Bipédie facultative - Facultative bipedalism

Un bipède facultatif est un animal capable de marcher ou de courir sur deux pattes ( bipède ), en réponse à des circonstances exceptionnelles ( facultatif ), tout en marchant ou en courant normalement sur quatre membres ou plus. En revanche, dans la bipédie obligatoire , marcher ou courir sur deux jambes est la principale méthode de locomotion. La bipédie facultative a été observée chez plusieurs familles de lézards et de multiples espèces de primates , dont les sifakas , les singes capucins , les babouins , les gibbons , les gorilles, les bonobos et les chimpanzés. Différentes espèces bipèdes facultatives emploient différents types de bipédie correspondant aux diverses raisons qu'elles ont pour s'engager dans la bipédie facultative. Chez les primates, la bipédie est souvent associée à la collecte et au transport de nourriture. Chez les lézards, il a été débattu si la locomotion bipède est un avantage pour la vitesse et la conservation de l'énergie ou si elle est régie uniquement par la mécanique de l'accélération et le centre de masse du lézard. La bipédie facultative est souvent divisée en haute vitesse (lézards) et basse vitesse (gibbons), mais certaines espèces ne peuvent pas être facilement classées dans l'une de ces deux. Une bipédie facultative a également été observée chez les cafards et certains rongeurs du désert.

Types de locomotion bipède

Dans la catégorie de la locomotion bipède, il existe quatre techniques principales : marcher , courir , sauter et galoper . La marche, c'est lorsque les pas ont une démarche régulièrement espacée et qu'un pied est toujours au sol. La course se produit lorsque les deux pieds ne touchent pas le sol en même temps dans ce qu'on appelle la phase aérienne. Le saut implique une phase aérienne, mais les deux pieds touchent le sol immédiatement l'un après l'autre et le pied arrière change après chaque pas. Le galop est similaire au saut, mais le pied arrière ne change pas après chaque pas. Ce n'est pas une liste exhaustive des formes de bipédie, mais la plupart des espèces bipèdes utilisent une ou plusieurs de ces techniques.

Espèce facultativement bipède

La bipédie facultative se produit chez certaines espèces de primates, de cafards, de rongeurs du désert et de lézards. Il est apparu indépendamment dans les lignées de lézards et de mammifères.

Primates

La bipédie se trouve couramment dans tout l' ordre des primates . Parmi les singes, on le trouve chez les chimpanzés , les orangs - outans , les gorilles et les gibbons . Les humains sont des bipèdes obligatoires, pas des bipèdes facultatifs. Chez les singes, on le trouve chez les capucins et les babouins . Parmi les strepsirrhines, on le trouve chez les sifakas et les lémurs catta .

Lémuriens

Un sifaka sautant bipède.
Un sifaka galopant bipède.

Le Sifaka ( Propithecus ) qui est un type de lémurien originaire de l'île de Madagascar , est l'un des principaux exemples de bipédie facultative. Tout en se déplaçant à travers les arbres, ils se déplacent en utilisant une stratégie verticale d'accrochage et de saut . Au sol, ils peuvent marcher sur leurs deux pattes arrière pour économiser de l'énergie. Les propithèques peuvent se déplacer en bipède de deux manières distinctes : la marche, avec une démarche régulièrement espacée et sans phase aérienne ; ou au galop, en inversant le pied arrière et le pied avant tous les 5 à 7 pas. Les propithèques et les humains sont les seules espèces connues à utiliser un type de locomotion sautillant/galopant.

Les lémuriens catta ( Lemur catta ), peuvent être arboricoles ou terrestres . Alors qu'ils sont terrestres, ils se déplacent quadrupède 70 % du temps, bipède 18 % du temps, et en sautant les 12 % restants du temps. Il s'agit d'une locomotion plus bipède que toute autre espèce de leur genre. Bien que bipèdes, ils peuvent se déplacer en sautant ou en marchant.

Singes

Un singe capucin debout sur deux pattes.

Les singes capucins sont des quadrupèdes arboricoles , mais peuvent se déplacer de manière bipède sur le sol. Ils utilisent une marche printanière qui manque de phase aérienne. Alors que les humains utilisent une démarche semblable à un pendule qui permet l'échange d' énergie cinétique et potentielle , les capucins ne le font pas. Cela signifie que les coûts énergétiques de la bipédie chez les capucins sont très élevés. On pense que les coûts énergétiques réduits d'une démarche de type pendule (comme chez les humains) sont ce qui a conduit à l'évolution de la bipédie obligatoire .

Les babouins olive sont décrits comme des primates quadrupèdes, mais la bipédie est observée occasionnellement et spontanément en captivité et à l'état sauvage. La marche bipède est rarement utilisée, mais survient le plus souvent lorsque le nourrisson perd son emprise sur la mère alors qu'elle marche en quadrupède alors qu'il tente de retrouver son équilibre. Les babouins immatures semblent être plus bipèdes que les adultes. Ces postures bipèdes et locomotion chez les nourrissons, bien que peu fréquentes, semblent les distinguer clairement des babouins adultes en termes de niveau de maturité. Dans la nature, le comportement locomoteur de ces babouins varie en raison de leur besoin de trouver de la nourriture et d'éviter les prédateurs.

Les babouins géladas utilisent ce qu'on appelle une "marche aléatoire", où ils s'accroupissent de manière bipède et bougent leurs pieds dans un mouvement de traînage. Ils ont tendance à utiliser la locomotion bipède lorsqu'ils parcourent de courtes distances.

Singes

Un chimpanzé debout sur deux pattes.

Les singes dans les habitats forestiers fermés (habitats entourés d'arbres) sont considérés comme plus bipèdes que les chimpanzés et les babouins , à la fois lorsqu'ils sont stationnaires ou se déplacent de manière bipède. Les proportions du pied du gorille sont mieux adaptées à la position bipède que les autres espèces de primates. Dans des circonstances spécifiques, telles que les conditions du sol, certains pieds de singe fonctionnent mieux que les pieds humains en termes de position bipède, car ils ont un RPL (rapport du bras de puissance au bras de charge) plus important et réduisent la force musculaire lorsque le pied entre en contact avec le sol.

Les gibbons (du genre Hylobates ) sont des bipèdes obligés à basse vitesse lorsqu'ils sont au sol mais voyagent en quadrupède dans d'autres contextes. Parce qu'ils se déplacent généralement à travers les arbres, leur anatomie est devenue spécialisée pour l'accrochage et le saut verticaux, qui utilisent des extensions des articulations de la hanche et du genou similaires à celles utilisées dans le mouvement bipède. Ils utilisent également trois muscles du dos (le multifidus , le longissimus thoracis et iliocostalis lumborum ) qui sont essentiels au mouvement bipède chez les chimpanzés ainsi que chez les humains. Cette anatomie nécessite qu'ils se déplacent de manière bipède sur le sol.

Les chimpanzés présentent le plus souvent la bipédie lorsqu'ils transportent des ressources précieuses (telles que la collecte/le transport de nourriture) car les chimpanzés peuvent transporter plus de deux fois plus lorsqu'ils marchent en bipède par opposition à la marche en quadrupède. La bipédie se pratique aussi bien au sol qu'en hauteur en se nourrissant d'arbres fruitiers. La recherche de nourriture dans les arbres les plus courts tout en se tenant de manière bipède permet aux chimpanzés d'atteindre plus haut afin qu'ils puissent se nourrir plus facilement.

Chez les orangs - outans , la bipédie est plus souvent considérée comme une extension de « l' escalade orthograde » plutôt qu'une forme indépendante de locomotion. L'escalade orthograde se produit lorsque la majorité de la masse corporelle est maintenue par les membres antérieurs. Cependant, il y a peu de cas où les membres postérieurs portent la majeure partie du poids du corps, n'utilisant que les membres antérieurs pour se soutenir. Cette posture et ce mouvement bipèdes sont le plus souvent observés pendant l'alimentation.

Australopithèques

Bien qu'ils n'existent plus, les australopithèques présentaient une bipédie facultative. Leur bassin et la morphologie du bas du corps sont révélateurs d'une bipédie : les vertèbres lombaires se courbent vers l'intérieur, le bassin a une forme humaine et les pieds ont des arcs transversaux et longitudinaux bien développés qui indiquent la marche. Cependant, d'autres caractéristiques indiquent une capacité locomotrice réduite ou une augmentation du stress causé par la marche bipède. Le bassin est large, ce qui nécessite une plus grande énergie pour être utilisée lors de la marche. Les australopithèques ont également des membres postérieurs courts pour leur poids et leur taille, ce qui montre également une dépense énergétique plus élevée lors de la marche bipède. Cela indique que cette espèce pratiquait la locomotion bipède, mais le faisait plus rarement qu'on ne le pensait auparavant. À l'époque où ils pratiquaient la bipédie, les avantages l'emportaient sur les coûts potentiels qui leur seraient imposés.

Lézards

De nombreuses familles de lézards, dont les Agamidae , les Teiidae , les Crotaphytidae , les Iguanidae et les Phrynosomatidae , ont été observées comme pratiquant la bipédie facultative. Chez les lézards, l'accélération rapide des pattes postérieures induit une force de friction avec le sol, qui produit une force de réaction au sol sur les pattes postérieures. Lorsque les membres postérieurs atteignent le seuil de force nécessaire, l'angle du tronc du lézard s'ouvre et déplace son centre de gravité ; ceci, à son tour, augmente l'élévation des membres antérieurs, permettant la locomotion bipède sur de courtes distances. Lors de la modélisation, un nombre exact de pas et un taux d'accélération conduisent à un décalage exact du centre de masse qui permet l'élévation des membres antérieurs : trop rapide et le centre de masse se déplace trop en arrière et le lézard tombe aussi en arrière. lente et les membres antérieurs ne s'élèvent jamais. Cependant, ce modèle ne tient pas compte du fait que les lézards peuvent ajuster leurs mouvements en utilisant leurs membres antérieurs et leur queue pour augmenter la plage d'accélération dans laquelle la locomotion bipède est possible.

Un dragon barbu central (Pogona Vitticeps), un lézard emblématique capable de bipédie facultative.

Un débat existe pour savoir si la bipédie chez les lézards confère un avantage. Les avantages pourraient inclure des vitesses plus rapides pour échapper aux prédateurs, ou une consommation d'énergie moindre, et pourraient expliquer pourquoi ce comportement a évolué. Cependant, des recherches ont montré que la locomotion bipède n'augmente pas la vitesse mais peut augmenter l'accélération. Il est également possible que la bipédie facultative soit une propriété physique du mouvement du lézard plutôt qu'un comportement développé. Dans ce scénario, il serait plus énergétiquement favorable de permettre aux membres antérieurs de se lever avec la rotation provoquée par l'accélération du lézard plutôt que de travailler pour maintenir les membres antérieurs au sol. Des recherches récentes ont montré que l'accélération réelle à laquelle les lézards commencent à courir de manière bipède est plus faible que le modèle précédent prédit, suggérant que les lézards tentent activement de se déplacer de manière bipède plutôt que de laisser passivement le comportement se produire. Si cela est vrai, il peut y avoir un avantage associé à la bipédie qui n'a pas encore été identifié. Alternativement, alors que l'origine du comportement peut avoir été uniquement le mouvement physique et l'accélération, voyager en bipède peut avoir conféré un avantage, tel qu'une manœuvre plus facile, qui a ensuite été exploité.

Évolution de la bipédie

Une illustration d'un Hadrosaures, à droite, debout sur deux jambes.

Origines des reptiles

La bipédie était courante dans tous les grands groupes de dinosaures . Des études phylogénétiques indiquent que la bipédie chez les dinosaures provient d'un ancêtre commun , tandis que la quadrupède est apparue en plusieurs lignées, coïncidant avec une augmentation de la taille du corps. Pour comprendre comment la bipédie est apparue chez les dinosaures, les scientifiques ont étudié des lézards bipèdes facultatifs existants, en particulier du clade squamata . L'explication proposée pour l'évolution de la bipédie chez les dinosaures est qu'elle est apparue chez les petits carnivores qui étaient en compétition avec les plus grands carnivores. Le besoin de vitesse et d'agilité a incité l'adaptation d'un muscle des membres postérieurs plus gros, ce qui a incité à son tour le passage à la bipédie facultative, où les pattes antérieures plus faibles ne les ralentiraient pas. Les dinosaures facultativement bipèdes ont subi des pressions écologiques pendant de plus longues périodes de vitesse et d'agilité élevées, et donc de plus longues périodes de bipédie, jusqu'à ce qu'ils finissent par devenir continuellement bipèdes. Cette explication implique que la bipédie facultative conduit à la bipédie obligatoire.

Chez les lézards, la course bipède s'est développée assez tôt dans leur histoire évolutive. Les fossiles suggèrent que ce comportement a commencé il y a environ 110 millions d'années. Bien que l'avantage de la bipédie facultative chez les lézards reste incertain, une vitesse ou une accélération accrue est possible, et la bipédie facultative favorise la diversité phénotypique qui peut conduire à un rayonnement adaptatif à mesure que les espèces s'adaptent pour remplir différentes niches.

Origines des primates

L'étude de la biomécanique du mouvement contribue à la compréhension de la morphologie des primates modernes et des archives fossiles. La locomotion bipède semble avoir évolué séparément chez différents primates, notamment les humains, les bonobos et les gibbons. L'explication évolutive du développement de ce comportement est souvent liée au port de charge chez les chimpanzés, les bonobos, les macaques, les singes capucins et les babouins. La capacité de transporter plus de matériaux peut être soit une pression sélective, soit un avantage significatif, en particulier dans des environnements incertains où les marchandises doivent être collectées lorsqu'elles sont trouvées. Sinon, ils sont plus susceptibles de devenir indisponibles plus tard. Le port de charge affecte la mécanique des membres en augmentant la force sur les membres inférieurs, ce qui peut affecter l'évolution de l'anatomie chez les primates bipèdes facultatifs.

Les pressions sélectives possibles pour la bipédie facultative comprennent la collecte de ressources, telles que la nourriture, et les avantages physiques. Les grands singes qui s'engagent dans des combats mâle-mâle ont un avantage lorsqu'ils se tiennent sur leurs pattes arrière, car cela leur permet d'utiliser leurs membres antérieurs pour frapper leur adversaire. Chez les primates, la locomotion bipède peut leur permettre de transporter plus de ressources à la fois, ce qui pourrait conférer un avantage surtout si les ressources sont rares. De plus, se tenir sur deux pattes peut leur permettre d'atteindre plus de nourriture, comme le font les chimpanzés. D'autres avantages spécifiques, comme la possibilité de patauger dans l'eau ou de jeter des pierres, peuvent également avoir contribué à l'évolution de la bipédie facultative. Chez d'autres primates, diverses adaptations arboricoles peuvent également avoir affecté l'évolution de la bipédie. Des membres antérieurs plus longs seraient plus avantageux lors du déplacement à travers des arbres plus espacés, ce qui rendrait plus dramatiques les changements de structure et de fonction des membres antérieurs dus à l'escalade verticale et à la brachiation . Ces changements rendent la marche quadrupède plus difficile et contribuent au passage à la locomotion bipède. Les gibbons et les propithèques en sont des exemples : leur mouvement à travers les arbres rend la marche quadrupède difficile, entraînant respectivement la marche bipède et le galop. Les adaptations arboricoles rendant la bipédie avantageuse sont étayées par des recherches qui montrent que les muscles de la hanche et de la cuisse impliqués dans la marche bipède ressemblent souvent le plus à ceux utilisés dans l'escalade.

Les références