Dunaliella -Dunaliella

Dunaliella
Dunaliella.jpg
Dunaliella salina Teodor. A : Cellule végétative, B : Zoospores en division cellulaire, C : Gamètes d'accouplement, D : Zygospore mûr, E : Germination des zygospores
CSIRO ScienceImage 7595 Dunaliella.jpg
Classement scientifique e
(non classé): Viridiplantae
Phylum: Chlorophyte
Classer: Chlorophycées
Commander: Chlamydomonadales
Famille: Dunaliellacées
Genre: Dunaliella
Teodoresco
Espèce type
Dunaliella salina
Teodoresco ( Dunal )
Espèce

Dunaliella acidophila
Dunaliella asymmetrica
Dunaliella baas
Dunaliella bioculata
Dunaliella carpatica
Dunaliella gracile
Dunaliella granulata
Dunaliella jacobae
Dunaliella lateralis
Dunaliella Maritima
médias Dunaliella
Dunaliella minuta
Dunaliella minutissima
Dunaliella parva
Dunaliella peircei
Dunaliella polymorpha
Dunaliella primolecta
Dunaliella pseudosalina
Dunaliella quartolecta
Dunaliella ruineniana
Dunaliella Bardawil
Dunaliella terricola
Dunaliella tertiolecta
Dunaliella turcomanica
Dunaliella viridis

Dunaliella est une algue verte unicellulaire et photosynthétique, qui est caractéristique pour sa capacité à surpasser les autres organismes et à prospérer dans des environnements hypersalins . C'est principalement un organisme marin, bien qu'il existe quelques espèces d'eau douce qui ont tendance à être plus rares. Il est un genre dans lequel certaines espèces peuvent accumulerquantités relativement importantes d'acide ß- caroténoïdes et le glycérol dansconditions de croissance très rigides constituées de fortes intensités lumineuses,concentrations élevées en sel, etniveaux d'oxygène etazote limité, mais est encore très abondant danslacs etétangs partout dans le monde.

Il devient très compliqué de distinguer et d'interpréter les espèces de ce genre sur un simple plan morphologique et physiologique en raison du manque de paroi cellulaire de l'organisme qui lui permet d'avoir une malléabilité et de changer de forme et ses différents pigments qui lui permettent de changer de couleur en fonction de l'environnement. conditions. L' analyse de la phylogénie moléculaire est devenue un protocole essentiel pour découvrir la taxonomie de Dunaliella . Le genre a été étudié pendant plus de cent ans, devenant un organisme modèle essentiel pour l'étude des processus d'adaptation des sels d'algues. Il est resté pertinent en raison de ses nombreuses applications biotechnologiques, y compris les produits cosmétiques et alimentaires β-caroténoïdes, la médecine et la recherche sur les biocarburants .

Histoire de la connaissance

Dunaliella s'appelait à l'origine Haematococcus salinus   par un botaniste français nommé Michel Félix Dunal , qui a aperçu l'organisme pour la première fois en 1838 dans des étangs d'évaporation salés à Montpellier, en France. Cependant, lorsque l'organisme a été officiellement décrit et étiqueté comme un genre nouveau et distinct en 1905 à Bucarest, en Roumanie, par Emanoil C. Teodorescu , le nom a été changé en Dunaliella en l'honneur du découvreur original. Pour décrire le genre, Teodoresco a étudié des échantillons vivants des lacs salés roumains et a noté des détails tels que les couleurs, le mouvement et les morphologies générales.

Le genre a également été décrit par une autre biologiste en 1905 nommée Clara Hamburger à Heidelberg, en Allemagne, mais malheureusement, l'article de Teodoresco a été publié en premier alors qu'elle était dans les dernières étapes de la production de son propre article. La description de Hamburger était plus approfondie car elle étudiait du matériel importé de Cagliari Sardaigne et était capable d'étudier du matériel vivant et mort et pouvait créer des sections pour visualiser le contenu des cellules internes et également décrire différentes étapes de la vie.

Depuis lors, diverses autres études sur Dunaliella ont été réalisées. Les plus notables incluent l'article de Cavara en 1906 développant l'étude de Cagliari, Sardinia saltern par Hamburger, l'article de Peirce en 1914 sur Dunaliella in the Salton Sea , Californie, les diverses études écologiques de Labbé sur les algues dans les salterns du Croisic, France, Becking et al. les études de Dunaliella sur les organismes du monde entier et les études taxonomiques approfondies de Hamel et Lerche.

En 1906, Teodoresco a décrit deux espèces nommées Dunaliella salina et Dunaliella viridis . Les classifications distinctes provenaient du fait que D. salina était considérablement plus gros et de couleur rouge en raison de grandes quantités de pigments caroténoïdes. D. viridis a été décrit comme plus petit et de couleur verte. Ces descriptions ont été largement contestées par d'autres biologistes tels que Hamburger et Blanchard, qui ont insisté sur le fait qu'il ne s'agissait pas d'espèces différentes, mais simplement de stades de vie différents, les cellules vertes étant la forme juvénile.

Puis, en 1921, Labbé a réalisé une étude dans laquelle il a placé des échantillons de Dunaliella de saumures salées dans un environnement à plus faible salinité et a observé que les organismes s'adaptaient aux nouvelles conditions de l'eau douce et perdaient leur pigment brun-rouge et devenaient plus verts - ce qui signifie que la couleur rouge doit provenir de cellules très euryhalines remplies de chlorophylle passant à une couleur rouge dans des conditions extrêmement salines après avoir endommagé de façon permanente leurs pigments de chlorophylle. On sait maintenant qu'il existe en fait très peu d' espèces de Dunaliella qui peuvent accumuler des -caroténoïdes et que celles qui le font ne le font que dans des conditions de forte intensité lumineuse, de salinité élevée et de croissance limitée des nutriments. Les cellules peuvent alors revenir à une couleur jaune à verte lorsque les conditions environnementales deviennent moins dures.

Grâce à des études encore plus approfondies de Lerche et al., nous savons maintenant que D. viridis est en fait un groupe hétérogène et peut être divisé en différentes espèces telles que D. minuta , D. parva , D. media et D. euchlora , bien que ces groupes soient souvent regroupés en un seul et appelés D. viridis . D. salina est maintenant reconnue comme sa propre espèce et deviendra bientôt une espèce très importante pour les applications biotechnologiques.

Les choses se compliquent cependant, car diverses études moléculaires ont été réalisées sur Dunaliella depuis 1999 pour caractériser sa phylogénie exacte. Il est devenu évident, bien que difficilement confirmé, qu'il y a eu de nombreuses cultures mal nommées et étiquetage d'espèces synonymes dans le genre qui n'ont pas encore été déterminés par la recherche taxonomique moléculaire.

Habitat et écologie

Les espèces halophiles de Dunaliella telles que D. salina sont connues pour vivre partout dans le monde dans des environnements hypersalins tels que les salines, les lacs salés et les étangs de cristallisation. Certains d'entre eux ont une concentration en sel plus faible (~ 0,05 M) et d'autres sont aux niveaux de saturation de NaCl (~ 5,5 M) ou très proches de ceux-ci. Sa capacité à prospérer dans une si large gamme de concentrations de sel lui permet de surpasser la plupart des autres organismes dans son habitat, car leurs tolérances ne sont souvent pas aussi élevées. Bien que le genre et ses espèces soient étudiés depuis plus de cent ans, on sait très peu de choses sur leur dynamique écologique exacte avec des conditions environnementales spécifiques et avec d'autres organismes. Ils sont pour la plupart marins, cependant il y a peu d'espèces d'eau douce de Dunaliella qui ont encore moins d'informations sur eux en termes d'écologie. On sait cependant que dans les écosystèmes hypersalins, Dunaliella est un producteur primaire essentiel qui permet à d'autres organismes, tels que les filtreurs et une variété d'organismes planctoniques, de se maintenir. Les organismes peuvent dépendre presque entièrement ou entièrement du carbone que l'algue photosynthétique fixe. Notamment, c'est une nourriture importante pour le plancton de saumure Artemia , à tel point que l'augmentation des populations d' Artemia est souvent en corrélation avec la diminution des populations de Dunaliella .

Dans le Grand Lac Salé , Dunaliella est un organisme très pertinent, en particulier dans le bras nord où il est le principal ou peut-être le seul producteur primaire, et dans le bras sud où il est une composante importante de la communauté phototrophe.

Dans les années 1970, Dunaliella dominait la communauté planctonique du bras nord, car les eaux étaient trop salées pour que d'autres algues se développent. Les organismes étaient répartis horizontalement et plutôt aléatoirement à la surface, en particulier dans les endroits peu ensoleillés comme sous les rochers et les bûches. Ils ont été trouvés à des densités de 200 à 1 000 cellules/ml et parfois à des densités maximales de 3 000 à 10 000 cellules/ml. Parfois, ils se sont même avérés plus abondants à des profondeurs plus profondes, bien que l'on sache peu si cela était dû à des intensités lumineuses intolérables à la surface. Même dans le bras sud moins salé, Dunaliella était responsable de diverses proliférations de courte durée avec jusqu'à 25 000 cellules/ml. Malheureusement, les populations des deux bras ont décliné après des périodes de précipitations accrues qui ont diminué la salinité du Grand Lac Salé. Dunaliella a commencé à être supplantée par d'autres phototrophes comme la cyanobactérie Nodularia .

Il a été rapporté que pendant les mois d'hiver, lorsque les températures atteignent 0 °C, il y a une grande accumulation de cellules rondes ressemblant à des kystes qui se déposent au fond du Grand Lac Salé. Cette propriété d'enkystement de Dunaliella a dû être critique pour sa survie dans la mer Morte, où les concentrations de sel ont atteint des niveaux intolérables, de sorte que l'organisme ne peut pas être trouvé dans la colonne d'eau aujourd'hui. En télédétection, cependant, ils ont découvert que lorsqu'ils ont dilué les eaux supérieures, Dunaliella est apparue; émergeant peut-être des sédiments peu profonds où ils s'étaient enkystés. À l'époque où l'algue a été trouvée dans la colonne d'eau, cependant, la surveillance du taux de population a révélé que la croissance de Dunaliella était inhibée par de fortes concentrations d'ions magnésium et calcium. Les efflorescences de Dunaliella ne peuvent donc se produire dans la mer Morte que lorsque les eaux sont suffisamment diluées par les pluies hivernales et lorsque le phosphate nutritif limitant est disponible.

L' espèce Dunaliella , en particulier D. salina, est responsable et assez célèbre pour transformer les lacs et les lagunes en couleurs roses et rouges comme le lac rose en Australie. Les milieux hypersalins sont dominés par les pigments β-caroténoïdes et apparaissent assez distinctement.

Morphologie et processus cellulaires

Dunaliella est une algue verte biflagellée et principalement protiste marine qui, dans sa forme végétative mobile et selon les espèces, présente des formes ellipsoïdes, ovoïdes et cylindriques parfois effilées à l'extrémité postérieure. Il peut également présenter des formes plus circulaires dans son état de kyste végétatif non mobile. Les cellules ont généralement une longueur de 7 à 12  m , bien qu'il existe peu d'espèces plus grandes ou plus petites que cela. D. salina , par exemple, est de plus grande taille, allant généralement de 16 à 24 m. La taille des cellules varie en fonction des conditions environnementales telles que la lumière, la salinité et la disponibilité des nutriments .

Leurs deux flagelles apicaux de longueur égale mesurent environ 1,5 à 2 fois la longueur de la cellule et battent rapidement, tirant la cellule vers l'avant pour provoquer des mouvements de rotation et des rotations brusques le long de l'axe longitudinal. Les corps basaux des flagelles sont interconnectés par une fibre distale striée bilatéralement.

La morphologie de Dunaliella est très similaire à celle de Chlamydomonas , mais elle se distingue par son absence de paroi cellulaire et de vacuoles contractiles . Au lieu d'une paroi cellulaire rigide, le plasmalemme de Dunaliella a un revêtement épais et mucilagineux notable. Olivera et al. ont remarqué que le revêtement cellulaire était affecté par les enzymes protéolytiques et la neuraminidase et a conclu que sa composition devait être principalement constituée de glycoprotéines avec quelques résidus d' acide neuraminique . Au lieu de vacuoles contractiles, les espèces marines de Dunaliella remplacent l'emplacement habituel de l'organite dans la plupart des autres cellules de Chlorophyceae, par deux à trois dictyostomes qui se trouvent dans une position parabasale caractéristique avec leurs faces en formation vers le plasmalemme et le RE.

Les cellules de Dunaliella sont constituées d'un grand plaste en forme de coupe qui occupe la majorité de la cellule. Son grand pyrénoïde, qui se trouve au centre du chloroplaste , est une autre caractéristique déterminante qui est la même chez toutes les espèces de Dunaliella . Il est recouvert d'une coquille d'amidon avec de nombreux grains d'amidon et des paires de thylakoïdes entrant mais ne traversant pas complètement l'extérieur du pyrénoïde dans sa matrice. Les grains d'amidon sont également dispersés dans tout le chloroplaste. Selon l'intensité des intensités lumineuses et des concentrations de sel, les thylakoïdes peuvent former des piles avec jusqu'à dix unités. Au sein des membranes thylacoïdes, les -caroténoïdes peuvent s'accumuler, en particulier dans des conditions de salinité élevée et d'intensité lumineuse, dans les globules d'huile. Les pigments sont constitués de lipides neutres et donnent à l'algue verte sa coloration orange à rouge à brune. L'accumulation de -caroténoïdes sert à protéger les cellules dans des environnements à haute intensité lumineuse en absorbant et en dissipant l'excès de lumière mieux que la chlorophylle. Dans des conditions plus douces, les pigments de chlorophylle rendent les cellules jaunes à vertes. Le chloroplaste de Dunaliella a également un ocelle qui se trouve à une position périphérique antérieure et est constitué d'une à deux rangées de lipides.

La raison pour laquelle Dunaliella est capable d'être si halotolérant est due à son processus osmorégulateur très efficace. Premièrement, l'absence de paroi cellulaire permet à la cellule de se dilater et de se contracter facilement pour maintenir des concentrations internes de sel vivables. Deuxièmement, lorsqu'ils sont déclenchés par les changements de volumes cellulaires et de niveaux de phosphate inorganique et de pH à la suite d'un choc osmotique , les capteurs de la membrane plasmique et divers métabolites solubles activent la synthèse du glycérol. Soit produit par photosynthèse ou dégradation de l'amidon, le glycérol intracellulaire permet aux cellules de s'adapter au stress osmotique élevé en contrebalançant les pressions externes et ainsi, empêchant le gonflement cellulaire.

Les espèces d'eau douce de Dunaliella sont beaucoup plus rares et donc moins étudiées. Leurs descriptions n'ont guère changé depuis leurs publications originales et diverses sont encore en débat pour savoir si elles justifient la classification comme Dunaliella en raison de certaines espèces ayant des pyrénoïdes placés différemment, des taches oculaires manquantes, une division cellulaire inhabituelle, etc.

Le noyau de Dunaliella se situe plus ou moins au centre de la partie antérieure de la cellule et possède un nucléole défini. Des gouttelettes lipidiques et des vacuoles se trouvent autour de lui, le masquant et le rendant difficile à observer.

Cycle de la vie

Lorsque les conditions sont défavorables en raison d'une sécheresse prolongée ou d'une exposition à des eaux à faible salinité, les cellules de Dunaliella subissent une reproduction sexuée. Deux cellules motiles végétatives haploïdes toucheront des flagelles, puis fusionneront leurs gamètes de taille égale d'une manière très similaire à Chlamydomonas par la formation d'un pont cytoplasmique. Après cette fécondation isogame , le zygote diploïde, de couleur rouge et/ou verte, développe une paroi épaisse et lisse et prend une forme circulaire très proche de la forme kystique de Dunaliella . En fait, après avoir observé des zygotes, il y a eu une discussion pour savoir si les kystes observés après et la prolifération d'algues à la mer Morte en 1992 étaient en fait des zygotes. La paroi du zygote servira à protéger la cellule pendant une période de repos dans des conditions difficiles jusqu'à ce que finalement, le zygote subisse la méiose et libère jusqu'à 32 cellules filles haploïdes via une déchirure de l'enveloppe cellulaire. Les kystes au repos asexués peuvent être une possibilité, bien qu'ils n'aient pas été suffisamment étudiés pour le confirmer.

Dans son état mobile végétatif, les cellules se divisent par mitose sous forme d'haploïdes par fission longitudinale. Dans le chloroplaste, le pyrénoïde commence en fait à se diviser d'abord pendant la préprophase, puis le chloroplaste entier se divise finalement pendant la cytokinèse.

Approche génétique

Dans le passé, les descriptions et les définitions des espèces sont apparues à travers des caractéristiques physiologiques telles que l'halotolérance et des caractéristiques morphologiques telles que la teneur en β-carotène. Cependant, cela a conduit à de nombreuses erreurs d'identification, en particulier chez les espèces marines, car différentes conditions changeant les volumes, les formes et les couleurs des cellules rendent très difficile de décider quel organisme est différent d'un autre. Depuis 1999, l'analyse moléculaire est utilisée comme outil principal dans l' identification de Dunalliela en raison de sa capacité à analyser les données indépendamment des facteurs environnementaux 11 . Pour caractériser les espèces, le gène de l'ARNr 18S, la région d'espacement du transcripteur interne (ITS) et le gène de la ribulose-bisphosphate carboxylase sont utilisés. Le changement de nom a déjà été fait pour plusieurs espèces, bien qu'il s'agisse d'un processus continu pour créer un système taxonomique fiable et précis.

Importance pratique

D'un point de vue économique, Dunaliella , en particulier D. salina et D. bardawil , est d'une grande valeur en raison de sa forte accumulation de -caroténoïdes. Le pigment est exploité pour une variété d'utilisations telles que les cosmétiques, les colorants alimentaires naturels, les compléments nutritionnels et l'alimentation animale. Il est également utilisé pour traiter les stations d'épuration nocives en adsorbant, séquestrant et métabolisant les ions de métaux lourds. Son potentiel biotechnologique est exploité depuis longtemps depuis qu'il a été découvert que certaines espèces peuvent avoir jusqu'à 16% de leur poids sec composé de -caroténoïdes et que les lacs et les lagunes qui deviennent roses ou rouges, contiennent des populations très élevées de D. salina qui représentent jusqu'à 13,8% de la matière organique sèche - comme à Pink Lake, Victoria, Australie.

Dunaliella sert également d'organisme modèle très important pour comprendre comment les algues s'adaptent et se régulent dans différentes concentrations de sel. En fait, l'idée de développer des solutés pour maintenir l'équilibre osmotique dans d'autres matières organiques est née des capacités osmorégulatrices de Dunaliella .

D. salina et D. bardawil  sont également largement étudiés et actuellement utilisés en biopharmaceutique. Un exemple comprend les transformations nucléaires qui ont conduit à la production de la protéine HBsAg. Cette protéine a une importance épidémiologique significative pour le virus de l'hépatite B ainsi que le potentiel d'être porteur d'épitopes pour de nombreux autres agents pathogènes. Dunaliella est également utilisé dans le cadre de la médecine pour l'asthme, l'eczéma, la cataracte et même le cancer.

En plus de son implication dans les secteurs de la consommation, de l'alimentation et de la santé, Dunaliella devient également très utile dans la recherche sur les biocarburants. D. salina en particulier peut accumuler de très grandes quantités d'amidon et de lipides dans des conditions de stress ; qui sont tous deux très critiques dans la création de biocarburants réussis. Étant donné que d'autres genres d'algues vertes ont des complications en termes d'efficacité de croissance dans des conditions stressantes telles que les environnements hypersalins, D. salina est un organisme très utile pour rechercher des niveaux de stress optimaux pour des conditions de production de biomasse optimales.

Les références

Liens externes