Fertilisation externe - External fertilization
La fécondation externe est un mode de reproduction dans lequel le sperme d'un organisme mâle féconde l'ovule d'un organisme femelle à l'extérieur du corps de la femelle. Elle est opposée à la fécondation interne , dans laquelle les spermatozoïdes sont introduits par insémination puis se combinent avec un ovule à l'intérieur du corps d'un organisme féminin. La fécondation externe se produit généralement dans l'eau ou dans une zone humide pour faciliter le mouvement des spermatozoïdes vers l' ovule . La libération d'œufs et de spermatozoïdes dans l'eau est connue sous le nom de frai . Chez les espèces mobiles, les femelles en frai se rendent souvent à un endroit approprié pour relâcher leurs œufs. Cependant, les espèces sessiles sont moins capables de se déplacer vers les sites de frai et doivent libérer des gamètes localement. Parmi les vertébrés, la fertilisation externe est la plus courante chez les amphibiens et les poissons. Les invertébrés utilisant la fertilisation externe sont pour la plupart benthiques, sessiles ou les deux, y compris des animaux tels que les coraux, les anémones de mer et les polychètes tubicoles . Les plantes marines benthiques utilisent également la fertilisation externe pour se reproduire. Les facteurs environnementaux et le calendrier sont des défis clés pour le succès de la fertilisation externe. Pendant qu'ils sont dans l'eau, le mâle et la femelle doivent tous deux libérer des gamètes à des moments similaires afin de féconder l'œuf. Les gamètes pondus dans l'eau peuvent également être emportés, mangés ou endommagés par des facteurs externes.
Sélection sexuelle
La sélection sexuelle peut ne pas sembler se produire lors de la fécondation externe, mais il existe des moyens de le faire. Les deux types d'engrais externes sont les constructeurs de nids et les reproducteurs à la volée. Pour les constructeurs de nids femelles, le choix principal est l'emplacement où pondre ses œufs. Une femelle peut choisir un nid proche du mâle qu'elle souhaite féconder ses œufs, mais rien ne garantit que le mâle préféré fécondera l'un des œufs. Les géniteurs diffusés ont une sélection très faible , en raison du caractère aléatoire de la libération des gamètes . Pour étudier l'effet du choix de la femelle sur la fécondation externe, une expérience de compétition de spermatozoïdes in vitro a été réalisée. Les résultats ont conclu qu'il y avait une diminution de l'importance du nombre de spermatozoïdes, mais une augmentation de l'importance de la vitesse des spermatozoïdes, modifiant ainsi le résultat de la compétition entre les spermatozoïdes. Le liquide ovarien a également augmenté la paternité pour le mâle préféré car ils libèrent moins de spermatozoïdes et plus rapidement. Le succès d'un mâle fécondant un ovule repose sur la capacité du spermatozoïde d'un mâle à supplanter les autres spermatozoïdes qui cherchent à féconder le même ovule. La chimiotaxie du sperme est l'utilisation de signaux chimiques pour donner aux spermatozoïdes la capacité de naviguer dans un ovule et contribue énormément au succès de la reproduction.
Invertébrés
Les animaux sessiles benthiques qui constituent la majorité des invertébrés utilisant la fertilisation externe dépendent du mouvement de l'eau ambiante pour rassembler les spermatozoïdes et les ovules. D'autres invertébrés qui fertilisent à l'extérieur sont des organismes comme l'oursin, confinés dans des terriers peu profonds sur les rives exposées. Les écoulements turbulents dans la zone de surf créent également un transport de gamètes. Les conditions hydrodynamiques et les propriétés des gamètes contrôlent l'efficacité de la fertilisation car elles influencent la vitesse à laquelle l'eau se mélange. Le seul dilemme avec la turbulence est la possibilité de dilution du sperme et de l'ovule en raison d'un mélange excessif. Un mélange rapide peut réduire la probabilité de fertiliser. Les animaux sessiles à stade adulte produisent généralement des gamètes en même temps, également connus sous le nom de libération synchronisée de gamètes, pour la fertilisation externe dans la colonne d'eau. Ceci est utile en raison du manque de mobilité que partagent ces organismes. Ils peuvent également compter sur un mélange turbulent et la mobilité des spermatozoïdes pour augmenter les chances de fécondation.
La présence de nourriture, de ressources, de conditions environnementales favorables et le manque de prédateurs sont pris en compte lorsque l'on pense à la survie de la prochaine génération. Lorsque la femelle produit des œufs, elle effectue une satiété du prédateur, c'est-à-dire lorsque plusieurs femelles libèrent des gamètes lors d'un événement de reproduction de masse. La Grande Barrière de Corail est connue pour avoir un « spawn de masse ». Cela se produit la semaine après la pleine lune en octobre. Cet événement de reproduction de masse est donné par les coraux formant des récifs, qui effectuent une libération synchronisée de gamètes en une soirée du crépuscule à minuit. Jusqu'à 130 espèces libèrent des gamètes pendant cette période. Dans certains cas, la fécondation peut avoir lieu à la surface d'un animal reproducteur et lorsque les animaux sont dans le sillage turbulent. Bien que la fécondation soit généralement considérée comme un processus à court terme, il est possible que les gamètes soient retenus à la surface d'un animal pendant une période de temps prolongée. Afin de libérer un ovule ou un spermatozoïde au fil du temps, des amas se forment qui flottent dans la colonne d'eau. Cela permet une variation dans les emplacements et les différences de temps de la fertilisation ayant lieu par le même invertébré.
Vertébrés
Amphibiens
Les premiers amphibiens étaient tous des engrais internes. Ce n'est qu'il y a 300 millions d'années que les commandes Anura (premier engrais interne) et Caudata (premier engrais externe) ont commencé. La plupart des anoures fertilisent maintenant à l'extérieur. Les anoures sont les amphibiens dépourvus de queue comme les grenouilles et les crapauds. Les anoures sont couramment utilisés comme organisme modèle pour les amphibiens, en raison de leurs œufs gros et faciles à manipuler, de leur taux de développement rapide, de leur taux de fécondité élevé, de l'absence d'implication des parents et de la fertilisation externe. Les mâles se rassemblent près d'un lac ou d'un étang et établissent des postes d'appel. Les femelles s'approchent de la zone et écoutent tous les différents appels des mâles, puis continuent à se déplacer vers le partenaire qu'elle choisit. C'est la sélection sexuelle de l'anoure . Il a été conclu que les femelles préfèrent un mâle avec un cri plus attrayant, qui est aussi le plus gros mâle. La copulation se produit lorsqu'un anoure mâle saute sur le dos d'une femelle. Ils se déplacent ensuite vers un endroit près de l'eau pour libérer simultanément leur sperme et leurs ovules. D'autres mâles de la région peuvent également libérer du sperme sur les œufs pour tenter également de féconder les œufs. Si la femelle ne veut pas se reproduire avec le mâle qui lui saute sur le dos, elle attendra que le mâle parte ou se déplace vers un nouvel emplacement. Le sperme libéré dans l'eau doit être à proximité, atteindre l'œuf en premier, puis pénétrer dans la couche de gel de l'œuf pour avoir les meilleures chances de fécondation. Lorsque les anoures ne sont pas proches des œufs, ils libèrent parfois leur sperme dans des ovocytes contenant des nids de mousse, ou les reproducteurs terrestres vont directement au gel coat de l'ovocyte pour libérer leur sperme. Au cours d'une saison de reproduction, les mâles peuvent s'accoupler de nombreuses fois en libérant du sperme partout où il trouve des œufs non fécondés ou rencontre une femelle qui veut ou veut se reproduire. Les femelles, cependant, ne peuvent lâcher d'œufs qu'une seule fois par saison de reproduction. La libération des spermatozoïdes directement dans l'eau augmente la compétition entre les spermatozoïdes par le biais d'un comportement agonistique et du frai en groupes. Cela a été testé, avec de bonnes preuves associées à un plus grand nombre de spermatozoïdes et à une plus grande taille de testicules. Une taille de testicules plus petite et une vitesse de sperme plus lente ont été observées chez les anoures qui ont libéré le sperme dans les nids de mousse plutôt que dans l'eau libre. Pour augmenter encore la compétition entre les spermatozoïdes, un gel d'ovocyte d'anoure est plus épais, en particulier la rainette verte. Le sperme d'Anoure a également une longévité et une tolérance osmotique élevées par rapport aux poissons d'eau douce.
L' ordre Caudata contient toutes les salamandres et les tritons, des amphibiens qui ont des queues. Au sein de celui-ci, les seuls sous-groupes qui fertilisent extérieurement sont les Cryptobranchidae (salamandres géantes) Sirenidae et Hynobiidae . Les femelles libèrent des sacs d'œufs sur des pierres ou des branches et le mâle survole ensuite les œufs pour leur libérer le sperme. Les mâles sont considérés comme très protecteurs vis-à-vis des œufs et peuvent continuer à planer au-dessus des œufs après la libération du sperme pour diminuer la compétition entre les spermatozoïdes. Dans certains cas, les mâles peuvent même s'accrocher aux femelles pendant qu'elles pondent leurs œufs pour s'assurer qu'elles les fécondent en premier. D'autres fois, il peut y avoir de nombreux mâles entourant un seul sac d'œufs, créant une compétition de brouillage. Les spermatozoïdes de cryptobranches ont une longévité plus élevée. C'est environ 600 fois plus élevé que chez les poissons d'eau douce, mais même pas aussi haut que les anoures.
Poisson
Le saumon , la morue , la truite et l' omble sont tous des exemples de poissons qui fertilisent à l'extérieur. La femelle et le mâle libèrent tous deux leurs gamètes dans l'eau, où ils diffusent ensemble et fécondent. En plus du sperme localisant l'ovocyte et pénétrant la couche de gel, il doit également infiltrer le mycropyle . S'il y a de l'eau turbulente ou même en eau libre et calme, le poisson le plus proche qui libère le sperme a plus de chances de féconder les œufs. Si le sperme est libéré trop tôt, il peut devenir trop dilué ou mourir avant même d'atteindre les ovules. Si le sperme est libéré trop tard, il est plus probable que le sperme d'un autre poisson ait déjà atteint les œufs. De plus, plus les spermatozoïdes sont rapides et nombreux, mieux c'est. Il y a des cas où les mâles créent des habitats dans le but de monopoliser les femelles et d'augmenter leurs chances de féconder les œufs.
Les poissons peuvent être itéropares et se reproduire plus d'une fois, mais il y en a qui ne se reproduisent qu'une seule fois avant la mort, appelés sémelpares . Au sein des poissons itéropares, ils ne donnent généralement aucun soin parental avec fertilisation externe. Les spermatozoïdes présents chez les poissons mâles sont immobiles dans les testicules et dans le liquide séminal, et l'environnement de fécondation détermine à quel moment les spermatozoïdes deviennent mobiles. Chez le saumon, une diminution du potassium dans l'eau douce initiera la motilité du sperme. Une diminution de l' osmolalité après le frai en eau douce rend le sperme d'un cyprinidé mobile.