Galactogène - Galactogen
 Structure générale du polysaccharide galactogène
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| Des noms | |
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Nom IUPAC
bêta-D-galacto-hexopyranosyl-(1->3)-[bêta-D-galacto-hexopyranosyl-(1->6)]-bêta-D-galacto-hexopyranose
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Modèle 3D ( JSmol )
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| ChEBI | |
| ChemSpider | |
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CID PubChem
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Tableau de bord CompTox ( EPA )
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Sauf indication contraire, les données sont données pour les matériaux dans leur état standard (à 25 °C [77 °F], 100 kPa). |
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| Références de l'infobox | |
Le galactogène est un polysaccharide de galactose qui sert de stockage d'énergie dans les escargots pulmonés et certains Caenogastropoda . Ce polysaccharide est exclusif à la reproduction et se trouve uniquement dans la glande albumen du système reproducteur de l'escargot femelle et dans le liquide périvitellin des œufs.
Le galactogène sert de réserve d'énergie pour le développement des embryons et des nouveau-nés, qui est ensuite remplacé par le glycogène chez les juvéniles et les adultes. L'avantage d'accumuler du galactogène au lieu du glycogène dans les œufs reste incertain, bien que certaines hypothèses aient été proposées (voir ci-dessous).
Occurrence et distribution
Galactogen a été rapporté dans l'albumen glande d'escargots pulmonés tels que Helix pomatia , Limnaea stagnalis , Oxychilus cellarius , Achatina fulica , nitens Aplexa et Otala lactea , Bulimnaea Megasoma , Ariolimax columbianis , Ariophanta , Biomphalaria glabrata , et Strophochelius oblongus . Ce polysaccharide a également été identifié dans les Caenogastropoda Pila virens et Viviparus , Pomacea canaliculata , et Pomacea maculata .
Chez les gastéropodes adultes , le galactogène est confiné à la glande albumen, montrant une grande variation de contenu au cours de l'année et atteignant un pic plus élevé pendant la saison de reproduction. Pendant la saison de reproduction, ce polysaccharide est rapidement restauré dans la glande albumen après avoir été transféré aux œufs, diminuant sa quantité totale seulement après des pontes répétées. Chez les escargots Pomacea canaliculata , le galactogène agirait, avec les périvitellines , comme principal facteur limitant de la reproduction. Ce polysaccharide a été identifié dans la zone de Golgi des cellules sécrétoires de la glande albumen sous forme de granules discrets de 200 Å de diamètre. L'apparition de granules de galactogène au sein des globules sécrétoires suggère qu'il s'agit du site de biosynthèse du polysaccharide.
Outre la glande albumen, le galactogène est également présent comme composant majeur du liquide périvitellin des œufs d'escargots, constituant la principale source d'énergie pour l'embryon en développement.
Structure
Le galactogène est un polymère de galactose avec des variations structurelles spécifiques aux espèces. Dans ce polysaccharide , les D-galactoses sont majoritairement liés β (1→3) et β (1→6) ; cependant certaines espèces ont aussi β (1→2) et β (1→4). Le galactogène des Basommatophora aquatiques (par exemple Lymnaea , Biomphalaria ) est très ramifié avec seulement 5 à 8 % des résidus de sucre en sections linéaires, et les liaisons β(1→3) et (1→6) alternent plus ou moins régulièrement. Chez les Stylommatophora terrestres (par exemple Helix , Arianta , Cepaea , Achatina ) jusqu'à 20 % des résidus de sucre sont liés linéairement β(1→3). Le galactogène de l' espèce Ampullarius sp a une proportion inhabituellement élevée de sucres disposés linéairement, avec 5% (1→3), 26% (1→6) et 10% β(1→2). D'autres analyses dans Helix pomatia ont suggéré une structure dichotomique, où chaque unité de galactopyranose porte une branche ou une chaîne latérale.
Les déterminations du poids moléculaire du galactogène extrait des œufs d' Helix pomatia et de Limnaea stagnalis ont été estimées à 4x10 6 et 2,2x10 6 , respectivement. Dans ces escargots, le galactogène ne contient que du D-galactose. Selon l'origine du galactogène, outre le D-galactose, le L-galactose, le L-fucose, le D-glucose, le L-glucose et les résidus phosphate peuvent également être présents ; par exemple, le galactogène d' Ampullarius sp. contient 98% de D-galacotose et 2% de L-fucose, et celui isolé des œufs de Pomacea maculata est constitué de 68% de D-galactose et 32% de D-glucose. Des résidus de galactose à substitution phosphate se trouvent dans le galactogène d'espèces individuelles de divers genres d'escargots tels que Biomphalaria , Helix et Cepaea . Par conséquent, les connaissances actuelles indiquent qu'il pourrait être considéré soit comme un homopolysaccharide, soit comme un hétéropolysaccharide dominé par le galactose.
Métabolisme
Le galactogène est synthétisé par les cellules sécrétoires dans la glande albumen des escargots femelles adultes et plus tard transféré à l'œuf. Ce processus est sous contrôle neurohormonal, notamment par la galactogénine cérébrale . Les voies biochimiques de la synthèse du glycogène et du galactogène sont étroitement liées. Les deux utilisent le glucose comme précurseur commun et sa conversion en galactose activé est catalysée par l'UDP-glucose 4-épimérase et la galactose-1-P uridyl-transférase. Cela permet au glucose d'être le précurseur commun de la glycogenèse et de la galactogenèse . En fait, les deux polysaccharides se trouvent dans les mêmes cellules sécrétoires de la glande albumen et sont soumis à des variations saisonnières indépendantes. Le glycogène s'accumule à l'automne en tant que stockage général d'énergie pour l'hibernation, tandis que le galactogène est synthétisé au printemps en préparation de la ponte. Il est communément admis que la production de galactogène est limitée à la nutrition des embryons et est donc principalement transférée aux œufs.
On sait peu de choses sur les enzymes synthétisant les galactogènes . Une D- galactosyltransférase a été décrite dans la glande albumen d' Helix pomatia . Cette enzyme catalyse le transfert du D-galactose vers une liaison (1→6) et dépend de la présence de galactogène accepteur. De même, une activité β-(1→3)-galactosyltransférase a été détectée dans des extraits de glande albumine de Limnaea stagnalis .
Dans les embryons et les escargots nouvellement éclos à jeun, le galactogène est très probablement un donneur important (via le galactose) d'intermédiaires métaboliques. Dans l'alimentation des escargots, le régime principal est constitué d' amidon contenant du glucose et de cellulose . Ces polymères sont digérés et contribuent au glucose dans les voies du métabolisme intermédiaire. La consommation de galactogène commence au stade gastrula et se poursuit tout au long du développement. Jusqu'à 46-78% du galactogène de l'œuf disparaît pendant le développement de l'embryon. Le reste est utilisé dans les premiers jours après l'éclosion.
Seuls les embryons d'escargots et les nouveau-nés sont capables de dégrader le galactogène, contrairement aux autres animaux et même aux escargots adultes. β- galactosidase peut être important dans la libération de galactose de galactogen; cependant, la plupart de la voie catabolique de ce polysaccharide est encore inconnue.
Autres fonctions
En plus d'être une source d'énergie, peu d'autres fonctions ont été décrites pour le galactogène dans les œufs d'escargots, et toutes sont liées à la défense et à la protection de l'embryon. Étant donné que les glucides retiennent l'eau, la quantité élevée de ce polysaccharide protégerait les œufs de la dessiccation des escargots qui pondent par voie aérienne. En outre, la viscosité élevée que le polysaccharide peut conférer au fluide périvitellin a été suggérée comme une défense antimicrobienne potentielle.
Étant donné que le galactogène est un polysaccharide -lié , tel que la cellulose ou les hémicelluloses , des adaptations biochimiques spécifiques sont nécessaires pour l'exploiter en tant que nutriment, telles que des glycosidases spécifiques. Cependant, à part les embryons d'escargots et les nouveau-nés, aucun animal ne semble être capable de cataboliser le galactogène, y compris les escargots adultes. Ce fait a conduit à considérer le galactogène comme faisant partie d'un système de défense anti-prédation exclusif des gastéropodes, dissuadant les prédateurs en abaissant la valeur nutritionnelle des œufs.