État évolutivement stable - Evolutionarily stable state

Une population peut être décrite comme étant dans un état évolutif stable lorsque «la composition génétique de cette population est rétablie par sélection après une perturbation, à condition que la perturbation ne soit pas trop importante» (Maynard Smith, 1982). Cette population dans son ensemble peut être monomorphe ou polymorphe . Ceci est maintenant appelé stabilité convergente.

Histoire et connexion à la stratégie évolutive stable

Bien qu'ils soient liés au concept d'une stratégie évolutive stable (ESS), les états évolutifs stables ne sont pas identiques et les deux termes ne peuvent pas être utilisés de manière interchangeable.

Un ESS est une stratégie qui, si elle est adoptée par tous les individus d'une population, ne peut pas être envahie par des stratégies alternatives ou mutantes. Cette stratégie devient fixe dans la population parce que les alternatives n'offrent aucun avantage de remise en forme qui serait sélectionné. En comparaison, un état évolutif stable décrit une population qui revient dans son ensemble à sa composition antérieure même après avoir été perturbée. En bref: l'ESS se réfère à la stratégie elle-même, ininterrompue et soutenue par la sélection naturelle, tandis que l'état de stabilité évolutive se réfère plus largement à un équilibre à l'échelle de la population d'une ou plusieurs stratégies qui peuvent être soumises à des changements temporaires.

Le terme ESS a été utilisé pour la première fois par John Maynard Smith dans un essai du livre de 1972 On Evolution. Maynard Smith a développé l'ESS en s'inspirant en partie de la théorie des jeux et des travaux de Hamilton sur l'évolution du sex-ratio. L'ESS a ensuite été développé dans son livre Evolution and the Theory of Games en 1982, qui discutait également de l'état évolutif stable.

Stratégies mixtes ou uniques

Il y a eu des variations dans la façon dont le terme est utilisé et l'exploration des conditions dans lesquelles un état évolutif stable pourrait exister. En 1984, Benhard Thomas a comparé des modèles «discrets» dans lesquels tous les individus n'utilisent qu'une seule stratégie à des modèles «continus» dans lesquels les individus emploient des stratégies mixtes. Alors que Maynard Smith avait initialement défini un SSE comme étant une «stratégie inévitable» unique, Thomas l'a généralisée pour inclure un ensemble de stratégies multiples employées par des individus. En d'autres termes, un ensemble de stratégies présentes simultanément pourrait être considéré comme inévitable en tant que groupe. Thomas a noté que la stabilité évolutive peut exister dans l'un ou l'autre modèle, permettant à un état évolutif stable d'exister même lorsque plusieurs stratégies sont utilisées au sein de la population.

Formulation mathématique et théorie des jeux évolutive

On pense que la stratégie employée par les individus (ou ESS) dépend de la forme physique: plus la stratégie est efficace pour soutenir la forme physique, plus la stratégie est susceptible d'être utilisée. Lorsqu'il s'agit d'un état évolutif stable, toutes les stratégies utilisées au sein de la population doivent avoir la même aptitude. Bien que l'équilibre puisse être perturbé par des facteurs externes, la population est considérée comme étant dans un état évolutif stable si elle retourne à l'état d'équilibre après la perturbation.

Un des modèles mathématiques de base pour identifier un état évolutif stable a été décrit par Taylor & Jonker en 1978. Leur modèle d'équilibre de base pour les états ES stipule que

Un état p est appelé un ESS (état évolutif stable) si pour tout état q ≠ p, si on laisse p̅ = (1-ε) p + εq (l'état perturbé), alors F (q | p) <F (p | p̅) pour ε suffisamment petit> 0.

Plus en détail, le modèle de Taylor & Jonker peut être compris de cette façon

Dans un jeu d'individus en compétition les uns avec les autres, il existe (N) stratégies possibles. Ainsi, chaque individu utilise l'une de ces (N) stratégies. Si nous désignons chaque stratégie par I, nous considérons S_i la proportion d'individus qui utilisent actuellement la stratégie I. Alors S = (S_1 -> S_n) est un vecteur de probabilité (c'est-à-dire S ≥ 0 et S_1 + S_2 …… + S_n = 1 ) c'est ce qu'on appelle le vecteur d'état de la population. En utilisant cela, la fonction F (i | s) peut être faite, F (i | s) se réfère à l'aptitude de I à l'état S. Le vecteur d'état de la population (S) n'est pas statique. L'idée sous-jacente est que plus une stratégie est adaptée pour le moment, plus elle a de chances d'être employée à l'avenir, ainsi le vecteur d'état (S) changera. En utilisant la théorie des jeux, nous pouvons voir comment (S) change au fil du temps et essayer de déterminer dans quel état il a atteint un équilibre. Soit K l'ensemble de tous les vecteurs de probabilité de longueur N, c'est l'espace d'états de la population. Ainsi l'élément P dans K représente un possible mix de stratégies. Un état P dans K est appelé un état d'équilibre si F (i | p) est égal pour toutes les stratégies pures i pour lesquelles P_i> 0, c'est-à-dire supp (p) = {i: p, ≠ 0}. Si Q est dans K: F (q | p) + (ΣQ_1 x F (i | p). Nous pouvons voir F (q | p) comme la forme physique attendue d'un individu utilisant la stratégie mixte Q contre la population dans l'état P. Si P est un état d'équilibre et que supp (q) est contenu dans supp (p) alors F (q | p) = F (q | p). (Supp (p) sont les I pour lesquels P_i> 0). Ainsi un état p est appelé un ESS (état évolutif stable) si pour tout état Q ≠ P, si on laisse p̅ = (1-ε) p + εq (l'état perturbé), alors F (q | p) <F (p | p̅) pour ε suffisamment petit> 0

En résumé, un état P est stable sur le plan évolutif chaque fois qu'un petit changement de P à l'état p̅, l'aptitude attendue à l'état perturbé est inférieure à l'aptitude prévue de la population restante.

Propositions supplémentaires

Il a été suggéré par Ross Cressman que les critères de stabilité évolutive incluent une forte stabilité, car cela décrirait l'évolution à la fois de la fréquence et de la densité (alors que le modèle de Maynard Smith se concentrait sur la fréquence). Cressman a en outre démontré que dans les jeux de sélection d'habitat modélisant une seule espèce, la distribution libre idéale (IFD) est elle-même un état évolutif stable contenant des stratégies mixtes.

Dans la théorie des jeux évolutive

La théorie évolutive des jeux dans son ensemble fournit un cadre théorique examinant les interactions des organismes dans un système où les individus ont des interactions répétées au sein d'une population qui persiste à une échelle de temps évolutive pertinente. Ce cadre peut être utilisé pour mieux comprendre l'évolution des stratégies d'interaction et des états stables, bien que de nombreux modèles spécifiques différents aient été utilisés dans ce cadre. L' équilibre de Nash (NE) et le théorème populaire sont étroitement liés à l'état évolutif stable. Diverses améliorations potentielles sont proposées pour tenir compte de différents jeux théoriques et modèles comportementaux.

Dans le but de prédire les résultats évolutifs, l'équation du réplicateur est également un outil fréquemment utilisé. Les états évolutivement stables sont souvent considérés comme des solutions à l' équation du réplicateur , ici sous forme de gain linéaire:

${\ displaystyle {\ dot {x_ {i}}} = x_ {i} \ left (\ left (Axe \ right) _ {i} -x ^ {T} Axe \ right),}$

On dit que l'état est évolutif stable, voire pour tous, dans un voisinage de . ${\ displaystyle {\ hat {x}}}$${\ displaystyle x \ neq {\ hat {x}}}$${\ displaystyle {\ hat {x}}}$

${\ displaystyle x ^ {T} Hache <{\ hat {x}} ^ {T} Axe}$

Les références