Drosophile -Drosophila

Cet article concerne l'ensemble du genre. Pour les espèces de laboratoire les plus couramment utilisées, voir Drosophila melanogaster . Pour le sous-genre type, voir Drosophila (sous-genre) . Pour un champignon qui partageait autrefois ce nom, voir Psathyrella candolleana .

Drosophile
Drosophila pseudoobscura-Male.png
Drosophile pseudoobscura
Classement scientifique e
Royaume: Animalia
Phylum: Arthropodes
Classer: Insecte
Commander: Diptères
Famille: Drosophilidae
Sous-famille : Drosophilinae
Genre: Drosophile
Fallén , 1823
Espèce type
Musca funébris
Fabrice , 1787
Sous-genres
Synonymes

Oinopota Kirby & Spence, 1815

Drosophila ( / d r ə s ɒ f ɪ l ə , d r ɒ -, d r oʊ - / ) est un genre de mouches , appartenant à la famille Drosophilidae , dontmembres sont souvent appelés "petits mouches des fruits" ou (moins fréquemment) lesmouches du marc, les mouches du vinaigre ou les mouches du vin , une référence à la caractéristique de nombreuses espèces de s'attarder autour des fruits trop mûrs ou pourris. Il ne faut pas les confondre avec les Tephritidae, une famille apparentée, également appelée mouches des fruits (parfois appelées « vraies mouches des fruits »); les téphritides se nourrissent principalement de fruits non mûrs ou mûrs , de nombreuses espèces étant considérées comme des ravageurs agricoles destructeurs, en particulier la mouche méditerranéenne des fruits .

Une espèce de drosophile en particulier, D. melanogaster , a été largement utilisée dans la recherche en génétique et est un organisme modèle courant en biologie du développement . Les termes « mouche des fruits » et « drosophile » sont souvent utilisés comme synonymes de D. melanogaster dans la littérature biologique moderne. L'ensemble du genre, cependant, contient plus de 1 500 espèces et est très diversifié en termes d'apparence, de comportement et d'habitat de reproduction.

Étymologie

Le terme « Drosophila », qui signifie « amoureux de la rosée », est une adaptation scientifique moderne en latin des mots grecs δρόσος , drósos , « rosée » et φίλος , phílos , « aimant » avec le suffixe féminin latin -a .

Morphologie

Les espèces de drosophiles sont de petites mouches, généralement jaune pâle à brun rougeâtre à noires, avec des yeux rouges. Lorsque les yeux (essentiellement un film de lentilles) sont retirés, le cerveau est révélé. La structure et la fonction du cerveau de la drosophile se développent et vieillissent considérablement du stade larvaire au stade adulte. Le développement de structures cérébrales fait de ces mouches un candidat de choix pour la recherche neurogénétique. De nombreuses espèces, y compris les ailes illustrées hawaïennes, ont des motifs noirs distincts sur les ailes. L' arista plumeuse (plumeuse) , hérissée de la tête et du thorax, et la nervation des ailes sont des caractères utilisés pour diagnostiquer la famille. La plupart sont petits, environ 2 à 4 millimètres (0,079 à 0,157 po) de long, mais certains, en particulier de nombreuses espèces hawaïennes, sont plus gros qu'une mouche domestique .

Évolution

Mécanismes de détoxification

Le défi environnemental par les toxines naturelles a aidé à préparer la drosophile e à détoxifier le DDT ,​​​ en façonnant le mécanisme de la glutathion S -transférase​​ qui métabolise les deux.​​

Sélection

Le génome de la drosophile est soumis à un degré élevé de sélection, en particulier une sélection négative inhabituellement répandue par rapport à d'autres taxons . Une majorité du génome fait l'objet d'une sélection quelconque, et une grande majorité de cela se produit dans l' ADN non codant .

Il a été suggéré de manière crédible que la taille effective de la population est en corrélation positive avec la taille de l'effet de la sélection négative et positive . La recombinaison est susceptible d'être une source importante de diversité . Il existe des preuves que le croisement est positivement corrélé avec le polymorphisme dans les populations de D ..

Cycle de vie et écologie

Habitat

Les espèces de drosophiles se trouvent partout dans le monde, avec plus d'espèces dans les régions tropicales. La drosophile a fait son chemin vers les îles hawaïennes et a irradié plus de 800 espèces. On les trouve dans les déserts , les forêts tropicales humides , les villes , les marécages et les zones alpines . Certaines espèces nordiques hibernent . L'espèce nordique D. montana est la mieux adaptée au froid et se trouve principalement à haute altitude. La plupart des espèces se reproduisent dans divers types de plantes en décomposition et de matières fongiques , notamment les fruits , l' écorce , les fondants visqueux , les fleurs et les champignons . Les larves d'au moins une espèce, D. suzukii , peuvent également se nourrir de fruits frais et peuvent parfois être nuisibles. Quelques espèces sont devenues des parasites ou des prédateurs . De nombreuses espèces peuvent être attirées par les appâts de bananes ou de champignons fermentés , mais d'autres ne sont attirées par aucun type d'appât. Les mâles peuvent se rassembler sur des parcelles de substrat de reproduction approprié pour rivaliser pour les femelles, ou former des leks , en faisant la parade nuptiale dans une zone séparée des sites de reproduction.

Plusieurs espèces de drosophiles , dont D. melanogaster , D. immigrans et D. simulans , sont étroitement associées aux humains et sont souvent appelées espèces domestiques . Ces espèces et d'autres ( D. subobscura et d'un genre apparenté Zaprionus indianus ) ont été accidentellement introduites dans le monde par des activités humaines telles que le transport de fruits.

Vue latérale de la tête montrant des poils caractéristiques au-dessus de l'œil

la reproduction

Les mâles de ce genre sont connus pour avoir les spermatozoïdes les plus longs de tous les organismes étudiés sur Terre, y compris une espèce, Drosophila bifurca , qui a des spermatozoïdes de 58 mm (2,3 pouces) de long. Les cellules consistent principalement en une longue queue filiforme et sont livrées aux femelles en bobines enchevêtrées. Les autres membres du genre Drosophila fabriquent également relativement peu de spermatozoïdes géants, celui de D. bifurca étant le plus long. Les spermatozoïdes de D. melanogaster ont une longueur plus modeste de 1,8 mm, bien que cela soit encore environ 35 fois plus long qu'un spermatozoïde humain. On sait que plusieurs espèces du groupe d'espèces D. melanogaster s'accouplent par insémination traumatique .

Les espèces de drosophiles varient considérablement dans leur capacité de reproduction. Ceux comme D. melanogaster qui se reproduisent dans de grandes ressources relativement rares ont des ovaires qui mûrissent de 10 à 20 œufs à la fois, de sorte qu'ils peuvent être pondus ensemble sur un même site. D'autres qui se reproduisent dans des substrats plus abondants mais moins nutritifs, comme les feuilles, ne peuvent pondre qu'un œuf par jour. Les œufs ont un ou plusieurs filaments respiratoires près de l'extrémité antérieure ; les pointes de ceux-ci s'étendent au-dessus de la surface et permettent à l'oxygène d'atteindre l'embryon. Les larves se nourrissent non pas de la matière végétale elle-même, mais des levures et micro - organismes présents sur le substrat de reproduction en décomposition. Le temps de développement varie considérablement d'une espèce à l'autre (entre 7 et plus de 60 jours) et dépend de facteurs environnementaux tels que la température , le substrat de reproduction et le surpeuplement.

Les mouches des fruits pondent des œufs en réponse aux cycles environnementaux. Les œufs pondus à un moment (p. ex. la nuit) au cours duquel la probabilité de survie est plus élevée que les œufs pondus à d'autres moments (p. ex. le jour) produisent plus de larves que les œufs pondus à ces moments-là. Ceteris paribus , l'habitude de pondre des œufs à ce moment « avantageux » donnerait plus de descendants survivants et plus de petits-enfants que l'habitude de pondre des œufs à d'autres moments. Ce succès reproducteur différentiel amènerait D. melanogaster à s'adapter aux cycles environnementaux, car ce comportement a un avantage reproductif majeur.

Leur durée de vie médiane est de 35 à 45 jours.

Cycle de vie de la drosophile
Œuf
Larve
Pupes (les spécimens bruns sont plus vieux que les blancs)
D. melanogaster adulte

Systèmes d'accouplement

Comportement nuptial

La section suivante est basée sur les espèces de drosophiles suivantes : Drosophila simulans et Drosophila melanogaster .

Le comportement de parade nuptiale de la drosophile mâle est un comportement attrayant. Les femelles réagissent via leur perception du comportement dépeint par le mâle. Les drosophiles mâles et femelles utilisent une variété d'indices sensoriels pour initier et évaluer la préparation à la parade nuptiale d'un partenaire potentiel. Les signaux comprennent les comportements suivants : positionnement, excrétion de phéromones, suivi des femelles, émettre des sons de tapotement avec les jambes, chanter, écarter les ailes, créer des vibrations des ailes, lécher les organes génitaux, plier l'estomac, tenter de copuler et l'acte de copulation lui-même. Les chants de Drosophila melanogaster et Drosophila simulans ont été largement étudiés. Ces chants de leurre sont de nature sinusoïdale et varient au sein et entre les espèces.

Le comportement de parade nuptiale de Drosophila melanogaster a également été évalué pour les gènes liés au sexe, qui ont été impliqués dans le comportement de parade nuptiale chez le mâle et la femelle. Des expériences récentes explorent le rôle du sexe infructueux ( fru ) et du double sexe ( dsx ), un groupe de gènes liés au comportement sexuel.

Le gène infructueux ( fru ) chez la drosophile aide à réguler le réseau pour le comportement de parade nuptiale des mâles ; lorsqu'une mutation de ce gène se produit, un comportement sexuel homosexuel altéré chez les mâles est observé. La drosophile mâle avec la mutation fru dirige sa parade nuptiale vers d'autres mâles par opposition à la parade nuptiale typique, qui serait dirigée vers les femelles. La perte de la mutation fru ramène au comportement de parade nuptial typique.

Polyandrie

La section suivante est basée sur les espèces de drosophiles suivantes : Drosophila serrata , Drosophila pseudoobscura , Drosophila melanogaster et Drosophila neotestacea . La polyandrie est un système d'accouplement important chez la drosophile . L'accouplement des femelles avec plusieurs partenaires sexuels a été une stratégie d'accouplement bénéfique pour la drosophile . Les avantages comprennent à la fois l'accouplement avant et après la copulation. Les stratégies pré-copulatoires sont les comportements associés au choix du partenaire et les contributions génétiques, telles que la production de gamètes, qui sont présentées par les drosophiles mâles et femelles concernant le choix du partenaire. Les stratégies post-copulation incluent la compétition entre les spermatozoïdes, la fréquence d'accouplement et la pulsion méiotique selon le sex-ratio.

Ces listes ne sont pas inclusives. La polyandrie chez les Drosophila pseudoobscura en Amérique du Nord varie dans le nombre de partenaires d'accouplement. Il existe un lien entre le nombre de fois où les femelles choisissent de s'accoupler et les variantes chromosomiques du troisième chromosome. On pense que la présence du polymorphisme inversé est la raison pour laquelle le réaccouplement par les femelles se produit. La stabilité de ces polymorphismes peut être liée à la pulsion méiotique du sex-ratio.

Cependant, pour Drosophila subobscura , le système d'accouplement principal est la monandrie, qui n'est normalement pas observée chez Drosophila.

Concours de sperme

La section suivante est basée sur les espèces de drosophiles suivantes : Drosophila melanogaster , Drosophila simulans et Drosophila mauritiana . La compétition entre les spermatozoïdes est un processus que les femelles polyandres de drosophile utilisent pour augmenter la forme physique de leur progéniture. La femelle drosophile possède deux organes de stockage du sperme qui lui permettent de choisir le sperme qui sera utilisé pour inséminer ses ovules. Les femelles ont peu de contrôle quand il s'agit de choix féminins cryptiques . Drosophile femelle par choix cryptique, l'un des nombreux mécanismes post-copulatoires, qui permet la détection et l'expulsion des spermatozoïdes, ce qui réduit les possibilités de consanguinité. Manier et al. 2013 a classé la sélection sexuelle post-copulation de Drosophila melanogaster , Drosophila simulans et Drosophila mauritiana en trois étapes : insémination, stockage du sperme et sperme fécondable. Parmi les espèces précédentes, il existe des variations à chaque étape qui jouent un rôle dans le processus de sélection naturelle.

Animaux élevés en laboratoire

D. melanogaster est un animal d'expérimentation populaire car il est facilement cultivé en masse dans la nature, a un temps de génération court et des animaux mutants sont facilement disponibles. En 1906, Thomas Hunt Morgan a commencé ses travaux sur D. melanogaster et a signalé sa première découverte d'un mutant aux yeux blancs en 1910 à la communauté universitaire. Il était à la recherche d'un organisme modèle pour étudier l'hérédité génétique et avait besoin d'une espèce qui pourrait acquérir au hasard une mutation génétique qui se manifesterait visiblement par des changements morphologiques chez l'animal adulte. Ses travaux sur la drosophile lui ont valu le prix Nobel de médecine en1933pour avoir identifié les chromosomes comme vecteur de transmission des gènes. Cetteespèceet d'autresespèces de drosophiles sont largement utilisées dans les études de génétique , d' embryogenèse , de chronobiologie , de spéciation , de neurobiologie et d'autres domaines.

Cependant, certaines espèces de drosophiles sont difficiles à cultiver en laboratoire, souvent parce qu'elles se reproduisent sur un seul hôte spécifique dans la nature. Pour certains, cela peut être fait avec des recettes particulières pour les milieux d'élevage, ou en introduisant des produits chimiques tels que les stérols qui se trouvent dans l'hôte naturel ; pour d'autres, c'est (pour l'instant) impossible. Dans certains cas, les larves peuvent se développer sur un milieu de laboratoire Drosophila normal , mais la femelle ne pondra pas d'œufs; pour ceux-ci, il s'agit souvent simplement d'introduire un petit morceau de l'hôte naturel pour recevoir les œufs.

Le Drosophila Species Stock Center situé à l'Université Cornell à Ithaca , New York, maintient des cultures de centaines d'espèces pour les chercheurs.

Utilisation en recherche génétique

La drosophile est considérée comme l'un des organismes modèles génétiques les plus impeccables - ils ont fait avancer la recherche génétique contrairement à tout autre organisme modèle. Les adultes et les embryons sont des modèles expérimentaux. La drosophile est un candidat de choix pour la recherche génétique car la relation entre les gènes humains et ceux de la mouche des fruits est très étroite. Les gènes de l'homme et de la mouche des fruits sont si similaires que les gènes responsables de la maladie chez l'homme peuvent être liés à ceux des mouches. La mouche a environ 15 500 gènes sur ses quatre chromosomes, tandis que les humains ont environ 22 000 gènes parmi leurs 23 chromosomes. Ainsi, la densité de gènes par chromosome chez la drosophile est supérieure à celle du génome humain. Un nombre de chromosomes faible et gérable facilite l'étude des espèces de drosophiles . Ces mouches portent également des informations génétiques et transmettent des traits à travers les générations, tout comme leurs homologues humaines. Les traits peuvent ensuite être étudiés à travers différentes lignées de drosophiles et les résultats peuvent être appliqués pour déduire des tendances génétiques chez l'homme. Les recherches menées sur la drosophile aident à déterminer les règles de base de la transmission des gènes dans de nombreux organismes. La drosophile est un outil in vivo utile pour analyser la maladie d'Alzheimer. Protéases rhomboid ont d' abord été détectés dans la drosophile mais trouve être hautement conservée à travers les eucaryotes , les mitochondries et les bactéries . La capacité de la mélanine à protéger l'ADN contre les rayonnements ionisants a été largement démontrée chez la drosophile, notamment dans l'étude formative de Hopwood et al 1985.

Microbiome

Comme d'autres animaux, la drosophile est associée à diverses bactéries dans son intestin. Le microbiote ou le microbiote de l'intestin des mouches semble avoir une influence centrale sur les caractéristiques de fitness et d'histoire de vie de la drosophile . Le microbiote dans l'intestin de la drosophile représente un domaine de recherche actuel actif.

Les espèces de drosophile abritent également des endosymbiotes transmis verticalement, tels que Wolbachia et Spiroplasma . Ces endosymbiotes peuvent agir comme des manipulateurs de la reproduction, tels que l' incompatibilité cytoplasmique induite par Wolbachia ou le meurtre de mâles induit par le D. melanogaster Spiroplasma poulsonii (nommé MSRO). Le facteur de destruction des mâles de la souche D. melanogaster MSRO a été découvert en 2018, résolvant un mystère vieux de plusieurs décennies sur la cause de la mortalité des mâles. Cela représente le premier facteur bactérien qui affecte les cellules eucaryotes d'une manière spécifique au sexe, et est le premier mécanisme identifié pour les phénotypes destructeurs de mâles. Alternativement, ils peuvent protéger leurs hôtes contre l'infection. Drosophila Wolbachia peut réduire les charges virales lors de l'infection et est explorée comme mécanisme de contrôle des maladies virales ( par exemple la dengue) en transférant ces Wolbachia aux moustiques vecteurs de maladies. La souche S. poulsonii de Drosophila neotestacea protège son hôte des guêpes parasites et des nématodes en utilisant des toxines qui attaquent préférentiellement les parasites plutôt que l'hôte.

Prédateurs

Les espèces de drosophiles sont la proie de nombreux prédateurs généralistes, comme les mouches voleuses . À Hawaï , l'introduction de guêpes jaunes en provenance des États-Unis continentaux a entraîné le déclin de bon nombre des plus grandes espèces. Les larves sont la proie des autres larves de mouches, staphylinidés coléoptères et les fourmis .

Neurochimie

Comme pour de nombreux eucaryotes, ce genre est connu pour exprimer des SNARE , et comme pour plusieurs autres, les composants du complexe SNARE sont connus pour être quelque peu substituables : bien que la perte de SNAP-25 - un composant des SNARE neuronaux - soit mortelle, SNAP- 24 peut le remplacer entièrement. Pour un autre exemple, un R-SNARE qui ne se trouve pas normalement dans les synapses peut se substituer à la synaptobrevine .

Systématique

 
 
 
 

 immigrans-tripunctata  rayonnement

 
 
 
 

  Groupe d'espèces D. quadrilineata

 
 

 Samoa

 
 
 
 

 Zaprionus

 
 
 

 Groupe d'  espèces D. tumiditarsus

 
 

 Liodrosophile

 
 
 
 
 
 
 

 Dichétophore

 
 

 Hirtodrosophile

 
 
 

 Mycodrosophile

 
 

 Paramycodrosophile

 
 
 
 
 
 

 rayonnement virilis-repleta (en partie)

 
 
 

 sous-genre  Siphlora

 
 

 rayonnement virilis-repleta (en partie)

 
 
 
 
 

 Drosophile hawaïenne

 
 

 Scaptomyza

 
 
 

  Groupe d'espèces D. polychaeta

 
 
 
 

 Dorsilopha

 
 
 
 

Sophophora  du Vieux Monde 

 
 
 

Sophophora  du Nouveau Monde 

 
 

 Lordiphosa

 
 

 Hirtodrosophila duncani

 
 
 
D. setosimentum , une espèce de mouche hawaïenne

Le genre Drosophila tel qu'il est actuellement défini est paraphylétique (voir ci-dessous) et contient 1450 espèces décrites, tandis que le nombre total d'espèces est estimé à des milliers. La majorité des espèces appartiennent à deux sous-genres : Drosophila (environ 1 100 espèces) et Sophophora (dont D. (S.) melanogaster ; environ 330 espèces).

Les espèces hawaïennes de drosophile (estimées à plus de 500, avec environ 380 espèces décrites) sont parfois reconnues comme un genre ou sous-genre distinct, Idiomyia , mais cela n'est pas largement accepté. Environ 250 espèces font partie du genre Scaptomyza , qui provient de la drosophile hawaïenne et des zones continentales recolonisées plus tard.

Des preuves issues d' études phylogénétiques suggèrent que ces genres sont issus du genre Drosophila :

  • Liodrosophile Duda, 1922
  • Mycodrosophile Oldenbourg, 1914
  • Samoaia Malloch, 1934
  • Scaptomyza Hardy, 1849
  • Zaprionus Coquillett, 1901
  • Zygothrica Wiedemann, 1830
  • Hirtodrosophila Duda, 1923 (position incertaine)

Plusieurs des noms sous-génériques et génériques sont basés sur des anagrammes de drosophile , notamment Dorsilopha , Lordiphosa , Siphlodora , Phloridosa et Psilodorha .

La génétique

Projet sur le génome des espèces de drosophiles

Les espèces de drosophiles sont largement utilisées comme organismes modèles en génétique (y compris la génétique des populations), en biologie cellulaire, en biochimie et en particulier en biologie du développement. Par conséquent, des efforts considérables sont déployés pour séquencer les génomes des drosphiles. Les génomes de ces espèces ont été entièrement séquencés :

Les données ont été utilisées à de nombreuses fins, y compris des comparaisons de génomes évolutifs. D. simulans et D. sechellia sont des espèces sœurs et fournissent une progéniture viable lorsqu'elles sont croisées, tandis que D. melanogaster et D. simulans produisent une progéniture hybride infertile . Le génome de la drosophile est souvent comparé aux génomes d'espèces plus éloignées comme l' abeille Apis mellifera ou le moustique Anopheles gambiae .

Le consortium modEncode séquence actuellement huit autres génomes de drosophile , et encore plus de génomes sont séquencés par le consortium i5K .

Les données sélectionnées sont disponibles sur FlyBase .

Voir également

Les références

Low et al 2007

Liens externes