et de stérols

Les dinoflagellés produisent des lipides et des stérols caractéristiques. L'un de ces stérols est typique des dinoflagellés et est appelé dinostérol .

Transport

Le dinoflagellé thèque peut couler rapidement sur le fond marin dans la neige marine .

Cycle de la vie

Les dinoflagellés ont un cycle de vie haplontique , à l'exception possible de Noctiluca et de ses proches. Le cycle de vie implique généralement la reproduction asexuée au moyen de la mitose, soit par desmoschisis ou eleuteroschisis . Des cycles de vie plus complexes se produisent, plus particulièrement avec les dinoflagellés parasites. La reproduction sexuée se produit également, bien que ce mode de reproduction ne soit connu que chez un petit pourcentage de dinoflagellés. Cela se produit par fusion de deux individus pour former un zygote , qui peut rester mobile à la manière typique des dinoflagellés et est alors appelé planozygote. Ce zygote peut plus tard former un stade de repos ou hypnozygote , appelé kyste de dinoflagellé ou dinokyste . Après (ou avant) la germination du kyste, le nouveau-né subit une méiose pour produire de nouvelles cellules haploïdes . Les dinoflagellés semblent être capables d'effectuer plusieurs processus de réparation de l'ADN qui peuvent traiter différents types de dommages à l'ADN

Cycle de vie des dinoflagellés : 1-mitose, 2-reproduction sexuée, 3-planozygote, 4-hypnozygote, 5-planoméiocyte
Le cycle de vie des dinoflagellés, y compris les transitions possibles décrites 

Kystes de dinoflagellés

Le cycle de vie de nombreux dinoflagellés comprend au moins un stade benthique non flagellé sous forme de kyste ). Différents types de kystes de dinoflagellés sont principalement définis en fonction de différences morphologiques (nombre et type de couches dans la paroi cellulaire) et fonctionnelles (endurance à long ou à court terme). On pensait initialement que ces caractéristiques distinguaient clairement les kystes pelliculaires (à paroi mince) des kystes de dinoflagellés au repos (à double paroi). Les premiers étaient considérés comme des kystes à court terme (temporels) et les derniers à long terme (au repos). Cependant, au cours des deux dernières décennies, de nouvelles connaissances ont mis en évidence la grande complexité des histoires de vie des dinoflagellés.

Les kystes au repos de Scripsiella sp. (a), Alexandrium pseudogoniaulax (b), Protoceratium reticulatum (c), A. taylori (d), A. tamarense (e), Protoperidinium oblongum (f), Kryptoperidinium foliaceum (g) et Gymnodinium catenatum (h). Barre d'échelle : 10 µm.

Plus de 10 % des quelque 2000 espèces de dinoflagellés marins connus produisent des kystes dans le cadre de leur cycle de vie (voir le schéma à droite). Ces phases benthiques jouent un rôle important dans l'écologie de l'espèce, dans le cadre d'un lien planctonique-benthique dans lequel les kystes restent dans la couche sédimentaire lors de conditions défavorables à la croissance végétative et, de là, réinoculent la colonne d'eau lorsque les conditions sont favorables. restauré.

En effet, au cours de l'évolution des dinoflagellés, la nécessité de s'adapter à des environnements fluctuants et/ou à la saisonnalité aurait conduit au développement de cette étape du cycle de vie. La plupart des protistes forment des kystes dormants afin de résister à la famine et aux dommages causés par les UV. Cependant, il existe d'énormes différences dans les principales propriétés phénotypiques, physiologiques et de résistance des kystes de chaque espèce de dinoflagellé. Contrairement aux plantes supérieures, la plupart de cette variabilité, par exemple pendant les périodes de dormance , n'a pas encore été prouvée comme étant attribuée à l'adaptation à la latitude ou à dépendre d'autres traits du cycle de vie. Ainsi, malgré les progrès récents dans la compréhension de l'histoire de la vie de nombreuses espèces de dinoflagellés, y compris le rôle des stades kystiques, de nombreuses lacunes subsistent dans les connaissances sur leur origine et leur fonctionnalité.

La reconnaissance de la capacité des dinoflagellés à s'enkyster remonte au début du 20e siècle, dans des études biostratigraphiques de kystes fossiles de dinoflagellés. Paul Reinsch a été le premier à identifier les kystes comme les restes fossilisés de dinoflagellés. Plus tard, la formation de kystes à partir de la fusion des gamètes a été signalée, ce qui a conduit à la conclusion que l'enkystement est associé à la reproduction sexuée. Ces observations ont également donné du crédit à l'idée que l'enkystement des microalgues est essentiellement un processus par lequel les zygotes se préparent pour une période de dormance. Parce que les kystes au repos étudiés jusque-là provenaient de processus sexuels, la dormance était associée à la sexualité, une présomption qui a été maintenue pendant de nombreuses années. Cette attribution coïncidait avec les théories évolutionnistes sur l'origine de la fusion cellulaire et de la sexualité eucaryotes, qui postulaient des avantages pour les espèces avec des stades de repos diploïdes, dans leur capacité à résister au stress nutritionnel et au rayonnement UV mutationnel par réparation par recombinaison, et pour celles avec des stades végétatifs haploïdes, car la division asexuée double le nombre de cellules. Néanmoins, certaines conditions environnementales peuvent limiter les avantages de la recombinaison et de la sexualité, de sorte que chez les champignons, par exemple, des combinaisons complexes de cycles haploïdes et diploïdes ont évolué qui incluent des stades de repos asexués et sexués.

Cependant, dans le cycle de vie général des dinoflagellés producteurs de kystes tel que décrit dans les années 1960 et 1970, les kystes au repos étaient supposés être le destin de la sexualité, qui elle-même était considérée comme une réponse au stress ou à des conditions défavorables. La sexualité implique la fusion de gamètes haploïdes issus de stades végétatifs planctoniques mobiles pour produire des planozygotes diploïdes qui finissent par former des kystes, ou hypnozygotes , dont la germination est soumise à des contrôles à la fois endogènes et exogènes . De manière endogène, une période minimale de maturation physiologique spécifique à l'espèce (dormance) est obligatoire avant que la germination puisse avoir lieu. Ainsi, les hypnozygotes étaient également appelés kystes « au repos » ou « résistants », en référence à ce trait physiologique et à leur capacité après la dormance à rester viables dans les sédiments pendant de longues périodes. De manière exogène, la germination n'est possible que dans une fenêtre de conditions environnementales favorables.

Pourtant, avec la découverte que les planozygotes étaient également capables de se diviser, il est devenu évident que la complexité des cycles de vie des dinoflagellés était plus grande qu'on ne le pensait à l'origine. Suite à la corroboration de ce comportement chez plusieurs espèces, la capacité des phases sexuelles des dinoflagellés à restaurer la phase végétative, en contournant la formation de kystes, est devenue bien acceptée. De plus, en 2006, Kremp et Parrow ont montré les kystes dormants au repos des dinoflagellés d'eau froide de la Baltique Scrippsiella hangoei et Gymnodinium sp. ont été formés par l'enkystement direct de cellules végétatives haploïdes, c'est-à-dire de manière asexuée. De plus, pour les kystes zygotiques de Pfiesteria piscicida, la dormance n'était pas indispensable.

Génomique

L'une des caractéristiques les plus frappantes des dinoflagellés est la grande quantité d'ADN cellulaire qu'ils contiennent. La plupart des algues eucaryotes contiennent en moyenne environ 0,54 pg d'ADN/cellule, tandis que les estimations de la teneur en ADN des dinoflagellés vont de 3 à 250 pg/cellule, correspondant à environ 3000 à 215 000 Mb (en comparaison, le génome humain haploïde est de 3180 Mb et l'hexaploïde Triticum le blé est de 16 000 Mo). La polyploïdie ou la polyténie peuvent expliquer cette grande teneur en ADN cellulaire, mais des études antérieures sur la cinétique de réassociation de l'ADN et des analyses récentes du génome ne soutiennent pas cette hypothèse. Au contraire, cela a été attribué, hypothétiquement, à la rétroposition rampante trouvée dans les génomes des dinoflagellés.

En plus de leurs génomes disproportionnés, les noyaux de dinoflagellés sont uniques par leur morphologie, leur régulation et leur composition. Leur ADN est si compact que le nombre exact de chromosomes qu'ils possèdent est encore incertain.

Les dinoflagellés partagent une organisation génomique mitochondriale inhabituelle avec leurs parents, les Apicomplexa . Les deux groupes ont des génomes mitochondriaux très réduits (environ 6 kilobases (kb) dans les Apicomplexa vs ~16kb pour les mitochondries humaines). Une espèce, Amoebophrya ceratii , a complètement perdu son génome mitochondrial, mais possède encore des mitochondries fonctionnelles. Les gènes des génomes des dinoflagellés ont subi un certain nombre de réorganisations, y compris une amplification et une recombinaison massives du génome qui ont abouti à de multiples copies de chaque gène et fragments de gène liés dans de nombreuses combinaisons. La perte des codons d'arrêt standard, le trans-épissage d'ARNm pour l'ARNm de cox3, et un recodage d'édition d'ARN étendu de la plupart des gènes se sont produits. Les raisons de cette transformation sont inconnues. Dans un petit groupe de dinoflagellés, appelés « dinotomes » (Durinskia et Kryptoperidinium), les endosymbiontes (diatomées) possèdent encore des mitochondries, ce qui en fait les seuls organismes possédant deux mitochondries distinctes sur le plan de l'évolution.

Dans la plupart des espèces, le génome du plaste se compose de seulement 14 gènes.

L'ADN du plaste des dinoflagellés contenant de la péridinine est contenu dans une série de petits cercles. Chaque cercle contient un ou deux gènes polypeptidiques. Les gènes de ces polypeptides sont spécifiques du chloroplaste car leurs homologues d'autres eucaryotes photosynthétiques sont exclusivement codés dans le génome du chloroplaste. À l'intérieur de chaque cercle se trouve une région « noyau » distincte. Les gènes sont toujours dans la même orientation par rapport à cette région centrale.

En termes de code - barres ADN , les séquences ITS peuvent être utilisées pour identifier les espèces, où une distance génétique de p≥0,04 peut être utilisée pour délimiter les espèces, ce qui a été appliqué avec succès pour résoudre la confusion taxonomique de longue date comme dans le cas de la résolution de l'Alexandrium. tamarense complexe en cinq espèces. Une étude récente a révélé qu'une proportion substantielle de gènes de dinoflagellés codent pour des fonctions inconnues et que ces gènes pourraient être conservés et spécifiques à la lignée.

Histoire évolutive

Les dinoflagellés sont principalement représentés comme des fossiles par des dinocystes fossiles , qui ont un long historique géologique avec des occurrences les plus faibles au Trias moyen , tandis que les marqueurs géochimiques suggèrent une présence au Cambrien inférieur .

Certaines preuves indiquent que les dinostéroïdes dans de nombreuses roches paléozoïques et précambriennes pourraient être le produit de dinoflagellés ancestraux (protodinoflagellés).

La phylogénétique moléculaire montre que les dinoflagellés sont regroupés avec les ciliés et les apicomplexes (=Sporozoa) dans un clade bien soutenu, les alvéolés . Les parents les plus proches des dinoflagellés dinocaryotes semblent être les apicomplexes , les Perkinsus, les Parvilucifera , les syndiniens et les Oxyrrhis . Les phylogénies moléculaires sont similaires aux phylogénies basées sur la morphologie.

Les premiers stades de l'évolution des dinoflagellés semblent être dominés par des lignées parasitaires, telles que les perkinsidés et les syndiniens (par exemple Amoebophrya et Hematodinium ).

Tous les dinoflagellés contiennent des plastes d'algues rouges ou des organites reliques (non photosynthétiques) d'origine algale rouge. Le dinoflagellé parasite Hematodinium n'a cependant pas entièrement de plaste. Certains groupes qui ont perdu les propriétés photosynthétiques de leurs plastes d'algues rouges d'origine ont obtenu de nouveaux plastes photosynthétiques (chloroplastes) par endosymbiose en série, à la fois secondaire et tertiaire. Comme leurs plastes d'origine, les nouveaux chloroplastes de ces groupes remontent aux algues rouges, à l'exception de ceux des membres du genre Lepidodinium, qui possèdent des plastes dérivés d'algues vertes, peut-être Trebouxiophyceae ou Ulvophyceae . Les lignées avec endosymbiose tertiaire sont Dinophysis, avec des plastes d'une cryptomonade , les Karenia, Karlodinium et Takayama, qui possèdent des plastes d' origine haptophyte , et les Peridiniaceae, Durinskia et Kryptoperidinium, qui ont des plastes dérivés de diatomées. Certaines espèces effectuent également des kleptoplasties .

L'évolution des dinoflagellés a été résumée en cinq principaux types d'organisation : prorocentroïde, dinophysoïde, gonyaulacoïde, péridinioïde et gymnodinoïde. Les transitions d'espèces marines vers l'eau douce ont été des événements peu fréquents au cours de la diversification des dinoflagellés et dans la plupart des cas ne se sont pas produites récemment, peut-être aussi tard que le Crétacé .

Récemment, le "fossile vivant" Dapsilidinium pastielsii a été trouvé dans la piscine chaude indo-pacifique , qui servait de refuge aux dinoflagellés thermophiles.

Exemples

Voir également

Les références

Bibliographie

Liens externes