Endophyte - Endophyte
Un endophyte est un endosymbiote , souvent une bactérie ou un champignon , qui vit dans une plante pendant au moins une partie de son cycle de vie sans provoquer de maladie apparente. Les endophytes sont omniprésents et ont été trouvés dans toutes les espèces de plantes étudiées à ce jour ; cependant, la plupart des relations endophyte/plante ne sont pas bien comprises. Certains endophytes peuvent améliorer la croissance de l'hôte, l'acquisition de nutriments et améliorer la capacité de la plante à tolérer les stress abiotiques, tels que la sécheresse, la salinité et diminuer les stress biotiques en améliorant la résistance des plantes aux insectes, aux agents pathogènes et aux herbivores .
Histoire
Les endophytes ont été décrits pour la première fois par le botaniste allemand Johann Heinrich Friedrich Link en 1809. On pensait qu'il s'agissait de champignons parasites des plantes et ils ont ensuite été appelés « microzymas » par le scientifique français Béchamp. On croyait que les plantes étaient saines dans des conditions stériles et ce n'est qu'en 1887 que Victor Galippe a découvert des bactéries présentes normalement à l'intérieur des tissus végétaux. Bien que la plupart des études endophytes rapportent la relation mutualiste des bactéries et des champignons, Das et al., (2019) ont rapporté le virome endophytique et leur fonction probable dans les mécanismes de défense des plantes.
Transmission
Les endophytes peuvent être transmis soit verticalement (directement du parent à la progéniture) soit horizontalement (entre les individus). Les endophytes fongiques transmis verticalement sont généralement considérés comme clonaux et se transmettent via des hyphes fongiques pénétrant l'embryon dans les graines de l'hôte , tandis que la reproduction des champignons par des conidies asexuées ou des spores sexuelles conduit à une transmission horizontale, où les endophytes peuvent se propager entre les plantes d'une population ou d'une communauté.
Symbiose
La plupart des relations endophyte-plante sont encore mal comprises. Cependant, il a été récemment montré que les endophytes se transmettent d'une génération à l'autre via les graines, dans un processus appelé transmission verticale. Les endophytes et les plantes s'engagent souvent dans le mutualisme, les endophytes aidant principalement à la santé et à la survie de la plante hôte avec des problèmes tels que les agents pathogènes et les maladies, le stress hydrique, le stress thermique, la disponibilité des nutriments et la mauvaise qualité du sol, la salinité et l'herbivorie. En échange, l'endophyte reçoit du carbone pour l'énergie de la plante hôte. Les interactions plante-microbe ne sont pas strictement mutualistes , car les champignons endophytes peuvent potentiellement devenir des agents pathogènes ou des saprotrophes , généralement lorsque la plante est stressée. Les endophytes peuvent devenir actifs et se reproduire dans des conditions environnementales spécifiques ou lorsque leurs plantes hôtes sont stressées ou commencent à sénescent , limitant ainsi la quantité de carbone fournie à l'endophyte.
Les endophytes peuvent bénéficier aux plantes hôtes en empêchant d'autres organismes pathogènes ou parasites de les coloniser. Les endophytes peuvent coloniser largement les tissus végétaux et exclure de manière compétitive d' autres agents pathogènes potentiels. Il a été prouvé que certains endophytes fongiques et bactériens augmentent la croissance des plantes et améliorent la rusticité globale des plantes.
Des études ont montré que les champignons endophytes se développent dans une interaction très intime avec leurs cellules végétales hôtes. On a vu des hyphes fongiques se développer soit aplatis, soit coincés contre les cellules végétales. Ce schéma de croissance indique que les hyphes fongiques sont substantiellement attachés à la paroi cellulaire de la plante hôte, mais n'envahissent pas les cellules végétales. Les hyphes fongiques endophytes semblent croître au même rythme que leurs feuilles hôtes, dans les espaces intercellulaires du tissu végétal.
Il a été démontré que la présence de certains endophytes fongiques dans les méristèmes , les feuilles et les structures de reproduction des hôtes améliore considérablement la survie de leurs hôtes. Cette capacité de survie améliorée est largement attribuée à la production endophyte de métabolites secondaires qui protègent contre l'herbivorie ainsi qu'à une absorption accrue de nutriments. Des études ont également montré que dans des circonstances expérimentales, les endophytes contribuent de manière significative à la croissance et à la forme physique des plantes dans des conditions de lumière limitée, et les plantes semblent avoir une dépendance accrue à leur symbiote endophyte dans ces conditions.
Il existe des preuves que les plantes et les endophytes communiquent entre eux, ce qui peut favoriser la symbiose. Par exemple, il a été démontré que les signaux chimiques végétaux activent l'expression des gènes chez les endophytes. Un exemple de cette interaction plante-endosymbiote se produit entre les plantes dicotylédones des Convolvulaceae et les champignons clavicipitacés . Lorsque le champignon est dans la plante, il synthétise les alcaloïdes ergolines à un taux plus élevé que lorsqu'il est cultivé en dehors de la plante. Cela soutient l'hypothèse que la signalisation des plantes est nécessaire pour induire l'expression de métabolites secondaires endophytes.
Effets sur le comportement des plantes
Il existe divers comportements qui ont été étudiés et qui résultent de la symbiose des endophytes avec les plantes. Grâce à l'association avec des endophytes fongiques, il a été démontré que les structures des racines et des pousses des gaules de Pseudotsuga menziesii ( Douglas taxifolié ) dans des conditions de faible teneur en éléments nutritifs s'allongent et subissent des augmentations globales de la biomasse. Les mécanismes proposés derrière cela comprennent une capacité élevée de solubilisation du phosphate inorganique par les champignons ainsi qu'une minéralisation du phosphate organique, des associations mycorhiziennes accrues par la colonisation des racines et une meilleure absorption d'azote et de phosphore. Des espèces d'endophytes spécifiques peuvent également stimuler la croissance des racines en augmentant le flux d' auxine là où se trouve l'endophyte.
De plus, divers rapports sur les interactions endophytes ont montré des capacités photosynthétiques accrues des plantes hôtes ainsi que des relations hydriques améliorées. Des améliorations de l'efficacité de l'utilisation de l'eau ont été observées dans les concentrations de CO2 plus élevées et une nouvelle augmentation a été observée dans les conditions de déficit hydrique. En outre, d'autres voies physiologiques diverses ont été activées lors des interactions des endophytes avec les plantes hôtes, permettant un contrôle plus strict de l'eau et une gestion plus poussée de l'eau, qui doivent être les principales raisons de l'amélioration des relations avec l'eau. Plus précisément, les preuves indiquent que les endophytes produisant de l' ABA affectent la conductance stomatique ainsi que la respiration microbienne et le recyclage du CO2 par les plantes.
Cependant, les mécanismes biochimiques spécifiques derrière ces changements de comportement sont encore largement inconnus et les cascades de signaux de niveau inférieur doivent encore être découvertes. De plus, si les avantages des relations endophytes sont bien étudiés, les coûts de ces relations sont moins bien compris, tels que les coûts spécifiques du carbone, le système de gouvernance des endophytes et les conditions environnementales qui facilitent une bonne relation plante-endophyte.
Dans une expérience étudiant l'interaction entre Miscanthus sinensis et l'endophyte végétal Herbaspirillum frisingense , une augmentation d'environ 20 % de la biomasse fraîche a été observée chez M. sinensis après inoculation avec H. frisingense . Cependant, le mode par lequel cela devait se produire était unique à cette expérience. L'inoculation a vu une régulation positive dans les gènes pertinents à la production de jasmonate et d' éthylène dans les racines des plantes, bien que le mécanisme de ceci soit encore inconnu. Plus précisément, il a été démontré que H. frisingense régule positivement les récepteurs de l'éthylène et réprime les facteurs de réponse à l'éthylène, entraînant globalement une augmentation de la croissance des racines. De plus, H. frisingense est connu pour produire de l'acide indoleacétique (IAA) et il a également été démontré qu'il gère les gènes de l'IAA, indiquant qu'il existe un équilibre complexe maintenu entre l'éthylène et l'IAA par H. frisingense .
La diversité
Les espèces endophytes sont très diverses; seule une petite minorité d'endophytes existants a été caractérisée. De nombreux endophytes se trouvent dans les embranchements Basidiomycota et Ascomycota . Les champignons endophytes peuvent provenir des Hypocreales et Xylariales de la classe des Sordariomycètes (Pyrenomycètes) ou de la classe des Loculoascomycètes. Un groupe d'endophytes fongiques sont les champignons mycorhiziens arbusculaires impliquant des Glomeromycota biotrophes associés à diverses espèces végétales. Comme souvent avec d'autres organismes associés aux plantes tels que les champignons mycorhiziens , les endophytes acquièrent du carbone de leur association avec la plante hôte. Les endophytes bactériens sont polyphylétiques, appartenant à un large éventail de taxons, y compris les -Protéobactéries, les -Protéobactéries, les -Protéobactéries, les Firmicutes, les Actinobactéries.
Un ou plusieurs organismes endophytes se trouvent dans presque toutes les plantes terrestres. Il est suggéré que les zones de grande diversité végétale telles que les forêts tropicales humides peuvent également contenir la plus grande diversité d'organismes endophytes qui possèdent des métabolites chimiques nouveaux et divers. Il a été estimé qu'il pourrait y avoir environ 1 million de champignons endophytes dans le monde.
Une bactérie diazotrophe isolée dans des pins tordus ( Pinus contorta ) en Colombie-Britannique, Canada, est Paenibacillus polymyxa , qui peut aider son hôte en fixant l'azote.
Classification
Les endophytes comprennent une grande variété de micro-organismes, notamment des champignons, des bactéries et des virus. Il existe deux manières différentes de classer les endophytes.
Systémique et non systémique
La première méthode divise les endophytes en deux catégories : systémique (vrai) et non systémique (transitoire). Ces catégories sont basées sur la génétique, la biologie et le mécanisme de transmission de l'endophyte d'hôte à hôte. Les endophytes systémiques sont définis comme des organismes qui vivent dans les tissus végétaux pendant l'intégralité de leur cycle de vie et participent à une relation symbiotique sans causer de maladie ou de dommages à la plante à aucun moment. De plus, les concentrations et la diversité systémiques d'endophytes ne changent pas chez un hôte avec des conditions environnementales changeantes. En revanche, les endophytes non systémiques ou transitoires varient en nombre et en diversité au sein de leurs plantes hôtes dans des conditions environnementales changeantes. Il a également été démontré que les endophytes non systémiques deviennent pathogènes pour leurs plantes hôtes dans des conditions de croissance stressantes ou limitées en ressources.
Clavicipités et non clavicipités
La deuxième méthode divise champignons endophytes en quatre groupes basés sur la taxonomie et six autres critères: gamme d'hôtes, les tissus hôtes colonisées, en planta la colonisation, en planta la biodiversité, le mode de transmission et les prestations de remise en forme. Ces quatre groupes sont divisés en endophytes clavicipités (classe 1) et endophytes non clavicipités (classes 2, 3 et 4).
Les endophytes de classe 1 sont tous apparentés phylogénétiquement et prolifèrent dans les graminées de saison froide et chaude. Ils colonisent généralement les pousses des plantes où ils forment une infection intercellulaire systémique. Les endophytes de classe 1 sont principalement transmis d'hôte à hôte par transmission verticale, dans laquelle les plantes maternelles transmettent des champignons à leur progéniture par le biais des graines. Les endophytes de classe 1 peuvent en outre être divisés en types I, II et III. Parmi ces trois types d'endophytes clavicipités, il existe différentes interactions avec leurs plantes hôtes. Ces interactions vont de pathogène à symbiotique et de symptomatique à asymptomatique . Les endophytes clavicipités de type III se développent au sein de leur plante hôte sans manifester de symptômes de maladie ni nuire à leur hôte. Les endophytes de classe 1 confèrent généralement des avantages à leur plante hôte, tels que l'amélioration de la biomasse végétale, l'augmentation de la tolérance à la sécheresse et l'augmentation de la production de produits chimiques toxiques et peu appétissants pour les animaux, diminuant ainsi l'herbivorie. Ces avantages peuvent varier en fonction de l'hôte et des conditions environnementales.
Les endophytes non clavicipités représentent un groupe polyphylétique d'organismes. Les endophytes non clavicipités sont typiquement des champignons Ascomycota . Les rôles écologiques de ces champignons sont divers et encore mal compris. Ces interactions avec les plantes endophytes sont répandues et ont été trouvées dans presque toutes les plantes terrestres et tous les écosystèmes. De nombreux endophytes non clavicipités ont la capacité de basculer entre un comportement endophytique et un mode de vie libre. Les endophytes non clavicipités sont divisés en classes 2, 3 et 4. Les endophytes de classe 2 peuvent se développer dans les tissus végétaux à la fois au-dessus et au-dessous du sol. Cette classe d'endophytes non clavicipités a été la plus étudiée et il a été démontré qu'elle améliore les avantages de la remise en forme de leur plante hôte en raison de stress spécifiques à l'habitat tels que le pH, la température et la salinité. Les endophytes de classe 3 sont limités à la croissance dans les tissus végétaux aériens et se forment dans des zones localisées de tissus végétaux. Les endophytes de classe 4 sont limités aux tissus végétaux souterrains et peuvent coloniser beaucoup plus de tissus végétaux. Ces classes d'endophytes non clavicipités n'ont pas fait l'objet d'études aussi approfondies à ce jour.
Applications
Les endophytes pourraient avoir des applications futures potentielles en agriculture. L'utilisation d'endophytes pourrait potentiellement augmenter les rendements des cultures . Les graines de gazon en plaques de Festuca et Lolium perenne infectées par des inoculants fongiques , Acremonium coenophialum et A. lolii , sont disponibles dans le commerce pour une utilisation dans les pelouses en croissance qui pourraient nécessiter moins d'utilisation de pesticides - les herbes sont toxiques pour le bétail et plus résistantes à certains dommages causés par les insectes. Depuis 1999, cela n'est disponible que dans les graminées à gazon mentionnées ci-dessus, qui sont vendues comme des cultivars à « faible entretien » . Les champignons font que les graminées contiennent des alcaloïdes toxiques . Les produits offrent une résistance élevée aux parasites des pelouses foliaires tels que les punaises, les punaises des céréales, les pyrales des prés, les légionnaires d'automne et les charançons des tiges d'Argentine, mais offrent peu de protection aux parasites des racines des graminées tels que les vers blancs. Les endophytes peuvent survivre à la plupart des pesticides et sont même résistants à certains fongicides , et conviennent parfaitement à une utilisation dans la lutte intégrée contre les ravageurs .
Biocarburant
Une expérience de 2008 avec un isolat d'un champignon appelé NRRL 50072 a révélé que cette souche peut produire une petite quantité de composés d'hydrocarbures ressemblant à des carburants qui ont été promus sous le nom de « myco-diesel ». On espérait qu'à l'avenir cela pourrait peut-être fournir une source possible de biocarburant . Il a d'abord été identifié à tort comme l'endophyte Gliocladium roseum , mais des recherches ultérieures ont montré qu'il s'agissait en fait du saprophyte Ascocoryne sarcoides .
Une souche de champignons endophytes qui semblait être étroitement apparentée à Nigrograna mackinnonii qui a été isolée d'une tige de la plante Guazuma ulmifolia collectée en Équateur s'est avérée produire une variété de composés organiques volatils, notamment des terpènes et des polyènes à chaînes impaires . Les polyènes isolés du champignon ont des propriétés recherchées dans les biocarburants de substitution de l' essence .
Phytoremédiation
Les plantes sont potentiellement capables de décomposer ou de séquestrer, ou de stimuler des micro-organismes du sol pour décomposer ou séquestrer, certains polluants organiques et polluants inorganiques comme le nickel dans les écosystèmes dégradés, ce que l'on appelle la phytoremédiation . Dans ce cas, les endophytes peuvent éventuellement aider les plantes à convertir les polluants en des formes moins nocives sur le plan biologique ; dans l'une des rares expériences réalisées, un plasmide appelé TOM provenant d'une souche d'une bactérie du genre Burkholderia connue sous le nom de G4 qui peut décomposer le trichloroéthylène (TCE) a été transféré à des endophytes d' arbres populaires ; même si cela n'a pas aidé les plantes à éliminer plus de ce produit chimique que les plantes non inoculées, les plantes ont transpiré moins de TCE dans l'air. Dans une autre expérience, des bactéries Burkholderia avec à la fois le plasmide TOM et des gènes de résistance au nickel ont été inoculées à du lupin jaune ; cela a augmenté la masse racinaire des plantes, mais les quantités de TCE transpirées n'étaient pas statistiquement significatives . Malgré ces échecs, de telles techniques pourraient conduire à des améliorations futures.
Deux souches de champignons endophytes Pestalotiopsis microspora isolées de tiges de plantes de la forêt tropicale équatorienne se sont révélées dans des expériences de laboratoire capables de digérer le plastique polyuréthane comme seule source de carbone du champignon dans des conditions anaérobies , bien que de nombreux autres champignons non endophytes aient démontré cette capacité. , et la plupart des isolats de champignons endophytes dans cette expérience pourraient le faire dans une certaine mesure.
Découverte de médicament
Les endophytes peuvent produire une grande variété de composés qui pourraient être utiles comme composés principaux dans la découverte de médicaments . Certains métabolites secondaires endophytes fongiques ont des propriétés utiles; un exemple de ceci est la solamargine . Au fil des ans, une importance croissante a été accordée à la découverte de produits naturels endophytes, également appelée bioprospection . Il a été démontré que beaucoup de ces nouveaux composés produits par des endophytes ont des applications médicales importantes telles que des propriétés antimicrobiennes , antiparasitaires , cytotoxiques , neuroprotectrices , antioxydantes , mimétiques de l' insuline et immunosuppressives . Les manipulations des endosymbiotes d'une plante peuvent affecter le développement de la plante, sa croissance et finalement la qualité et la quantité de composés récoltés à partir de la plante.
Des études ont montré que les champignons endophytes sont capables de produire des métabolites secondaires que l'on pensait d'abord fabriqués par les plantes. La production de ces métabolites dans les plantes pourrait soit être produite uniquement par des endophytes, soit avoir été transférée vers ou depuis le génome de la plante hôte.
Un exemple bien connu de la découverte de produits chimiques dérivés de champignons endophytes est le champignon Taxomyces andreanae isolé de l'if du Pacifique Taxus brevifolia . T. andreanae produit du paclitaxel , également connu sous le nom de taxol. Ce médicament est important pour le traitement du cancer. D'autres endophytes ont depuis été découverts qui produisent également du paclitaxel chez d'autres espèces hôtes, mais à ce jour, aucune source industrielle de paclitaxel n'a été créée avec succès.
Des endophytes ont été découverts avec diverses propriétés anti-tumorales. Les champignons endophytes produisent de nombreux composés secondaires tels que les alcaloïdes , les triterpènes et les stéroïdes qui se sont avérés avoir des effets anti-tumoraux. L'alcaloïde beauvéricine a été isolé du champignon Fusarium oxysporum et a montré une cytotoxicité contre les cellules tumorales PC3 , PANC-1 et A549 . Trois triterpènes ont été trouvés dans l'endophyte Xylarialean sp., tous les trois de ces composés ont montré des effets cytotoxiques légers sur les cellules tumorales.
Certains des composés antimicrobiens produits par les champignons endophytes présentent un intérêt pour leur efficacité contre les agents pathogènes qui ont développé des résistances aux antibiotiques. Plusieurs isolats de l'ascomycota Pestalotiopsis sp. se sont avérés avoir un large éventail d'effets antimicrobiens, même contre Staphylococcus aureus résistant à la méthicilline . Isolats du champignon marin Nigrospora sp. se sont avérés plus efficaces dans le traitement de la tuberculose multirésistante que les traitements actuels.
Un champignon endophyte du genre Pseudomassaria a été trouvé dans la forêt tropicale humide de la République démocratique du Congo . Ce champignon produit un métabolite qui présente un potentiel antidiabétique, également connu sous le nom d'insuline mimétique. Ce composé agit comme l'insuline et il a été démontré qu'il abaisse la glycémie dans des expériences sur des modèles murins.
Agriculture
Parmi les nombreuses applications prometteuses des microbes endophytes figurent celles destinées à augmenter l'utilisation agricole des endophytes pour produire des cultures qui poussent plus rapidement et sont plus résistantes et plus résistantes que les cultures dépourvues d'endophytes. Les endophytes Epichloë sont largement utilisés commercialement dans les graminées à gazon pour améliorer les performances du gazon et sa résistance aux stress biotiques et abiotiques. Piriformospora indica est un champignon endophyte intéressant de l'ordre Sebacinales , le champignon est capable de coloniser les racines et de former des relations symbiotiques avec de nombreuses plantes.
Les endophytes semblent améliorer la croissance de leurs symbiotes hôtes végétaux. Les endophytes offrent également à leurs hôtes une résilience accrue aux facteurs de stress abiotiques et biotiques tels que la sécheresse, les sols pauvres et l'herbivorie. La croissance et une résilience accrue est probablement causée par la capacité des endophytes à améliorer la nutrition des plantes ou la production de métabolites secondaires, comme dans le cas de Phoma eupatorii ' s inhibition des phytopathogènes Phytophthora infestans . Les endophytes y parviennent en augmentant l'absorption de nutriments précieux du sol limités aux terres, tels que le phosphore, et en rendant d'autres nutriments végétaux disponibles pour les plantes, tels que le phosphate naturel et l'azote atmosphérique, qui sont normalement piégés sous des formes inaccessibles aux plantes.
De nombreux endophytes protègent les plantes contre l'herbivorie des insectes et des animaux en produisant des métabolites secondaires qui sont soit peu appétissants, soit toxiques pour l'herbivore. De plus en plus, une grande importance a été accordée aux endophytes qui protègent les cultures précieuses contre les insectes envahissants. Un exemple d'interaction endophyte-plante-insecte se trouve dans les prairies néo-zélandaises, où les endophytes, appelés AR1 et AR37, sont utilisés pour protéger le précieux ray-grass du charançon argentin, mais restent agréables au goût pour une autre source de nourriture importante, le bétail.
Il y a plusieurs endophytes qui ont été découverts qui présentent des propriétés insecticides. L'un de ces endophytes provient du Nodulisporium sp . qui a d'abord été récolté à partir de la plante Bontia daphnoides . Des diterpènes d' indole , connus sous le nom d'acides nodulisporiques, ont été récoltés à partir de cet endophyte qui ont des propriétés insecticides efficaces contre les larves de mouches à viande.
Il existe de nombreux obstacles à la mise en œuvre réussie de l'utilisation des endophytes en agriculture. Malgré les nombreux avantages connus que les endophytes peuvent conférer à leurs plantes hôtes, les pratiques agricoles conventionnelles restent prioritaires. L'agriculture actuelle dépend fortement des fongicides et des niveaux élevés d'engrais chimiques. L'utilisation de fongicides a un effet négatif sur les champignons endophytes et les engrais réduisent la dépendance d'une plante vis-à-vis de son symbiote endophyte. Malgré cela, l'intérêt et l'utilisation des bio-insecticides et l'utilisation d'endophytes pour aider à la croissance des plantes augmentent à mesure que l'agriculture biologique et durable est considérée comme plus importante. À mesure que les humains deviennent plus conscients des dommages que les insecticides synthétiques causent à l'environnement et les insectes utiles tels que les abeilles et les papillons, les insecticides biologiques peuvent devenir plus importants pour l'industrie agricole.
Voir également
- Biofertilisant
- Liste des endophytes
- Utilisation par les plantes de champignons endophytes en défense
- Mycorhize arbusculaire
- Mycorhize
- Rhizobium