Fugueur de pêcheur - Fisherian runaway
L'emballement des pêcheurs ou la sélection en fugue est un mécanisme de sélection sexuelle proposé par le biologiste mathématique Ronald Fisher au début du XXe siècle, pour expliquer l' évolution de l'ornementation masculine exagérée par un choix féminin persistant et directionnel . Un exemple est le plumage de paon coloré et élaboré par rapport au plumage de paon relativement discret; les ornements coûteux, notamment la queue extrêmement longue de l'oiseau, semblent incompatibles avec la sélection naturelle . L'emballement des pêcheurs peut être postulé pour inclure des traits phénotypiques sexuellement dimorphes tels que le comportement exprimé par un sexe particulier.
Le dimorphisme sexuel extrême et apparemment inadapté représentait un paradoxe pour les biologistes évolutionnistes depuis l'époque de Charles Darwin jusqu'à la synthèse moderne . Darwin a tenté de résoudre le paradoxe en supposant des bases génétiques à la fois pour la préférence et l'ornement, et a supposé un "sens esthétique" chez les animaux supérieurs, conduisant à une sélection puissante des deux caractéristiques dans les générations suivantes. Fisher a développé la théorie plus loin en supposant une corrélation génétique entre la préférence et l'ornement, qu'initialement l'ornement signalait une plus grande aptitude potentielle (la probabilité de laisser plus de descendants), donc la préférence pour l'ornement avait un avantage sélectif. Par la suite, si elle est suffisamment forte, la préférence féminine pour l'ornementation exagérée dans la sélection du partenaire pourrait suffire à saper la sélection naturelle même lorsque l'ornement est devenu non adaptatif. Au cours des générations suivantes, cela pourrait conduire à une sélection incontrôlée par rétroaction positive , et la vitesse à laquelle le trait et la préférence augmenteraient pourrait (jusqu'à ce que la contre-sélection interfère) augmenter de manière exponentielle .
L'emballement des pêcheurs a été difficile à démontrer empiriquement, car il a été difficile de détecter à la fois un mécanisme génétique sous-jacent et un processus par lequel il est initié.
Histoire
De Charles Darwin à Ronald Fisher
Charles Darwin a publié un livre sur la sélection sexuelle en 1871 intitulé The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex , qui a suscité l'intérêt dès sa sortie, mais dans les années 1880, les idées avaient été jugées trop controversées et ont été largement négligées. Alfred Russel Wallace n'était pas d'accord avec Darwin, en particulier après la mort de Darwin, selon lequel la sélection sexuelle était un phénomène réel.
Ronald Fisher a été l'un des rares autres biologistes à s'intéresser à la question. Lorsque Wallace a déclaré que les animaux ne montrent aucune préférence sexuelle dans son article de 1915, L'évolution de la préférence sexuelle, Fisher a publiquement désapprouvé :
L'objection soulevée par Wallace... que les animaux ne montrent aucune préférence pour leurs partenaires à cause de leur beauté, et en particulier que les oiseaux femelles ne choisissent pas les mâles avec le plus beau plumage, a toujours semblé à l'écrivain faible ; en partie de notre ignorance nécessaire des motifs à partir desquels les animaux sauvages choisissent entre un certain nombre de prétendants ; en partie parce qu'il ne reste aucune explication satisfaisante ni des caractères sexuels secondaires remarquables eux-mêmes, ni de leur déploiement soigneux dans les danses d'amour, ni de l'intérêt évident suscité par ces ébats chez la femme ; et en partie aussi parce que cette objection est apparemment associée à la doctrine avancée par Sir Alfred Wallace dans le même livre, selon laquelle les facultés artistiques de l'homme appartiennent à sa « nature spirituelle » et lui sont donc parvenues indépendamment de sa « nature animale ». produit par la sélection naturelle.
— RA Fisher (1915)
Fisher, dans le livre fondateur de 1930, The Genetical Theory of Natural Selection , a d'abord décrit un modèle par lequel une sélection intersexuelle incontrôlée pourrait conduire à une ornementation masculine sexuellement dimorphe basée sur le choix des femmes et une préférence pour des traits « attractifs » mais autrement non adaptatifs. chez les compagnons masculins. Il a suggéré que la sélection pour les traits qui augmentent la fitness peut être assez courante :
Les occasions peuvent ne pas être rares où une préférence sexuelle d'un genre particulier peut conférer un avantage sélectif, et donc s'établir dans l'espèce. Chaque fois qu'il existe des différences appréciables dans une espèce, qui sont en fait corrélées à un avantage sélectif, il y aura une tendance à sélectionner également les individus du sexe opposé qui distinguent le plus clairement la différence à observer et qui préfèrent le plus nettement le type le plus avantageux. . La préférence sexuelle née de cette manière peut ou non conférer un avantage direct aux individus sélectionnés, et ainsi accélérer l'effet de la Sélection Naturelle en cours. Il peut donc être beaucoup plus répandu que l'apparition de caractères sexuels secondaires frappants.
Un fort choix féminin pour l'expression seule, par opposition à la fonction, d'un ornement masculin peut s'opposer et saper les forces de la sélection naturelle et entraîner une sélection sexuelle galopante qui conduit à une exagération supplémentaire de l'ornement (ainsi que la préférence ) jusqu'à ce que les coûts (encourus par la sélection naturelle) de l'expression deviennent supérieurs au bénéfice (conféré par la sélection sexuelle).
Paons et dimorphisme sexuel
Le dimorphisme du plumage du paon et de la paonne des espèces du genre Pavo est un excellent exemple du paradoxe de l'ornementation qui a longtemps intrigué les biologistes évolutionnistes ; Darwin a écrit en 1860 :
La vue d'une plume dans la queue d'un paon, chaque fois que je la regarde, me rend malade !
La queue colorée et élaborée du paon nécessite beaucoup d'énergie pour grandir et se maintenir. Cela réduit également l'agilité de l'oiseau et peut augmenter la visibilité de l'animal vis-à-vis des prédateurs. La queue semble réduire la forme physique globale des individus qui la possèdent. Pourtant, il a évolué, indiquant que les paons qui ont des queues plus longues et plus colorées ont un certain avantage sur les paons qui n'en ont pas. Fisherian runaway postule que l'évolution de la queue de paon est rendue possible si les paonnes ont une préférence pour s'accoupler avec des paons qui possèdent une queue plus longue et plus colorée. Les paonnes qui sélectionnent les mâles avec ces queues ont à leur tour des descendants mâles qui sont plus susceptibles d'avoir des queues longues et colorées et sont donc plus susceptibles de réussir sexuellement eux-mêmes. Tout aussi important, la progéniture femelle de ces paonnes est plus susceptible d'avoir une préférence pour les paons avec des queues plus longues et plus colorées. Cependant, bien que la condition physique relative des mâles avec de grandes queues soit plus élevée que ceux qui n'en ont pas, les niveaux de condition physique absolus de tous les membres de la population (à la fois mâles et femelles) sont inférieurs à ce qu'ils seraient si aucune des paonnes (ou seulement une petite nombre) avait une préférence pour une queue plus longue ou plus colorée.
Mécanisme
Initiation
Fisher a souligné deux conditions fondamentales qui doivent être remplies pour que le mécanisme d'emballement de Fisher mène à l'évolution de l'ornementation extrême :
- Préférence sexuelle dans au moins un des sexes
- Un avantage reproductif correspondant à la préférence.
Fisher a soutenu dans son article de 1915, "L'évolution de la préférence sexuelle" que le type de préférence féminine nécessaire à la fuite des pêcheurs pourrait être initié sans aucune compréhension ou appréciation de la beauté. Fisher a suggéré que toutes les caractéristiques visibles qui indiquent la valeur adaptative, qui ne sont pas elles-mêmes adaptatives, qui attirent l'attention et qui varient dans leur apparence parmi la population de mâles afin que les femelles puissent facilement les comparer, seraient suffisantes pour déclencher une fugue de Fisher. Cette suggestion est compatible avec sa théorie et indique que le choix de la caractéristique est essentiellement arbitraire et pourrait être différent dans différentes populations. Un tel arbitraire est confirmé par la modélisation mathématique et par l'observation de populations isolées de ganga , où les mâles peuvent différer sensiblement de ceux des autres populations.
Base génétique
L'emballement du pêcheur suppose que la préférence sexuelle chez les femelles et l'ornementation chez les mâles sont toutes deux génétiquement variables ( héritables ).
Si, au lieu de considérer l'existence de la préférence sexuelle comme un fait fondamental à établir uniquement par l'observation directe, nous considérons que les goûts des organismes... . Chaque fois que des différences appréciables existent dans une espèce... il y aura une tendance à sélectionner également les individus du sexe opposé qui distinguent le plus clairement la différence à observer et qui préfèrent le plus nettement le type le plus avantageux.
— RA Fisher (1930)
Choix féminin
Fisher a soutenu que la sélection pour l'ornementation masculine exagérée est motivée par l'exagération couplée de la préférence sexuelle féminine pour l'ornement.
Certaines conséquences remarquables s'ensuivent cependant... dans une espèce où les préférences de... la femelle ont une grande influence sur le nombre de descendants laissés par les mâles individuels. ... le développement se poursuivra, tant que le désavantage est plus que contrebalancé par l'avantage de la sélection sexuelle ... il y aura aussi un net avantage en faveur de lui donner une préférence plus marquée.
— RA Fisher (1930)
Commentaire positif
Au fil du temps, un mécanisme de rétroaction positive , qui implique une boucle dans laquelle une augmentation d'une quantité entraîne une augmentation supplémentaire de la même quantité, verra la production de fils plus exagérés et de filles plus choisies à chaque génération successive; résultant en une sélection incontrôlée pour une exagération supplémentaire à la fois de l'ornement et de la préférence (jusqu'à ce que les coûts de production de l'ornement l'emportent sur les avantages reproductifs de sa possession).
Les deux caractéristiques affectées par un tel processus, à savoir le développement [ornemental] chez le mâle, et la préférence sexuelle pour un tel développement chez la femelle, doivent donc progresser ensemble, et … progresseront à une vitesse toujours croissante. [I]l est facile de voir que la vitesse de développement sera proportionnelle au développement déjà atteint, qui augmentera donc avec le temps de façon exponentielle, ou selon une progression géométrique.
— RA Fisher (1930)
Un tel processus doit bientôt se heurter à un certain contrôle. Deux de ceux-ci sont évidents. Si elle est poussée assez loin… une contre-sélection en faveur des mâles moins ornementés sera rencontrée pour équilibrer l'avantage de la préférence sexuelle ; … l'élaboration et … la préférence féminine seront stoppées et une condition de stabilité relative sera atteinte. Elle sera encore plus efficace si le désavantage pour les mâles de leurs ornements sexuels diminue tellement leur nombre de survivants, par rapport aux femelles, qu'il coupe à la racine du processus, en faisant disparaître l'avantage reproductif que confère la préférence féminine.
— RA Fisher (1930)
Hypothèses alternatives
Plusieurs hypothèses alternatives utilisent le même mécanisme d'emballement génétique (ou rétroaction positive) mais diffèrent dans les mécanismes de l'initiation. L' hypothèse du fils sexy (également proposée par Fisher) suggère que les femelles qui choisissent des mâles décorés de manière souhaitable auront des fils décorés de manière souhaitable (ou sexy), et que l'effet de ce comportement sur la propagation des gènes de la femelle à travers les générations suivantes peut l'emporter sur d'autres facteurs tels que la niveau d'investissement parental du père. Les hypothèses indicatrices suggèrent que les femelles choisissent des mâles aux ornements désirables parce que le coût de production des ornements désirables est révélateur de bons gènes par le biais de la vigueur de l'individu ; par exemple, le principe du handicap propose que les femelles distinguent les meilleurs mâles par le coût mesurable de certaines caractéristiques visibles qui n'ont pas d'autre but, par analogie avec une course à handicap , dans laquelle les meilleurs chevaux portent les poids les plus importants.