Eucaryote - Eukaryote

eucaryote
Plage temporelle : OrosiriennePrésent 1850–0 Ma
Diversité des eucaryotes 2.jpg
Eucaryotes et quelques exemples de leur diversité - dans le sens horaire à partir du haut à gauche : Abeille maçonne rouge , Boletus edulis , chimpanzé , Isotricha intestinalis , Ranunculus asiaticus , et Volvox carteri
Classement scientifique e
Domaine: Eukaryota
( Chatton , 1925) Whittaker & Margulis , 1978
Supergroupes et royaumes
Kingdom Plantae – Plantes
Kingdom Animalia – Animaux

Les organismes eucaryotes qui ne peuvent être classés sous les règnes Plantae, Animalia ou Fungi sont parfois regroupés dans le règne Protista .

Eucaryotes ( / j û k ær i t s , - ə t s / ) sont des organismes dont les cellules ont un noyau enfermé dans une enveloppe nucléaire . Les eucaryotes appartiennent au domaine Eukaryota ou Eukarya ; leur nom vient du grec εὖ ( eu , "bien" ou "bien") et κάρυον ( karyon , "noix" ou "noyau"). Le domaine Eukaryota constitue l'un des trois domaines de la vie ; les bactéries et les archées (les procaryotes ) constituent les deux autres domaines. Les eucaryotes sont généralement maintenant considérés comme ayant émergé dans les Archaea ou comme une sœur de l' archaea Asgard maintenant cultivée . Les eucaryotes représentent une infime minorité du nombre d'organismes ; cependant, en raison de leur taille généralement beaucoup plus grande, leur biomasse globale collective est estimée à peu près égale à celle des procaryotes. Les eucaryotes ont émergé il y a environ 2,1 à 1,6 milliards d'années, au cours de l' éon protérozoïque , probablement sous forme de phagotrophes flagellés .

Les cellules eucaryotes contiennent généralement d'autres organites liés à la membrane tels que les mitochondries et l'appareil de Golgi ; et les chloroplastes peuvent être trouvés dans les plantes et les algues . Les cellules procaryotes peuvent contenir des organites primitifs . Les eucaryotes peuvent être unicellulaires ou multicellulaires et comprennent de nombreux types de cellules formant différents types de tissus ; en comparaison, les procaryotes sont généralement unicellulaires. Les animaux , les plantes et les champignons sont les eucaryotes les plus connus ; d'autres eucaryotes sont parfois appelés protistes .

Les eucaryotes peuvent se reproduire à la fois de manière asexuée par mitose et sexuellement par méiose et fusion de gamètes . Dans la mitose, une cellule se divise pour produire deux cellules génétiquement identiques. Dans la méiose, la réplication de l'ADN est suivie de deux cycles de division cellulaire pour produire quatre cellules filles haploïdes . Ceux-ci agissent comme des cellules sexuelles ou des gamètes. Chaque gamète ne possède qu'un seul ensemble de chromosomes, chacun étant un mélange unique de la paire correspondante de chromosomes parentaux résultant d' une recombinaison génétique au cours de la méiose.

Histoire du concept

Konstantin Mereschkowski a proposé une origine symbiotique pour les cellules à noyau.

Le concept de l'eucaryote a été attribué au biologiste français Edouard Chatton (1883-1947). Les termes procaryote et eucaryote ont été plus définitivement réintroduits par le microbiologiste canadien Roger Stanier et le microbiologiste néerlando-américain CB van Niel en 1962. Dans son ouvrage Titres et Travaux Scientifiques de 1937 , Chatton avait proposé les deux termes, appelant les bactéries procaryotes et organismes à noyaux dans leurs cellules eucaryotes. Cependant, il l'a mentionné dans un seul paragraphe, et l'idée a été effectivement ignorée jusqu'à ce que sa déclaration soit redécouverte par Stanier et van Niel.

Lynn Margulis a encadré la compréhension actuelle de l'évolution des cellules eucaryotes en élaborant la théorie de la symbiogenèse .

En 1905 et 1910, le biologiste russe Konstantin Mereschkowski (1855-1921) a soutenu que les plastes étaient des cyanobactéries réduites dans une symbiose avec un hôte non photosynthétique ( hétérotrophe ) qui était lui-même formé par symbiose entre un hôte semblable à une amibe et un hôte semblable à une bactérie. cellule qui a formé le noyau. Les plantes ont ainsi hérité de la photosynthèse des cyanobactéries.

En 1967, Lynn Margulis a fourni des preuves microbiologiques de l' endosymbiose comme origine des chloroplastes et des mitochondries dans les cellules eucaryotes dans son article intitulé On the origin of mitosing cells. Dans les années 1970, Carl Woese a exploré la phylogénétique microbienne , étudiant les variations de l' ARN ribosomique 16S . Cela a permis de découvrir l'origine des eucaryotes et la symbiogenèse de deux importants organites eucaryotes , les mitochondries et les chloroplastes . En 1977, Woese et George Fox ont introduit une « troisième forme de vie », qu'ils ont appelée les archaebactéries ; en 1990, Woese, Otto Kandler et Mark L. Wheelis l'ont rebaptisé Archaea.

En 1979, GW Gould et GJ Dring ont suggéré que le noyau de la cellule eucaryote provenait de la capacité des bactéries Firmicute à former des endospores . En 1987 et dans des articles ultérieurs, Thomas Cavalier-Smith a proposé à la place que les membranes du noyau et du réticulum endoplasmique se soient d'abord formées en repliant la membrane plasmique d'un procaryote. Dans les années 1990, plusieurs autres biologistes ont proposé des origines endosymbiotiques pour le noyau, faisant ainsi revivre la théorie de Mereschkowski.

Caractéristiques de la cellule

Vidéo de cytologie, caractéristiques cellulaires

Les cellules eucaryotes sont généralement beaucoup plus grandes que celles des procaryotes , ayant un volume environ 10 000 fois supérieur à celui de la cellule procaryote. Ils ont une variété de structures membranaires internes, appelées organites , et un cytosquelette composé de microtubules , de microfilaments et de filaments intermédiaires , qui jouent un rôle important dans la définition de l'organisation et de la forme de la cellule. L' ADN eucaryote est divisé en plusieurs faisceaux linéaires appelés chromosomes , qui sont séparés par un fuseau microtubulaire lors de la division nucléaire.

Membranes internes

Le système endomembranaire et ses composants

Les cellules eucaryotes comprennent une variété de structures liées à la membrane, collectivement appelées système endomembranaire . Des compartiments simples, appelés vésicules et vacuoles , peuvent se former en bourgeonnant d'autres membranes. De nombreuses cellules ingèrent de la nourriture et d'autres matériaux par un processus d' endocytose , où la membrane externe s'invagine puis se pince pour former une vésicule. Il est probable que la plupart des autres organites liés à la membrane sont finalement dérivés de ces vésicules. Alternativement, certains produits fabriqués par la cellule peuvent partir dans une vésicule par exocytose .

Le noyau est entouré d'une double membrane connue sous le nom d'enveloppe nucléaire , avec des pores nucléaires qui permettent à la matière d'entrer et de sortir. Diverses extensions en forme de tube et de feuille de la membrane nucléaire forment le réticulum endoplasmique , qui est impliqué dans le transport et la maturation des protéines. Il comprend le réticulum endoplasmique rugueux où les ribosomes sont attachés pour synthétiser des protéines, qui pénètrent dans l'espace intérieur ou la lumière. Par la suite, ils pénètrent généralement dans des vésicules, qui bourgeonnent du réticulum endoplasmique lisse. Chez la plupart des eucaryotes, ces vésicules porteuses de protéines sont libérées et encore modifiées en piles de vésicules aplaties ( citernes ), l'appareil de Golgi .

Les vésicules peuvent être spécialisées à diverses fins. Par exemple, les lysosomes contiennent des enzymes digestives qui décomposent la plupart des biomolécules dans le cytoplasme. Les peroxysomes sont utilisés pour décomposer le peroxyde , qui est autrement toxique. De nombreux protozoaires ont des vacuoles contractiles, qui collectent et expulsent l'excès d'eau, et des extrusomes , qui expulsent le matériel utilisé pour dévier les prédateurs ou capturer des proies. Chez les plantes supérieures, la majeure partie du volume d'une cellule est absorbée par une vacuole centrale, qui contient principalement de l'eau et maintient principalement sa pression osmotique .

Mitochondries

Structure simplifiée d'une mitochondrie

Les mitochondries sont des organites que l'on trouve chez tous les eucaryotes sauf un. Les mitochondries fournissent de l'énergie à la cellule eucaryote en oxydant les sucres ou les graisses et en libérant de l'énergie sous forme d' ATP . Ils ont deux membranes environnantes , chacune une bicouche phospholipidique ; dont l' intérieur est replié en invaginations appelées crêtes où se déroule la respiration aérobie .

La membrane mitochondriale externe est librement perméable et permet à presque tout d'entrer dans l'espace intermembranaire tandis que la membrane mitochondriale interne est semi-perméable et ne permet donc que certaines choses nécessaires dans la matrice mitochondriale.

Les mitochondries contiennent leur propre ADN , qui présente des similitudes structurelles étroites avec l'ADN bactérien, et qui code des gènes d' ARNr et d' ARNt qui produisent un ARN dont la structure est plus proche de l'ARN bactérien que de l'ARN eucaryote. Ils sont maintenant généralement considérés comme s'étant développés à partir de procaryotes endosymbiotiques , probablement des protéobactéries .

Certains eucaryotes, tels que les métamonades telles que Giardia et Trichomonas , et l'amibozoaire Pelomyxa , semblent manquer de mitochondries, mais tous contiennent des organites dérivés des mitochondries, tels que les hydrogénosomes et les mitosomes , et ont donc perdu leurs mitochondries secondairement. Ils obtiennent de l'énergie par action enzymatique sur les nutriments absorbés de l'environnement. La métamonade Monocercomonoides a également acquis, par transfert latéral de gènes , un système cytosolique de mobilisation du soufre qui fournit les amas de fer et de soufre nécessaires à la synthèse des protéines. La voie normale du cluster fer-soufre mitochondrial a été perdue secondairement.

Plastides

Les plantes et divers groupes d' algues possèdent également des plastes . Les plastes ont également leur propre ADN et sont développés à partir d' endosymbiotes , en l'occurrence de cyanobactéries . Ils prennent généralement la forme de chloroplastes qui, comme les cyanobactéries, contiennent de la chlorophylle et produisent des composés organiques (comme le glucose ) par photosynthèse . D'autres sont impliqués dans le stockage des aliments. Bien que les plastes aient probablement une origine unique, tous les groupes contenant des plastes ne sont pas étroitement liés. Au lieu de cela, certains eucaryotes les ont obtenus d'autres par endosymbiose secondaire ou ingestion. La capture et la séquestration des cellules photosynthétiques et des chloroplastes se produisent dans de nombreux types d'organismes eucaryotes modernes et sont connues sous le nom de kleptoplastie .

Des origines endosymbiotiques ont également été proposées pour le noyau et pour les flagelles eucaryotes .

Structures cytosquelettiques

Coupe longitudinale du flagelle de Chlamydomonas reinhardtii

De nombreux eucaryotes ont de longues projections cytoplasmiques mobiles et minces, appelées flagelles , ou des structures similaires appelées cils . Les flagelles et les cils sont parfois appelés undulipodes et sont diversement impliqués dans le mouvement, l'alimentation et la sensation. Ils sont composés principalement de tubuline . Ceux-ci sont entièrement distincts des flagelles procaryotes. Ils sont soutenus par un faisceau de microtubules provenant d'un centriole , typiquement disposés en neuf doublets entourant deux singulets. Les flagelles peuvent également avoir des poils, ou mastigonèmes , et des écailles reliant les membranes et les tiges internes. Leur intérieur est en continuité avec le cytoplasme de la cellule .

Microfilamental structures composées d' actine et de protéines de liaison à l' actine, par exemple, α- actinine , fimbrine , filamine sont présents dans les couches corticales sousmembranaire et faisceaux, aussi bien. Les protéines motrices des microtubules, par exemple la dynéine ou la kinésine et l'actine, par exemple les myosines, fournissent le caractère dynamique du réseau.

Les centrioles sont souvent présents même dans les cellules et les groupes qui n'ont pas de flagelles, mais les conifères et les plantes à fleurs n'en ont ni. Ils se produisent généralement en groupes qui donnent naissance à diverses racines microtubulaires. Ceux-ci forment un composant principal de la structure du cytosquelette et sont souvent assemblés au cours de plusieurs divisions cellulaires, un flagelle étant conservé du parent et l'autre dérivé de celui-ci. Les centrioles produisent le fuseau lors de la division nucléaire.

L'importance des structures cytosquelettiques est soulignée dans la détermination de la forme des cellules, ainsi que leur étant des composants essentiels des réponses migratoires telles que la chimiotaxie et la chimiokinésie . Certains protistes ont divers autres organites soutenus par des microtubules. Ceux-ci incluent les radiolaires et les héliozoaires , qui produisent des axopodes utilisés pour la flottation ou pour capturer des proies, et les haptophytes , qui ont un organite particulier semblable à un flagelle appelé haptonème .

Paroi cellulaire

Les cellules des plantes et des algues, des champignons et de la plupart des chromalvéolates ont une paroi cellulaire, une couche à l'extérieur de la membrane cellulaire , fournissant à la cellule un support structurel, une protection et un mécanisme de filtrage. La paroi cellulaire empêche également une expansion excessive lorsque l'eau pénètre dans la cellule.

Les principaux polysaccharides constituant la paroi cellulaire primaire des plantes terrestres sont la cellulose , l' hémicellulose et la pectine . Les microfibrilles de cellulose sont liées via des attaches hémicellulosiques pour former le réseau cellulose-hémicellulose, qui est noyé dans la matrice de pectine. L'hémicellulose la plus courante dans la paroi cellulaire primaire est le xyloglucane .

Différences entre les cellules eucaryotes

Il existe de nombreux types de cellules eucaryotes, bien que les animaux et les plantes soient les eucaryotes les plus familiers et constituent donc un excellent point de départ pour comprendre la structure eucaryote. Les champignons et de nombreux protistes présentent cependant des différences substantielles.

Cellule animale

Structure d'une cellule animale typique
Structure d'une cellule végétale typique

Tous les animaux sont eucaryotes. Les cellules animales sont distinctes de celles des autres eucaryotes, notamment les plantes , car elles manquent de parois cellulaires et de chloroplastes et ont des vacuoles plus petites . En raison de l'absence de paroi cellulaire , les cellules animales peuvent se transformer en une variété de formes. Une cellule phagocytaire peut même engloutir d'autres structures.

Cellule de plante

Les cellules végétales sont assez différentes des cellules des autres organismes eucaryotes. Leurs particularités sont :

Cellule fongique

Cellules hyphes fongiques : 1 – paroi hyphale, 2 – septum, 3 – mitochondrie, 4 – vacuole, 5 – cristal d' ergostérol , 6 – ribosome, 7 – noyau, 8 – réticulum endoplasmique, 9 – corps lipidique, 10 – membrane plasmique, 11 – spitzenkörper , 12 – Appareil de Golgi

Les cellules des champignons sont similaires aux cellules animales, avec les exceptions suivantes :

  • Une paroi cellulaire qui contient de la chitine
  • Moins de compartimentation entre les cellules ; les hyphes des champignons supérieurs ont des cloisons poreuses appelées septa , qui permettent le passage du cytoplasme, des organites et, parfois, des noyaux ; ainsi, chaque organisme est essentiellement une supercellule multinucléée géante – ces champignons sont décrits comme cénocytaires . Les champignons primitifs ont peu ou pas de septa.
  • Seuls les champignons les plus primitifs, les chytrides , possèdent des flagelles.

Autres cellules eucaryotes

Certains groupes d'eucaryotes possèdent des organites uniques, comme les cyanelles (plastes inhabituels) des glaucophytes , l'haptonème des haptophytes ou les éjectosomes des cryptomonades . D'autres structures, comme les pseudopodes , se retrouvent dans divers groupes eucaryotes sous différentes formes, comme les amibozoaires lobés ou les foraminifères réticulés .

la reproduction

Ce schéma illustre le double coût du sexe . Si chaque individu devait donner le même nombre de descendants (deux), (a) la population sexuée reste de la même taille à chaque génération, où la (b) population asexuée double de taille à chaque génération.

La division cellulaire s'effectue généralement de manière asexuée par mitose , un processus qui permet à chaque noyau fille de recevoir une copie de chaque chromosome . La plupart des eucaryotes ont également un cycle de vie qui implique une reproduction sexuée , alternant entre une phase haploïde , où une seule copie de chaque chromosome est présente dans chaque cellule et une phase diploïde , où deux copies de chaque chromosome sont présentes dans chaque cellule. La phase diploïde est formée par la fusion de deux gamètes haploïdes pour former un zygote, qui peut se diviser par mitose ou subir une réduction chromosomique par méiose . Il existe une variation considérable dans ce modèle. Les animaux n'ont pas de phase haploïde multicellulaire, mais chaque génération de plantes peut être constituée de phases multicellulaires haploïdes et diploïdes.

Les eucaryotes ont un rapport surface/volume plus petit que les procaryotes, et ont donc des taux métaboliques plus faibles et des temps de génération plus longs.

L' évolution de la reproduction sexuée peut être une caractéristique primordiale et fondamentale des eucaryotes. Sur la base d'une analyse phylogénétique, Dacks et Roger ont proposé que le sexe facultatif était présent chez l'ancêtre commun de tous les eucaryotes. Un ensemble de gènes de base qui fonctionnent dans la méiose est présent à la fois chez Trichomonas vaginalis et Giardia intestinalis , deux organismes que l'on croyait auparavant asexués. Étant donné que ces deux espèces sont des descendants de lignées qui ont divergé tôt de l'arbre évolutif eucaryote, il a été déduit que les gènes méiotiques de base, et donc le sexe, étaient probablement présents chez un ancêtre commun à tous les eucaryotes. Les espèces eucaryotes autrefois considérées comme asexuées, telles que les protozoaires parasites du genre Leishmania , ont un cycle sexuel. De plus, des preuves indiquent maintenant que les amibes, auparavant considérées comme asexuées, sont autrefois sexuellement sexuelles et que la majorité des groupes asexués actuels sont probablement apparus récemment et de manière indépendante.

Classification

Arbre phylogénétique et symbiogénétique des organismes vivants, montrant une vue sur les origines des eucaryotes et des procaryotes
Une hypothèse de relations eucaryotes - le groupe Opisthokonta comprend à la fois des animaux (Metazoa) et des champignons, les plantes (Plantae) sont placées dans Archaeplastida .
Un diagramme circulaire des espèces eucaryotes décrites (à l'exception d'Excavata), ainsi qu'un arbre montrant les relations possibles entre les groupes

Dans l' Antiquité , les deux lignées animales et végétales étaient reconnues. Ils ont reçu le rang taxonomique de Royaume par Linnaeus . Bien qu'il ait inclus les champignons avec les plantes avec quelques réserves, on s'est rendu compte plus tard qu'ils sont tout à fait distincts et justifient un royaume séparé, dont la composition n'était pas tout à fait claire avant les années 1980. Les divers eucaryotes unicellulaires ont été initialement placés avec des plantes ou des animaux lorsqu'ils sont devenus connus. En 1818, le biologiste allemand Georg A. Goldfuss a inventé le mot protozoaires pour désigner des organismes tels que les ciliés , et ce groupe a été élargi jusqu'à ce qu'il englobe tous les eucaryotes unicellulaires, et donné leur propre royaume, le Protista , par Ernst Haeckel en 1866 Les eucaryotes se sont ainsi constitués en quatre règnes :

Les protistes étaient considérés comme des "formes primitives", et donc un grade évolutif , unis par leur nature unicellulaire primitive. Le démêlage des fissures profondes dans l' arbre de vie n'a vraiment commencé qu'avec le séquençage de l'ADN , conduisant à un système de domaines plutôt que de royaumes comme premier rang avancé par Carl Woese , unissant tous les royaumes eucaryotes sous le domaine eucaryote. Dans le même temps, les travaux sur l'arbre protiste se sont intensifiés et se poursuivent encore activement aujourd'hui. Plusieurs classifications alternatives ont été transmises, bien qu'il n'y ait pas de consensus dans le domaine.

Les eucaryotes sont un clade généralement considéré comme le frère de Heimdallarchaeota dans le groupe Asgard des Archaea . Dans un système proposé, les groupements basaux sont les Opimoda , les Diphoda , les Discoba et les Loukozoa . La racine eucaryote est généralement considérée comme proche ou même à Discoba.

Une classification réalisée en 2005 pour l'International Society of Protistologists , qui reflétait le consensus de l'époque, divisait les eucaryotes en six « supergroupes » supposés monophylétiques. Cependant, la même année (2005), des doutes ont été exprimés quant à savoir si certains de ces supergroupes étaient monophylétiques , en particulier les Chromalveolata , et une revue en 2006 a noté le manque de preuves pour plusieurs des six supergroupes supposés. Une classification révisée en 2012 reconnaît cinq supergroupes.

Archaeplastida (ou Primoplantae) Les plantes terrestres , les algues vertes , algues rouges , et glaucophyta
Supergroupe SAR Stramenopiles ( algues brunes , diatomées , etc.), Alveolata et Rhizaria ( Foraminifères , Radiolaires et divers autres protozoaires amiboïdes )
Excavata Divers protozoaires flagellés
Amibozoa La plupart des amiboïdes et moisissures visqueuses lobées
Opisthokonta Animaux , champignons , choanoflagellés , etc.

Il existe également des groupes plus petits d'eucaryotes dont la position est incertaine ou semble se situer en dehors des grands groupes - en particulier, Haptophyta , Cryptophyta , Centrohelida , Telonemia , Picozoa , Apusomonadida , Ancyromonadida , Breviatea , et le genre Collodictyon . Dans l'ensemble, il semble que, bien que des progrès aient été réalisés, il existe encore des incertitudes très importantes dans l'histoire évolutive et la classification des eucaryotes. Comme l'ont dit Roger & Simpson en 2009, "avec le rythme actuel de changement dans notre compréhension de l'arbre de vie eucaryote, nous devons procéder avec prudence". Les protistes nouvellement identifiés, censés représenter de nouvelles lignées à ramifications profondes, continuent d'être décrits jusqu'au 21e siècle ; des exemples récents incluant Rhodelphis , groupe soeur putatif de Rhodophyta , et Anaeramoeba , des amibaflagellés anaérobies de placement incertain.

Phylogénie

Les arbres à ARNr construits au cours des années 1980 et 1990 ont laissé la plupart des eucaryotes dans un groupe « couronne » non résolu (pas techniquement une véritable couronne ), qui était généralement divisé par la forme des crêtes mitochondriales ; voir les eucaryotes de la couronne . Les quelques groupes dépourvus de mitochondries se sont ramifiés séparément, et l'absence a donc été considérée comme primitive; mais cela est maintenant considéré comme un artefact d' attraction à longue branche , et ils sont connus pour les avoir perdus secondairement.

Il a été estimé qu'il pourrait y avoir 75 lignées distinctes d'eucaryotes. La plupart de ces lignées sont des protistes.

Les tailles connues du génome des eucaryotes varient de 8,2 mégabases (Mb) chez Babesia bovis à 112 000-220 050 Mb chez le dinoflagellé Prorocentrum micans , montrant que le génome de l'eucaryote ancestral a subi des variations considérables au cours de son évolution. Le dernier ancêtre commun de tous les eucaryotes aurait été un protiste phagotrophe avec un noyau, au moins un centriole et un cil , des mitochondries aérobies facultatives, un sexe ( méiose et syngamie ), un kyste dormant avec une paroi cellulaire de chitine et/ou de cellulose et les peroxysomes . Plus tard, l'endosymbiose a conduit à la propagation des plastes dans certaines lignées.

Bien qu'il existe encore une incertitude considérable dans la phylogénie globale des eucaryotes, en particulier en ce qui concerne la position de la racine, un consensus approximatif a commencé à émerger des études phylogénomiques des deux dernières décennies. La majorité des eucaryotes peuvent être placés dans l'un des deux grands clades appelés Amorphea (de composition similaire à l' hypothèse unikont ) et les Diaphoretickes , qui comprennent les plantes et la plupart des lignées d'algues. Un troisième groupe majeur, les Excavata , a été abandonné en tant que groupe formel dans la classification la plus récente de l'International Society of Protistologists en raison de l'incertitude croissante quant à l'appartenance de ses groupes constitutifs. La phylogénie proposée ci-dessous ne comprend qu'un seul groupe de fouilles ( Discoba , et intègre la proposition récente selon laquelle les picozoaires sont des proches parents des rhodophytes.

Eucaryotes
Diphode

Hémimastigophora

Diaphoretickes

Cryptiste

Archaeplastida

Algues rouges (Rhodophyta)Bangia.jpg

Picozoa

Glaucophyta Glaucocystis sp.jpg

Plantes vertes (Viridiplantae)Pediastrum (rogné).jpg

 (+  Gloeomargarita lithophora

Haptiste Raphidiophrys contractilis.jpg

TSAR

Télonémie

DAS
Halvaria

Straménopiles Ochromonas.png

Alvéolata Ceratium furca.jpg

Rhizaria Ammoniac tepida.jpg

Ancoracysta

Discoba (Excavata)Euglena mutabilis - 400x - 1 (10388739803) (rognée).jpg

Amorphée

Amibozoa Chaos carolinensis Wilson 1900.jpg

Obazoa

Apusomonadida Apusomonas.png

Opisthokonta

Holomycota (y compris les champignons)Asco1013.jpg

Holozoa (y compris les animaux)Gelée de peigne.jpg

Dans certaines analyses, le groupe Hacrobia ( Haptophyta + Cryptophyta ) est placé à côté des Archaeplastida , mais dans d'autres, il est niché à l'intérieur des Archaeplastida. Cependant, plusieurs études récentes ont conclu que Haptophyta et Cryptophyta ne forment pas un groupe monophylétique. Le premier pourrait être un groupe frère du groupe SAR , le second groupe avec les Archaeplastida (plantes au sens large).

La division des eucaryotes en deux clades primaires, les bikontes ( Archaeplastida + SAR + Excavata ) et les unikonts ( Amoebozoa + Opisthokonta ), dérivés respectivement d'un organisme biflagellaire ancestral et d'un organisme uniflagellaire ancestral, avait été suggérée plus tôt. Une étude de 2012 a produit une division quelque peu similaire, tout en notant que les termes « unikonts » et « bikonts » n'étaient pas utilisés dans le sens original.

Un ensemble d'arbres hautement convergé et congruent apparaît dans Derelle et al. (2015), Ren et al. (2016), Yang et al. (2017) et Cavalier-Smith (2015) y compris les informations supplémentaires, résultant en un arbre plus conservateur et consolidé. Il est combiné avec quelques résultats de Cavalier-Smith pour l'Opimoda basal. Les principales controverses restantes sont la racine et le positionnement exact des Rhodophyta et des bikonts Rhizaria, Haptista, Cryptista, Picozoa et Telonemia, dont beaucoup peuvent être des hybrides endosymbiotiques eucaryotes-eucaryotes. Archaeplastida a acquis des chloroplastes probablement par endosymbiose d'un ancêtre procaryote apparenté à une cyanobactérie actuellement existante , Gloeomargarita lithophora .

Eucaryotes
Diphode
Diaphoretickes
Archaeplastida

Glaucophyta

Rhodophytes

Viridiplantae

 (+  Gloeomargarita lithophora
Hacrobie

Haptiste

Cryptiste

DAS
Halvaria

Straménopiles

Alvéolata

Rhizaria

Discoba

Opimoda

Métamonada

Ancyromonas

Malawimonas

Podium
CRM

Diphyllatea , Rigifilida , Mantamonas

Amorphée

Amibozoa

Obazoa

Breviata

Apusomonadida

Opisthokonta

L'arbre de Cavalier-Smith

Thomas Cavalier-Smith 2010, 2013, 2014, 2017 et 2018 places la racine d' un arbre eucaryote entre Excavata (avec rainure d'alimentation ventrale supportée par une racine microtubules) et sans rainures Euglenozoa et monophylétique Chromista, corrélé à un événement unique endosymbiose de capturer un rouge -algues. Il et al. soutient spécifiquement l'enracinement de l'arbre eucaryote entre un Discoba monophylétique ( Discicristata + Jakobida ) et un clade Amorphea - Diaphoretickes .

Eucaryotes

Euglénozoa

Percolozoaires

Eolouka

Tsukubamonas globosa

Jakobéa

Néokaryota
Corticata
Archaeplastida

Glaucophytes

Rhodophytes

Viridiplantae

Chromiste

Hacrobie

DAS

Scotocaryota

Malawimonas

Métamonada

Podium

Ancyromonadida

Mantamonas plastica

Diphyllée

Amorphée

Amibozoa

Obazoa

Bréviatea

Apusomonadida

Opisthokonta

Opimoda

Origine des eucaryotes

L'arbre à trois domaines et l' hypothèse d'Eocyte
Arbre phylogénétique montrant une relation possible entre les eucaryotes et d'autres formes de vie ; les eucaryotes sont colorés en rouge, vert archaea et bleu bactéries
Arbre à éocytes.

L'origine de la cellule eucaryote est une étape importante dans l'évolution de la vie, puisque les eucaryotes comprennent toutes les cellules complexes et presque tous les organismes multicellulaires. Un certain nombre d'approches ont été utilisées pour trouver le premier eucaryote et ses plus proches parents. Le dernier ancêtre commun eucaryote (LECA) est le dernier ancêtre commun hypothétique de tous les eucaryotes qui ont jamais vécu, et était très probablement une population biologique .

Les eucaryotes ont un certain nombre de caractéristiques qui les différencient des procaryotes, notamment un système endomembranaire et des voies biochimiques uniques telles que la synthèse des stéranes . Un ensemble de protéines appelées protéines de signature eucaryotes (ESP) a été proposé pour identifier les parents eucaryotes en 2002 : elles n'ont aucune homologie avec des protéines connues dans d'autres domaines de la vie à l'époque, mais elles semblent être universelles chez les eucaryotes. Ils comprennent des protéines qui composent le cytosquelette, la machinerie de transcription complexe, les systèmes de tri membranaire, le pore nucléaire, ainsi que certaines enzymes des voies biochimiques.

Fossiles

Le moment de cette série d'événements est difficile à déterminer ; Knoll (2006) suggère qu'ils se sont développés il y a environ 1,6 à 2,1 milliards d'années. Certains acritarques sont connus depuis au moins 1,65 milliard d'années, et la possible algue Grypania a été trouvée il y a 2,1 milliards d'années. Le Geosiphon fossile de champignon Diskagma a été trouvé dans paléosols vieux de 2,2 milliards d' années.

Des structures vivantes organisées ont été trouvées dans les schistes noirs de la Formation paléoprotérozoïque Francevillian B au Gabon, datés de 2,1 milliards d'années. La vie eucaryote aurait pu évoluer à cette époque. Les fossiles qui sont clairement liés aux groupes modernes commencent à apparaître il y a environ 1,2 milliard d'années, sous la forme d'une algue rouge , bien que des travaux récents suggèrent l'existence d' algues filamenteuses fossilisées dans le bassin de Vindhya remontant peut-être à 1,6 à 1,7 milliard d'années.

La présence de biomarqueurs spécifiques aux eucaryotes ( steranes ) dans les schistes australiens indiquait auparavant que des eucaryotes étaient présents dans ces roches datées de 2,7 milliards d'années, soit 300 millions d'années de plus que les premiers enregistrements géologiques de la quantité appréciable d'oxygène moléculaire au cours de la Grand événement d'oxydation . Cependant, ces biomarqueurs archéens ont finalement été réfutés en tant que contaminants ultérieurs. À l'heure actuelle, les enregistrements de biomarqueurs les plus anciens ne datent que d'environ 800 millions d'années. En revanche, une analyse de l'horloge moléculaire suggère l'émergence de la biosynthèse des stérols il y a 2,3 milliards d'années, et il existe donc un écart énorme entre les données moléculaires et les données géologiques, ce qui empêche une inférence raisonnable de l'évolution eucaryote à travers les enregistrements de biomarqueurs avant 800 millions. il y a des années. La nature des stéranes en tant que biomarqueurs eucaryotes est encore compliquée par la production de stérols par certaines bactéries.

Quelle que soit leur origine, les eucaryotes ne sont peut-être devenus écologiquement dominants que bien plus tard ; une augmentation massive de la composition en zinc des sédiments marins  il y a 800 millions d'années a été attribuée à l'augmentation de populations importantes d'eucaryotes, qui consomment et incorporent préférentiellement le zinc par rapport aux procaryotes.

En avril 2019, des biologistes ont signalé que le très gros virus médusa , ou un parent, pouvait être responsable, au moins en partie, de l' émergence évolutive de cellules eucaryotes complexes à partir de cellules procaryotes plus simples .

Relation avec Archaea

L'ADN nucléaire et la machinerie génétique des eucaryotes sont plus similaires aux archées qu'aux bactéries , ce qui conduit à une suggestion controversée selon laquelle les eucaryotes devraient être regroupés avec les archées dans le clade Neomura . À d'autres égards, tels que la composition membranaire, les eucaryotes sont similaires aux bactéries. Trois explications principales à cela ont été proposées :

  • Les eucaryotes résultent de la fusion complète de deux ou plusieurs cellules, dans laquelle le cytoplasme est formé d'une bactérie et le noyau d'un archéon, d'un virus ou d'une pré-cellule .
  • Les eucaryotes se sont développés à partir d'archées et ont acquis leurs caractéristiques bactériennes grâce à l' endosymbiose d'une proto-mitochondrie d'origine bactérienne.
  • Les eucaryotes et les archées se sont développés séparément à partir d'une bactérie modifiée.
Diagramme de l'origine de la vie avec les eucaryotes apparaissant tôt, non dérivé des procaryotes, comme proposé par Richard Egel en 2012. Ce point de vue implique que l'UCA était relativement grande et complexe.

Les propositions alternatives comprennent :

  • L'hypothèse des chronocytes postule qu'une cellule eucaryote primitive a été formée par l'endosymbiose d'archées et de bactéries par un troisième type de cellule, appelé chronocyte . Ceci est principalement dû au fait que les protéines de signature eucaryotes n'ont été trouvées nulle part ailleurs en 2002.
  • L'ancêtre commun universel (UCA) de l'arbre de vie actuel était un organisme complexe qui a survécu à un événement d'extinction de masse plutôt qu'à un stade précoce de l'évolution de la vie. Les eucaryotes et en particulier les akaryotes (bactéries et archées) ont évolué par perte réductrice, de sorte que les similitudes résultent de la rétention différentielle des caractéristiques d'origine.

En supposant qu'aucun autre groupe ne soit impliqué, il existe trois phylogénies possibles pour les bactéries, les archées et les eucaryotes dans lesquelles chacune est monophylétique. Ceux-ci sont étiquetés de 1 à 3 dans le tableau ci-dessous. L'hypothèse des éocytes est une modification de l'hypothèse 2 dans laquelle les archées sont paraphylétiques. (Le tableau et les noms des hypothèses sont basés sur Harish et Kurland, 2017.)

Hypothèses alternatives pour la base de l'arbre de vie
1 – Deux empires 2 – Trois domaines 3 – Gupta 4 – Eocyte
UCA 

Archées

Bactéries

eucaryote

UCA 

eucaryote

Archées

Bactéries

UCA 

eucaryote

Bactéries

Archées

UCA 

eucaryote

Archaea-Crenarchaeota

Archaea-Euryarchaeota

Bactéries

Ces dernières années, la plupart des chercheurs ont privilégié soit les trois domaines (3D) soit l'hypothèse de l'éocyte. Une analyse d' ARNr supporte le scénario d'éocyte, apparemment avec la racine eucaryote dans Excavata . Un cladogramme soutenant l'hypothèse des éocytes, positionnant les eucaryotes au sein des archées, basé sur des analyses phylogénomiques des archées Asgard , est :

Protéoarchéota
CLOUER

Korarchaeota

Crenarchaeota

Aigarchaeota

Géoarchéota

Thaumarchaeota

Bathyarchéota

Asgard

Lokiarchaeota

Odinarchaeota

Thorarchaeota

Heimdallarchaeota

( + α─Protéobactéries )

eucaryote

Dans ce scénario, le groupe Asgard est considéré comme un taxon frère du groupe TACK , qui comprend Crenarchaeota (anciennement nommé eocytes ), Thaumarchaeota et d'autres. Il est rapporté que ce groupe contient de nombreuses protéines de signature eucaryotes et produit des vésicules.

En 2017, il y a eu un recul important contre ce scénario, arguant que les eucaryotes n'ont pas émergé au sein des Archées. Cunha et al. ont produit des analyses soutenant les trois domaines (3D) ou l'hypothèse de Woese (2 dans le tableau ci-dessus) et rejetant l'hypothèse des éocytes (4 ci-dessus). Harish et Kurland ont trouvé un fort soutien pour les deux premiers empires (2D) ou l'hypothèse de Mayr (1 dans le tableau ci-dessus), sur la base d'analyses des séquences codantes des domaines protéiques. Ils ont rejeté l'hypothèse de l'éocyte comme la moins probable. Une interprétation possible de leur analyse est que l'ancêtre commun universel (UCA) de l'arbre de vie actuel était un organisme complexe qui a survécu à un goulot d'étranglement évolutif , plutôt qu'un organisme plus simple apparu au début de l'histoire de la vie. D'un autre côté, les chercheurs qui ont proposé Asgard ont réaffirmé leur hypothèse avec des échantillons Asgard supplémentaires. Depuis lors, la publication de génomes d'archées Asgard supplémentaires et la reconstruction indépendante d'arbres phylogénomiques par plusieurs laboratoires indépendants ont fourni un soutien supplémentaire à une origine archaéenne Asgard des eucaryotes.

Les détails de la relation entre les membres des archées d'Asgard et les eucaryotes sont toujours à l'étude, bien qu'en janvier 2020, des scientifiques aient signalé que Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum , un type d'archées d'Asgard cultivées, pourrait être un lien possible entre des micro-organismes procaryotes simples et eucaryotes complexes d' environ deux milliards. il y a des années.

Système endomembranaire et mitochondries

Les origines du système endomembranaire et des mitochondries ne sont également pas claires. L' hypothèse phagotrophe propose que les membranes de type eucaryote dépourvues de paroi cellulaire sont originaires d'abord, avec le développement de l'endocytose, alors que les mitochondries ont été acquises par ingestion en tant qu'endosymbiotes. L' hypothèse syntrophique propose que le proto-eucaryote s'est appuyé sur la proto-mitochondrie pour se nourrir, et a donc finalement grandi pour l'entourer. Ici, les membranes sont apparues après l'engloutissement de la mitochondrie, en partie grâce aux gènes mitochondriaux (l' hypothèse de l' hydrogène en est une version particulière).

Dans une étude utilisant des génomes pour construire des superarbres , Pisani et al. (2007) suggèrent que, en plus des preuves qu'il n'y a jamais eu d'eucaryote sans mitochondrie, les eucaryotes ont évolué à partir d'une syntrophie entre une archée étroitement liée aux Thermoplasmatales et une alphaprotéobactérie , probablement une symbiose entraînée par le soufre ou l'hydrogène. La mitochondrie et son génome sont un vestige de l'endosymbionte alphaprotéobactérien. La majorité des gènes du symbiote ont été transférés au noyau. Ils constituent la plupart des voies métaboliques et énergétiques de la cellule eucaryote, tandis que le système d'information (ADN polymérase, transcription, traduction) est retenu des archées.

Hypothèses

Différentes hypothèses ont été proposées sur la façon dont les cellules eucaryotes ont vu le jour. Ces hypothèses peuvent être classées en deux classes distinctes : les modèles autogènes et les modèles chimériques.

Modèles autogènes

Un modèle autogène pour l'origine des eucaryotes.
Un modèle autogène pour l'origine des eucaryotes.

Les modèles autogènes proposent qu'une cellule proto-eucaryote contenant un noyau existait d'abord, et plus tard a acquis des mitochondries . Selon ce modèle, un grand procaryote a développé des invaginations dans sa membrane plasmique afin d'obtenir une surface suffisante pour desservir son volume cytoplasmique . Au fur et à mesure que les invaginations se différenciaient en fonction, certaines sont devenues des compartiments séparés - donnant naissance au système endomembranaire , y compris le réticulum endoplasmique , l'appareil de Golgi , la membrane nucléaire et les structures à membrane unique telles que les lysosomes .

Il est proposé que les mitochondries proviennent de l' endosymbiose d'une protéobactérie aérobie , et il est supposé que toutes les lignées eucaryotes qui n'ont pas acquis de mitochondries se sont éteintes. Les chloroplastes sont le résultat d'un autre événement endosymbiotique impliquant des cyanobactéries . Étant donné que tous les eucaryotes connus ont des mitochondries, mais pas tous des chloroplastes, la théorie endosymbiotique en série propose que les mitochondries soient arrivées en premier.

Modèles chimériques

Les modèles chimériques prétendent que deux cellules procaryotes existaient initialement - un archéon et une bactérie . Les parents vivants les plus proches de ceux-ci semblent être Asgardarchaeota et (de loin apparentés) les alphaprotéobactéries appelées proto-mitochondries . Ces cellules ont subi un processus de fusion, soit par fusion physique, soit par endosymbiose , conduisant ainsi à la formation d'une cellule eucaryote. Au sein de ces modèles chimériques, certaines études affirment en outre que les mitochondries proviennent d'un ancêtre bactérien tandis que d'autres soulignent le rôle des processus endosymbiotiques derrière l'origine des mitochondries.

L'hypothèse de l'envers

L'hypothèse de l'envers suggère que la fusion entre des bactéries de type mitochondrie libres et un archéon dans une cellule eucaryote s'est produite progressivement sur une longue période de temps, au lieu d'un seul événement phagocytaire . Dans ce scénario, un archéon piégerait les bactéries aérobies avec des protubérances cellulaires , puis les maintiendrait en vie pour en tirer de l'énergie au lieu de les digérer. Au cours des premiers stades, les bactéries seraient encore en partie en contact direct avec l'environnement et l'archéon n'aurait pas à leur fournir tous les nutriments nécessaires. Mais finalement, l'archéon engloutirait complètement les bactéries, créant ainsi les structures membranaires internes et la membrane du noyau.

On suppose que le groupe archéen appelé halophiles est passé par une procédure similaire, où ils ont acquis jusqu'à mille gènes d'une bactérie, bien plus que par le transfert horizontal de gènes conventionnel qui se produit souvent dans le monde microbien, mais que les deux microbes se sont séparés à nouveau avant qu'ils ne fusionnent en une seule cellule de type eucaryote.

Une version élargie de l'hypothèse à l'envers propose que la cellule eucaryote a été créée par des interactions physiques entre deux organismes procaryotes et que le dernier ancêtre commun des eucaryotes a obtenu son génome d'une population entière ou d'une communauté de microbes participant à des relations de coopération pour prospérer et survivre dans leur environnement. Le génome des divers types de microbes se compléterait et un transfert horizontal occasionnel de gènes entre eux serait largement à leur avantage. Cette accumulation de gènes bénéfiques a donné naissance au génome de la cellule eucaryote, qui contenait tous les gènes nécessaires à l'indépendance.

L'hypothèse endosymbiotique en série

Selon la théorie série endosymbiose (prônée par Lynn Margulis ), une union entre une motiles anaérobie bactérie (comme Spirochaeta ) et un thermoacidophile crenarchaeon (comme Thermoplasma qui est sulfurogènes dans la nature) ont donné lieu à des eucaryotes actuels. Cette union a établi un organisme mobile capable de vivre dans les eaux acides et sulfureuses déjà existantes. L'oxygène est connu pour provoquer une toxicité pour les organismes dépourvus de la machinerie métabolique requise . Ainsi, l'archéon a fourni à la bactérie un environnement réduit très bénéfique (le soufre et le sulfate ont été réduits en sulfure). Dans des conditions microaérophiles, l'oxygène a été réduit en eau, créant ainsi une plate-forme d'avantages mutuels. La bactérie, d'autre part, a apporté les produits de fermentation et les accepteurs d' électrons nécessaires ainsi que sa caractéristique de motilité à l'archéon, obtenant ainsi une motilité de nage pour l'organisme.

D'un consortium d'ADN bactérien et archéen est né le génome nucléaire des cellules eucaryotes. Les spirochètes ont donné naissance aux caractéristiques mobiles des cellules eucaryotes. Les unifications endosymbiotiques des ancêtres des alphaprotéobactéries et des cyanobactéries ont conduit respectivement à l'origine des mitochondries et des plastes . Par exemple, le Thiodendron est connu pour être né via un processus ectosymbiotique basé sur une syntrophie similaire de soufre existant entre les deux types de bactéries - Desulfobacter et Spirochaeta .

Cependant, une telle association basée sur la symbiose motile n'a jamais été observée dans la pratique. De plus, il n'y a aucune preuve que les archéens et les spirochètes s'adaptent à des environnements acides intenses.

L'hypothèse de l'hydrogène

Dans l' hypothèse de l' hydrogène , la liaison symbiotique d'un archéon méthanogène anaérobie et autotrophe (hôte) avec une alphaprotéobactérie (le symbiote) a donné naissance aux eucaryotes. L'hôte utilisait de l' hydrogène (H 2 ) et du dioxyde de carbone ( CO
2
) pour produire du méthane tandis que le symbiote, capable de respiration aérobie, expulsait H 2 et CO
2
comme sous-produits du processus de fermentation anaérobie. L'environnement méthanogène de l'hôte a fonctionné comme un puits pour H 2 , ce qui a entraîné une fermentation bactérienne accrue.

Le transfert de gènes endosymbiotiques a agi comme un catalyseur pour que l'hôte acquière le métabolisme des glucides des symbiotes et devienne de nature hétérotrophe . Par la suite, la capacité de formation de méthane de l'hôte a été perdue. Ainsi, les origines de l'organite hétérotrophe (symbiote) sont identiques aux origines de la lignée eucaryote . Dans cette hypothèse, la présence de H 2 représente la force sélective qui a forgé les eucaryotes à partir des procaryotes.

L'hypothèse de la syntrophie

L' hypothèse de la syntrophie a été développée par opposition à l'hypothèse de l'hydrogène et propose l'existence de deux événements symbiotiques. Selon ce modèle, l'origine des cellules eucaryotes reposait sur une symbiose métabolique (syntrophie) entre un archéon méthanogène et une deltaprotéobactérie . Cette symbiose syntrophique a été initialement facilitée par le transfert de H 2 entre différentes espèces dans des environnements anaérobies. Dans les premiers stades, une alphaprotéobactérie est devenue un membre de cette intégration et s'est ensuite développée en mitochondrie. Le transfert de gènes d'une deltaprotéobactérie à un archéon a conduit à l'archéon méthanogène se développant en un noyau. L'archéon constituait l'appareil génétique, tandis que la deltaprotéobactérie contribuait aux caractéristiques cytoplasmiques .

Cette théorie incorpore deux forces sélectives au moment de l' évolution du noyau

6+ scénario d'endosymbiose en série

Un scénario complexe de 6+ événements endosymbiotiques en série d'archées et de bactéries a été proposé dans lequel les mitochondries et un archéota apparenté à l'asgard ont été acquis à un stade tardif de l'eucaryogenèse, éventuellement en combinaison, en tant qu'endosymbionte secondaire. Les résultats ont été réprimandés comme un artefact.

Voir également

Remarques

Les références

Domaine public Cet article incorpore  du matériel du domaine public du document NCBI : "Science Primer" .

Liens externes