Exosquelette - Exoskeleton

L'exosquelette mis au rebut ( exuvies ) de la nymphe de la libellule
Exosquelette de cigale attaché à un Tridax procumbens

Un exosquelette (du grec έξω, éxō "extérieur" et σκελετός, skeletós "squelette") est le squelette externe qui soutient et protège le corps d'un animal, contrairement au squelette interne ( endosquelette ) d'un humain , par exemple . Dans l'usage, certains des plus gros types d'exosquelettes sont connus sous le nom de « coquilles ». Des exemples d' animaux avec des exosquelettes comprennent les insectes tels que les sauterelles et les cafards , et les crustacés tels que les crabes et les homards , ainsi que les coquilles de certaines éponges et les divers groupes de mollusques à coquille , y compris ceux des escargots , des palourdes , des coquilles de défense , des chitons et des nautiles . Certains animaux, comme la tortue et la tortue (page coquille), ont à la fois un endosquelette et un exosquelette.

Rôle

Les exosquelettes contiennent des composants rigides et résistants qui remplissent un ensemble de rôles fonctionnels chez de nombreux animaux, notamment la protection, l'excrétion, la détection, le soutien, l'alimentation et agissant comme barrière contre la dessiccation dans les organismes terrestres. Les exosquelettes jouent un rôle dans la défense contre les parasites et les prédateurs, dans le soutien et dans la fourniture d'un cadre de fixation pour la musculature .

Les exosquelettes des arthropodes contiennent de la chitine ; l'ajout de carbonate de calcium les rend plus durs et plus résistants, au prix d'un poids accru. Les excroissances de l' exosquelette d'arthropodes appelées apodèmes servent de sites d'attache aux muscles. Ces structures sont composées de chitine et sont environ six fois plus résistantes et deux fois plus rigides que les tendons des vertébrés . Semblables aux tendons, les apodèmes peuvent s'étirer pour stocker de l' énergie élastique pour sauter, notamment chez les criquets . Les carbonates de calcium constituent les coquilles des mollusques, des brachiopodes et de certains vers polychètes tubicoles. La silice forme l'exosquelette des diatomées microscopiques et des radiolaires . Une espèce de mollusque, le gastéropode à pied écailleux , utilise même les sulfures de fer greigite et pyrite .

Certains organismes, comme certains foraminifères , agglutinent les exosquelettes en collant des grains de sable et de coquillage à leur extérieur. Contrairement à une idée reçue, les échinodermes ne possèdent pas d'exosquelette, car leur test est toujours contenu dans une couche de tissu vivant.

Les exosquelettes ont évolué indépendamment plusieurs fois ; 18 lignées ont développé des exosquelettes calcifiés seuls. De plus, d'autres lignées ont produit des revêtements externes durs analogues à un exosquelette, comme certains mammifères. Ce revêtement est constitué d'os de tatou et de poils de pangolin . L'armure des reptiles comme les tortues et des dinosaures comme les ankylosaures est faite d'os ; crocodiles ont osseux écussons et cornée écailles.

Croissance

Étant donné que les exosquelettes sont rigides, ils présentent certaines limites à la croissance. Les organismes à coquille ouverte peuvent se développer en ajoutant du nouveau matériel à l'ouverture de leur coquille, comme c'est le cas chez les escargots, les bivalves et autres mollusques. Un véritable exosquelette, comme celui que l'on trouve chez les arthropodes, doit être perdu ( mué ) lorsqu'il est devenu trop grand. Un nouvel exosquelette est produit sous l'ancien. Au fur et à mesure que l'ancien est perdu, le nouveau squelette est souple et souple. L'animal restera généralement dans une tanière ou un terrier pendant cette période, car il est assez vulnérable pendant cette période. Une fois au moins partiellement fixé, l'organisme se regonflera pour essayer d'élargir l'exosquelette. Cependant, le nouvel exosquelette est encore capable de croître dans une certaine mesure. Les animaux de l'ordre des arthropodes, comme les lézards, les amphibiens et de nombreux autres animaux qui perdent leur peau, sont des producteurs indéterminés. [1] Les animaux dont la croissance est indéterminée grandissent continuellement tout au long de leur vie car, dans ce cas, leur exosquelette est toujours remplacé. Le fait de ne pas éliminer l'exosquelette une fois devenu trop grand peut entraîner l'étouffement de l'animal dans sa propre coquille et empêchera les subadultes d'atteindre la maturité, les empêchant ainsi de se reproduire. C'est le mécanisme à l'origine de certains pesticides d'insectes, comme l' azadirachtine .

Importance paléontologique

Les forages dans les exosquelettes peuvent fournir des preuves du comportement animal. Dans ce cas, des éponges foreuses ont attaqué cette coquille de palourde dure après la mort de la palourde, produisant la trace fossile Entobia .

Les exosquelettes, en tant que parties dures des organismes, sont très utiles pour aider à la préservation des organismes, dont les parties molles pourrissent généralement avant de pouvoir se fossiliser. Les exosquelettes minéralisés peuvent être conservés "tels quels", comme des fragments de coquille, par exemple. La possession d'un exosquelette permet quelques autres voies vers la fossilisation . Par exemple, la couche dure peut résister au compactage, permettant à une moisissure de l'organisme de se former sous le squelette, qui peut plus tard se décomposer. Alternativement, une conservation exceptionnelle peut entraîner la minéralisation de la chitine, comme dans les schistes de Burgess , ou sa transformation en un polymère résistant, la kératine , qui peut résister à la pourriture et être récupérée.

Cependant, notre dépendance à l'égard des squelettes fossilisés limite également considérablement notre compréhension de l'évolution. Seules les parties d'organismes déjà minéralisées sont généralement conservées, comme les coquilles de mollusques. Cela aide que les exosquelettes contiennent souvent des "cicatrices musculaires", des marques où les muscles ont été attachés à l'exosquelette, ce qui peut permettre la reconstruction d'une grande partie des parties internes d'un organisme à partir de son seul exosquelette. La limitation la plus importante est que, bien qu'il existe plus de 30 phylums d'animaux vivants, les deux tiers de ces phylums n'ont jamais été trouvés sous forme de fossiles, car la plupart des espèces animales ont un corps mou et se décomposent avant de pouvoir se fossiliser.

Les squelettes minéralisés apparaissent pour la première fois dans les archives fossiles peu avant la base de la période cambrienne , il y a 550  millions d'années . L'évolution d'un exosquelette minéralisé est considérée par certains comme une force motrice possible de l' explosion cambrienne de la vie animale, entraînant une diversification des tactiques prédatrices et défensives. Cependant, certains organismes du Précambrien ( Ediacaran ) produisaient des coquilles externes dures tandis que d'autres, comme Cloudina , avaient un exosquelette calcifié. Certains coquillages Cloudina montrent même des traces de prédation, sous forme de forages.

Évolution

Dans l'ensemble, les archives fossiles ne contiennent que des exosquelettes minéralisés, car ce sont de loin les plus durables. Comme on pense que la plupart des lignées avec exosquelettes ont commencé avec un exosquelette non minéralisé qu'elles ont ensuite minéralisé, il est donc difficile de commenter l'évolution très précoce de l'exosquelette de chaque lignée. On sait cependant qu'en très peu de temps, juste avant la période cambrienne, des exosquelettes constitués de divers matériaux - silice, phosphate de calcium , calcite , aragonite , et même des paillettes minérales collées - ont surgi dans une gamme de environnements différents. La plupart des lignées ont adopté la forme de carbonate de calcium qui était stable dans l'océan au moment de leur première minéralisation, et n'a pas changé par rapport à cette morphologie minérale - même lorsqu'elle est devenue la moins favorable.

Certains organismes du Précambrien (Édiacarien) produisaient des coquilles externes dures mais non minéralisées, tandis que d'autres, comme Cloudina , avaient un exosquelette calcifié, mais les squelettes minéralisés ne sont devenus communs qu'au début de la période cambrienne, avec la montée du « petit coquillage ». faune ». Juste après la base du Cambrien, ces fossiles miniatures deviennent divers et abondants – cette brusquerie peut être une illusion, puisque les conditions chimiques qui préservaient les petits coquillages sont apparues en même temps. La plupart des autres organismes formant des coquilles apparaissent au cours de la période cambrienne, les Bryozoaires étant le seul phylum calcifiant à apparaître plus tard, à l' Ordovicien . L'apparition soudaine des coquillages a été liée à un changement dans la chimie des océans qui a rendu les composés de calcium dont les coquillages sont construits suffisamment stables pour être précipités dans une coquille. Cependant, il est peu probable que cela soit une cause suffisante, car le principal coût de construction des coquilles réside dans la création des protéines et des polysaccharides nécessaires à la structure composite de la coquille , et non dans la précipitation des composants minéraux. La squelettisation est également apparue presque exactement au même moment où les animaux ont commencé à creuser pour éviter la prédation, et l'un des premiers exosquelettes était fait de flocons minéraux collés ensemble, suggérant que la squelettisation était également une réponse à la pression accrue des prédateurs.

La chimie des océans peut également contrôler la composition des coquilles minérales. Le carbonate de calcium a deux formes, la calcite stable et l' aragonite métastable , qui est stable dans une gamme raisonnable d'environnements chimiques mais devient rapidement instable en dehors de cette gamme. Lorsque les océans contiennent une proportion relativement élevée de magnésium par rapport au calcium, l'aragonite est plus stable, mais à mesure que la concentration en magnésium diminue, elle devient moins stable, donc plus difficile à incorporer dans un exosquelette, car elle aura tendance à se dissoudre.

À l'exception des mollusques, dont les coquilles comprennent souvent les deux formes, la plupart des lignées n'utilisent qu'une seule forme du minéral. La forme utilisée semble refléter la chimie de l'eau de mer - donc quelle forme a été plus facilement précipitée - au moment où la lignée a développé pour la première fois un squelette calcifié, et ne change pas par la suite. Cependant, l'abondance relative des lignées utilisant de la calcite et de l'aragonite ne reflète pas la chimie ultérieure de l'eau de mer - le rapport magnésium/calcium des océans semble avoir un impact négligeable sur le succès des organismes, qui est plutôt contrôlé principalement par la façon dont ils se remettent de extinctions massives. Un gastéropode moderne Chrysomallon squamiferum récemment découvert qui vit près des sources hydrothermales des grands fonds illustre l'influence des environnements chimiques locaux anciens et modernes : sa coquille est faite d'aragonite, que l'on trouve dans certains des premiers mollusques fossiles ; mais il a aussi des plaques de blindage sur les côtés de son pied, et celles-ci sont minéralisées avec les sulfures de fer pyrite et greigite , qui n'avaient jamais été trouvés auparavant dans aucun métazoaire mais dont les ingrédients sont émis en grande quantité par les évents.

Exosquelette d'une cigale

Voir également

Les références

Liens externes