Échange de gaz - Gas exchange

L'échange gazeux est le processus physique par lequel les gaz se déplacent passivement par diffusion à travers une surface. Par exemple, cette surface peut être l'interface air/eau d'un plan d'eau, la surface d'une bulle de gaz dans un liquide, une membrane perméable aux gaz ou une membrane biologique qui forme la frontière entre un organisme et son environnement extracellulaire.

Les gaz sont constamment consommés et produits par des réactions cellulaires et métaboliques dans la plupart des êtres vivants, de sorte qu'un système efficace d'échange de gaz entre, en fin de compte, l'intérieur de la ou des cellules et l'environnement extérieur est requis. Les petits organismes, en particulier unicellulaires, tels que les bactéries et les protozoaires , ont un rapport surface/volume élevé . Chez ces créatures, la membrane d'échange gazeux est généralement la membrane cellulaire . Certains petits organismes multicellulaires, tels que les vers plats , sont également capables d'effectuer un échange gazeux suffisant à travers la peau ou la cuticule qui entoure leur corps. Cependant, dans la plupart des organismes plus grands, qui ont un petit rapport surface/volume, des structures spécialisées avec des surfaces alambiquées telles que des branchies , des alvéoles pulmonaires et un mésophylle spongieux fournissent la grande surface nécessaire pour un échange gazeux efficace. Ces surfaces alambiquées peuvent parfois être intériorisées dans le corps de l'organisme. C'est le cas des alvéoles, qui forment la surface interne du poumon des mammifères , du mésophylle spongieux, qui se trouve à l'intérieur des feuilles de certains types de plantes , ou des branchies des mollusques qui en possèdent, qui se trouvent dans le manteau. cavité.

Chez les organismes aérobies , les échanges gazeux sont particulièrement importants pour la respiration , ce qui implique l' absorption d' oxygène ( O
2
) et la libération de dioxyde de carbone ( CO
2
). Inversement, dans les organismes photosynthétiques oxygénés tels que la plupart des plantes terrestres , l'absorption de dioxyde de carbone et la libération d'oxygène et de vapeur d'eau sont les principaux processus d'échange de gaz se produisant pendant la journée. D'autres processus d'échange de gaz sont importants dans des organismes moins familiers : par exemple, le dioxyde de carbone, le méthane et l' hydrogène sont échangés à travers la membrane cellulaire des archées méthanogènes . Lors de la fixation de l'azote par les bactéries diazotrophes et de la dénitrification par les bactéries hétérotrophes (telles que Paracoccus denitrificans et divers pseudomonades ), l'azote gazeux est échangé avec l'environnement, absorbé par les premiers et libéré par les seconds, tandis que les vers tubicoles géants dépendent de bactéries pour oxyder le sulfure d'hydrogène extrait de leur environnement marin profond, en utilisant l'oxygène dissous dans l'eau comme accepteur d'électrons.

La diffusion n'a lieu qu'avec un gradient de concentration . Les gaz passeront d'une concentration élevée à une concentration faible. Une concentration élevée en oxygène dans les alvéoles et une faible concentration en oxygène dans les capillaires provoquent le déplacement de l'oxygène dans les capillaires. Une concentration élevée de dioxyde de carbone dans les capillaires et une faible concentration de dioxyde de carbone dans les alvéoles provoquent le déplacement du dioxyde de carbone dans les alvéoles.

Principes physiques de l'échange de gaz

Diffusion et surface

L'échange de gaz se produit à la suite d'une diffusion vers le bas d'un gradient de concentration. Les molécules de gaz se déplacent d'une région dans laquelle elles sont à forte concentration à une région dans laquelle elles sont à faible concentration. La diffusion est un processus passif , ce qui signifie qu'aucune énergie n'est requise pour alimenter le transport, et elle suit la loi de Fick :

Par rapport à un système biologique typique, où deux compartiments (« intérieur » et « extérieur »), sont séparés par une barrière membranaire, et où un gaz est autorisé à diffuser spontanément le long de son gradient de concentration :

  • J est le flux, la quantité de gaz diffusant par unité de surface de membrane par unité de temps. Notez que cela est déjà mis à l'échelle pour la surface de la membrane.
  • D est le coefficient de diffusion , qui différera d'un gaz à l'autre, et d'une membrane à l'autre, selon la taille de la molécule de gaz considérée, et la nature de la membrane elle-même (notamment sa viscosité , sa température et son hydrophobie ).
  • φ est la concentration du gaz.
  • x est la position à travers l'épaisseur de la membrane.
  • d φ / d x est donc le gradient de concentration à travers la membrane. Si les deux compartiments sont individuellement bien mélangés, alors cela se simplifie en la différence de concentration du gaz entre les compartiments intérieur et extérieur divisée par l'épaisseur de la membrane.
  • Le signe négatif indique que la diffusion est toujours dans la direction qui - au fil du temps - détruira le gradient de concentration, c'est -à- dire que le gaz passe d'une concentration élevée à une faible concentration jusqu'à ce que les compartiments intérieur et extérieur atteignent finalement l' équilibre .
Fig. 1. Loi de Fick pour la surface d'échange de gaz

Fig. 1. Loi de Fick pour la surface d'échange de gaz

Les gaz doivent d'abord se dissoudre dans un liquide afin de diffuser à travers une membrane , de sorte que tous les systèmes d'échange de gaz biologiques nécessitent un environnement humide. En général, plus le gradient de concentration à travers la surface d'échange de gaz est élevé, plus le taux de diffusion à travers elle est rapide. Inversement, plus la surface d'échange de gaz est fine (pour une même différence de concentration), plus les gaz diffuseront rapidement à travers elle.

Dans l'équation ci-dessus, J est le flux exprimé par unité de surface, donc augmenter la surface ne fera aucune différence sur sa valeur. Cependant, une augmentation de la surface disponible, augmentera la quantité de gaz qui peut diffuser dans un temps donné. En effet, la quantité de gaz diffusant par unité de temps (d q /d t ) est le produit de J et de la surface de la surface d'échange de gaz, A :

Les organismes unicellulaires tels que les bactéries et les amibes n'ont pas de surfaces d'échange de gaz spécialisées, car ils peuvent profiter de la grande surface qu'ils ont par rapport à leur volume. La quantité de gaz qu'un organisme produit (ou nécessite) dans un temps donné sera en gros proportion au volume de son cytoplasme . Le volume d'un organisme unicellulaire est très petit, il produit donc (et nécessite) une quantité relativement faible de gaz en un temps donné. Par rapport à ce petit volume, la surface de sa membrane cellulaire est très grande et suffisante pour ses besoins d'échange de gaz sans autre modification. Cependant, à mesure qu'un organisme augmente en taille, sa surface et son volume n'évoluent pas de la même manière. Considérons un organisme imaginaire qui est un cube de côté L . Son volume augmente avec le cube ( L 3 ) de sa longueur, mais sa surface externe n'augmente qu'avec le carré ( L 2 ) de sa longueur. Cela signifie que la surface externe devient rapidement inadéquate pour les besoins d'échange de gaz rapidement croissants d'un plus grand volume de cytoplasme. De plus, l'épaisseur de la surface que les gaz doivent traverser (d x dans la loi de Fick) peut également être plus grande dans les organismes plus grands : dans le cas d'un organisme unicellulaire, une membrane cellulaire typique n'a que 10 nm d'épaisseur ; mais chez les organismes plus gros tels que les vers ronds (Nématodes), la surface d'échange équivalente - la cuticule - est sensiblement plus épaisse à 0,5 m.

Interaction avec les systèmes circulatoires

Fig. 2. Une comparaison entre les opérations et les effets d'un système d'échange de flux à co-courant et à contre-courant est représentée respectivement par les diagrammes supérieur et inférieur. Dans les deux cas, il est supposé (et indiqué) que le rouge a une valeur plus élevée (par exemple de température ou de pression partielle d'un gaz) que le bleu et que la propriété transportée dans les canaux passe donc du rouge au bleu. Notez que les canaux sont contigus si un échange efficace doit avoir lieu (c'est-à-dire qu'il ne peut y avoir d'espace entre les canaux).

Dans les organismes multicellulaires , par conséquent, des organes respiratoires spécialisés tels que les branchies ou les poumons sont souvent utilisés pour fournir la surface supplémentaire nécessaire au taux d'échange gazeux requis avec l'environnement extérieur. Cependant les distances entre l'échangeur de gaz et les tissus plus profonds sont souvent trop grandes pour que la diffusion réponde aux besoins gazeux de ces tissus. Les échangeurs de gaz sont donc fréquemment couplés à des systèmes circulatoires de distribution de gaz , qui transportent les gaz de manière uniforme vers tous les tissus corporels quelle que soit leur distance par rapport à l'échangeur de gaz.

Certains organismes multicellulaires tels que les vers plats (Platyhelminthes) sont relativement gros mais très minces, ce qui permet à la surface externe de leur corps d'agir comme une surface d'échange gazeux sans avoir besoin d'un organe d'échange gazeux spécialisé. Les vers plats manquent donc de branchies ou de poumons, et manquent également d'un système circulatoire. D'autres organismes multicellulaires tels que les éponges (Porifera) ont une surface intrinsèque élevée, car ils sont très poreux et/ou ramifiés. Les éponges n'ont pas besoin d'un système circulatoire ou d'organes d'échange de gaz spécialisés, car leur stratégie d'alimentation implique un pompage unidirectionnel de l'eau à travers leurs corps poreux à l'aide de cellules du collier flagellées . Chaque cellule du corps de l'éponge est donc exposée à un flux constant d'eau fraîche oxygénée. Ils peuvent donc compter sur la diffusion à travers leurs membranes cellulaires pour effectuer les échanges gazeux nécessaires à la respiration.

Dans les organismes qui ont des systèmes circulatoires associés à leurs surfaces d'échange de gaz spécialisées, une grande variété de systèmes est utilisée pour l'interaction entre les deux.

Dans un système d' écoulement à contre-courant , l'air (ou, plus généralement, l'eau contenant de l'air dissous) est aspiré dans le sens opposé à l'écoulement du sang dans l'échangeur de gaz. Un tel système à contre-courant maintient un gradient de concentration important sur toute la longueur de la surface d'échange de gaz (voir le diagramme inférieur de la figure 2). C'est la situation observée dans les branchies des poissons et de nombreuses autres créatures aquatiques . L'eau environnementale contenant du gaz est aspirée de manière unidirectionnelle à travers la surface d'échange de gaz, le flux sanguin dans les capillaires branchiaux en dessous s'écoulant dans la direction opposée. Bien que cela permette théoriquement un transfert presque complet d'un gaz respiratoire d'un côté à l'autre de l'échangeur, chez les poissons moins de 80 % de l'oxygène de l'eau circulant sur les branchies est généralement transféré dans le sang.

Des arrangements alternatifs sont des systèmes de courants croisés trouvés chez les oiseaux. et les systèmes de sacs remplis d'air sans issue trouvés dans les poumons des mammifères. Dans un système d' écoulement à co-courant , le sang et le gaz (ou le fluide contenant le gaz) se déplacent dans la même direction à travers l'échangeur de gaz. Cela signifie que l'amplitude du gradient est variable sur toute la longueur de la surface d'échange de gaz, et l'échange finira par s'arrêter lorsqu'un équilibre aura été atteint (voir le diagramme supérieur de la Fig. 2). Les systèmes d'échange de gaz à co-courant ne sont pas connus pour être utilisés dans la nature.

Mammifères

Fig. 3. Un alvéole (pluriel : alvéoles, du latin alveus, « petite cavité »), est une structure anatomique qui a la forme d'une cavité creuse. Ils se produisent dans le poumon des mammifères. Ce sont des affleurements sphériques des bronchioles respiratoires et sont les principaux sites d'échange gazeux avec le sang.

L'échangeur de gaz chez les mammifères est internalisé pour former des poumons, comme c'est le cas chez la plupart des grands animaux terrestres. Les échanges gazeux se produisent dans des sacs remplis d'air microscopiques appelés alvéoles , où une très fine membrane (appelée barrière hémato-air ) sépare le sang dans les capillaires alvéolaires (dans les parois des alvéoles) de l'air alvéolaire dans les sacs .

Membrane d'échange

Fig. 4. Coupe histologique d'une paroi alvéolaire montrant les couches à travers lesquelles les gaz doivent se déplacer entre le plasma sanguin et l'air alvéolaire. Les objets bleu foncé sont les noyaux des cellules épithéliales endothéliales capillaires et alvéolaires de type I  (ou pneumocytes de type 1  ). Les deux objets rouges étiquetés "RBC" sont des globules rouges dans le sang capillaire alvéolaire.

La membrane à travers laquelle s'effectuent les échanges gazeux dans les alvéoles (c'est-à-dire la barrière sang-air) est extrêmement fine (chez l'homme, en moyenne 2,2 µm d'épaisseur). Il est constitué des cellules épithéliales alvéolaires , de leurs membranes basales et des cellules endothéliales des capillaires pulmonaires (Fig. 4). La grande surface de la membrane provient du pliage de la membrane en environ 300 millions d'alvéoles, avec des diamètres d'environ 75-300 um chacune. Ceci permet d' obtenir une surface extrêmement grande (environ 145 m 2 ) à travers laquelle l' échange de gaz peut se produire.

Air alvéolaire

Fig. 5. Les changements dans la composition de l'air alvéolaire au cours d'un cycle respiratoire normal au repos. L'échelle de gauche, et la ligne bleue, indiquent les pressions partielles de dioxyde de carbone en kPa, tandis que celle de droite et la ligne rouge, indiquent les pressions partielles d'oxygène, également en kPa (pour convertir kPa en mm Hg, multipliez par 7.5).
Fig. 6. Coupe histologique schématique d'une portion de tissu pulmonaire montrant un alvéole normalement gonflé (à la fin d'une expiration normale) et ses parois contenant les capillaires alvéolaires (représentées en coupe). Cela illustre comment le sang capillaire alvéolaire est complètement entouré d'air alvéolaire. Dans un poumon humain normal, toutes les alvéoles contiennent environ 3 litres d'air alvéolaire. Tous les capillaires alvéolaires contiennent environ 100 ml de sang.

L'air est amené aux alvéoles en petites doses (appelées volume courant ), en inspirant ( inspiration ) et en expirant ( expiration ) par les voies respiratoires , un ensemble de tubes relativement étroits et moyennement longs qui partent du nez ou de la bouche et se terminent dans les alvéoles des poumons dans la poitrine. L'air entre et sort à travers le même ensemble de tubes, dans lequel le flux est dans une direction pendant l'inspiration et dans la direction opposée pendant l'expiration.

Lors de chaque inhalation, au repos, environ 500 ml d'air frais entrent par le nez. Il est réchauffé et humidifié au fur et à mesure qu'il s'écoule par le nez et le pharynx . Au moment où il atteint la trachée, la température de l'air inhalé est de 37 °C et il est saturé de vapeur d'eau. À son arrivée dans les alvéoles, il est dilué et soigneusement mélangé avec les 2,5 à 3,0 litres d'air environ qui sont restés dans les alvéoles après la dernière expiration. Ce volume d'air relativement important qui est présent de manière semi-permanente dans les alvéoles tout au long du cycle respiratoire est connu sous le nom de capacité résiduelle fonctionnelle (CRF).

Au début de l'inspiration, les voies respiratoires sont remplies d'air alvéolaire inchangé, laissé par la dernière expiration. Il s'agit du volume d' espace mort , qui est généralement d'environ 150 ml. C'est le premier air à rentrer dans les alvéoles lors de l'inhalation. Ce n'est qu'après le retour de l'air de l'espace mort dans les alvéoles que le reste du volume courant (500 ml - 150 ml = 350 ml) pénètre dans les alvéoles. L'entrée d'un si petit volume d'air frais à chaque inspiration garantit que la composition du FRC ne change pratiquement pas pendant le cycle respiratoire (Fig. 5). La pression partielle alvéolaire d'oxygène reste très proche de 13-14  kPa (100 mmHg), et la pression partielle de dioxyde de carbone varie au minimum autour de 5,3 kPa (40 mmHg) tout au long du cycle respiratoire (d'inspiration et d'expiration). Les pressions partielles correspondantes d'oxygène et de dioxyde de carbone dans l'air ambiant (sec) au niveau de la mer sont respectivement de 21 kPa (160 mmHg) et 0,04 kPa (0,3 mmHg).

Fig. 7. Une illustration très schématique du processus d'échange gazeux dans les poumons des mammifères, soulignant les différences entre les compositions gazeuses de l'air ambiant, l'air alvéolaire (bleu clair) avec lequel le sang capillaire alvéolaire s'équilibre, et les gaz du sang tensions artérielles pulmonaires (sang bleu entrant dans le poumon à gauche) et veineuse (sang rouge sortant du poumon à droite). Toutes les tensions de gaz sont en kPa. Pour convertir en mm Hg, multipliez par 7,5.

Cet air alvéolaire, qui constitue la CRF, entoure complètement le sang dans les capillaires alvéolaires (Fig. 6). Les échanges gazeux chez les mammifères se produisent entre cet air alvéolaire (qui diffère sensiblement de l'air frais) et le sang dans les capillaires alvéolaires. Les gaz de part et d'autre de la membrane d'échange gazeux s'équilibrent par simple diffusion. Cela garantit que les pressions partielles d'oxygène et de dioxyde de carbone dans le sang quittant les capillaires alvéolaires et circulant finalement dans tout le corps sont les mêmes que celles de la CRF.

La différence marquée entre la composition de l'air alvéolaire et celle de l'air ambiant peut être maintenue car la capacité résiduelle fonctionnelle est contenue dans des sacs sans issue reliés à l'air extérieur par des tubes longs et étroits (les voies aériennes : nez , pharynx , larynx , trachée , bronches et leurs branches et sous-branches jusqu'aux bronchioles ). Cette anatomie, et le fait que les poumons ne sont pas vidés et regonflés à chaque respiration, offre aux mammifères une "atmosphère portable", dont la composition diffère sensiblement de l' air ambiant actuel .

La composition de l'air dans la CRF est soigneusement surveillée, en mesurant les pressions partielles d'oxygène et de dioxyde de carbone dans le sang artériel. Si la pression de l'un ou l'autre des gaz s'écarte de la normale, des réflexes sont déclenchés qui modifient la fréquence et la profondeur de la respiration de telle sorte que la normalité est rétablie en quelques secondes ou minutes.

Circulation pulmonaire

Tout le sang revenant des tissus corporels vers le côté droit du cœur traverse les capillaires alvéolaires avant d'être à nouveau pompé dans le corps. Lors de son passage dans les poumons, le sang entre en contact étroit avec l'air alvéolaire, séparé de celui-ci par une membrane de diffusion très fine qui n'a, en moyenne, que 2 µm d'épaisseur. Les pressions des gaz dans le sang s'équilibreront donc rapidement avec celles des alvéoles , garantissant que le sang artériel qui circule dans tous les tissus du corps a une tension d'oxygène de 13-14 kPa (100 mmHg), et une tension de dioxyde de carbone de 5,3 kPa (40 mmHg). Ces pressions partielles artérielles d'oxygène et de dioxyde de carbone sont contrôlées homéostatiquement . Une élévation de l'artère , et, dans une moindre mesure, une chute de l'artère , provoqueront par réflexe une respiration plus profonde et plus rapide jusqu'à ce que les tensions des gaz du sang reviennent à la normale. L'inverse se produit lorsque la tension du dioxyde de carbone chute ou, encore une fois dans une moindre mesure, la tension de l'oxygène augmente : le rythme et la profondeur de la respiration sont réduits jusqu'à ce que la normalité des gaz du sang soit rétablie.

Puisque le sang arrivant dans les capillaires alvéolaires a une moyenne de 6 kPa (45 mmHg), alors que la pression dans l'air alvéolaire est de 13 kPa (100 mmHg), il y aura une diffusion nette d'oxygène dans le sang capillaire, modifier légèrement la composition des 3 litres d'air alvéolaire. De même, étant donné que le sang arrivant dans les capillaires alvéolaires a également un a d'environ 6 kPa (45 mmHg), alors que celui de l'air alvéolaire est de 5,3 kPa (40 mmHg), il y a un mouvement net de dioxyde de carbone hors des capillaires dans le alvéoles. Les changements induits par ces flux nets de gaz individuels entrant et sortant de la capacité résiduelle fonctionnelle nécessitent le remplacement d'environ 15 % de l'air alvéolaire par de l'air ambiant toutes les 5 secondes environ. Ceci est très étroitement contrôlé par la surveillance continue des tensions des gaz du sang artériel (qui reflètent avec précision les pressions partielles des gaz respiratoires dans l'air alvéolaire) par les corps aortiques , les corps carotidiens et le capteur de gaz du sang et de pH sur la surface antérieure de la moelle allongée dans le cerveau. Il existe également des capteurs d'oxygène et de dioxyde de carbone dans les poumons, mais ils déterminent principalement les diamètres des bronchioles et des capillaires pulmonaires , et sont donc chargés de diriger le flux d'air et de sang vers différentes parties des poumons.

Ce n'est que grâce au maintien précis de la composition des 3 litres d'air alvéolaire qu'à chaque respiration du dioxyde de carbone est rejeté dans l'atmosphère et un peu d'oxygène est prélevé dans l'air extérieur. Si plus de dioxyde de carbone que d'habitude a été perdu par une courte période d' hyperventilation , la respiration sera ralentie ou arrêtée jusqu'à ce que l'alvéole soit revenue à 5,3 kPa (40 mmHg). Il est donc à proprement parler faux que la fonction première du système respiratoire soit de débarrasser le corps des « déchets » de dioxyde de carbone. En effet la concentration totale de dioxyde de carbone dans le sang artériel est d'environ 26 mM (soit 58 ml pour 100 ml), comparée à la concentration d'oxygène dans le sang artériel saturé d'environ 9 mM (soit 20 ml pour 100 ml de sang). Cette forte concentration de dioxyde de carbone joue un rôle central dans la détermination et le maintien du pH des fluides extracellulaires . Le dioxyde de carbone qui est expiré à chaque respiration pourrait probablement être plus correctement considéré comme un sous-produit du dioxyde de carbone du liquide extracellulaire et des homéostats du pH.

Si ces homéostats sont compromis, alors une acidose respiratoire ou une alcalose respiratoire se produira. À long terme, ceux-ci peuvent être compensés par des ajustements rénaux des concentrations plasmatiques en H + et HCO 3 ; mais comme cela prend du temps, le syndrome d'hyperventilation peut, par exemple, survenir lorsque l'agitation ou l'anxiété poussent une personne à respirer rapidement et profondément, rejetant ainsi trop de CO 2 du sang dans l'air extérieur, précipitant une série de symptômes pénibles qui en résultent d'un pH trop élevé des fluides extracellulaires.

L'oxygène a une très faible solubilité dans l'eau et est donc transporté dans le sang en combinaison lâche avec l' hémoglobine . L'oxygène est maintenu sur l'hémoglobine par quatre groupes hème contenant du fer ferreux par molécule d'hémoglobine. Lorsque tous les groupes hèmes portent chacun une molécule d' O 2 , le sang est dit « saturé » d'oxygène, et aucune augmentation supplémentaire de la pression partielle d'oxygène n'augmentera de manière significative la concentration en oxygène du sang. La majeure partie du dioxyde de carbone dans le sang est transportée sous forme d' ions HCO 3 dans le plasma. Cependant la conversion du CO 2 dissous en HCO 3 (par addition d'eau) est trop lente pour la vitesse de circulation du sang à travers les tissus d'une part, et les capillaires alvéolaires d'autre part. La réaction est donc catalysée par l'anhydrase carbonique , une enzyme présente dans les globules rouges . La réaction peut aller dans les deux sens en fonction de la pression partielle dominante de dioxyde de carbone. Une petite quantité de dioxyde de carbone est transportée sur la partie protéique des molécules d'hémoglobine sous forme de groupes carbamino . La concentration totale de dioxyde de carbone (sous forme d'ions bicarbonate, de CO 2 dissous et de groupes carbamino) dans le sang artériel (c'est-à-dire après s'être équilibré avec l'air alvéolaire) est d'environ 26 mM (ou 58 ml/100 ml), comparée à la concentration d'oxygène dans le sang artériel saturé d'environ 9 mM (ou 20 ml/100 ml de sang).

Autres vertébrés

Poisson

Fig. 8. Branchies de thon présentant des filaments et des lamelles

La teneur en oxygène dissous dans l'eau douce est d'environ 8 à 10 millilitres par litre par rapport à celle de l'air qui est de 210 millilitres par litre. L'eau est 800 fois plus dense que l'air et 100 fois plus visqueuse. L'oxygène a donc un taux de diffusion dans l'air 10 000 fois supérieur à celui de l'eau. L'utilisation de poumons en forme de sac pour éliminer l'oxygène de l'eau ne serait donc pas assez efficace pour maintenir la vie. Plutôt que d'utiliser les poumons, les échanges gazeux ont lieu à travers la surface des branchies hautement vascularisées . Les branchies sont des organes spécialisés contenant des filaments , qui se divisent ensuite en lamelles . Les lamelles contiennent des capillaires qui offrent une grande surface et de courtes distances de diffusion, car leurs parois sont extrêmement minces. Des branchiospines se trouvent dans le système d'échange afin de filtrer les aliments et de garder les branchies propres.

Les branchies utilisent un système d' écoulement à contre-courant qui augmente l'efficacité de l'absorption d'oxygène (et la perte de gaz résiduaires). L'eau oxygénée est aspirée par la bouche et passe par les branchies dans une direction tandis que le sang circule à travers les lamelles dans la direction opposée. Ce contre-courant maintient de forts gradients de concentration sur toute la longueur de chaque capillaire (voir le schéma dans la section "Interaction avec les systèmes circulatoires" ci-dessus). L'oxygène est capable de diffuser continuellement son gradient dans le sang et le dioxyde de carbone son gradient dans l'eau. L'eau désoxygénée finira par passer par l' opercule (couverture branchiale). Bien que les systèmes d'échange à contre-courant permettent théoriquement un transfert presque complet d'un gaz respiratoire d'un côté de l'échangeur à l'autre, chez les poissons moins de 80 % de l'oxygène de l'eau circulant sur les branchies est généralement transféré dans le sang.

Amphibiens

Les amphibiens ont trois organes principaux impliqués dans les échanges gazeux : les poumons, la peau et les branchies, qui peuvent être utilisés seuls ou dans une variété de combinaisons différentes. L'importance relative de ces structures diffère selon l'âge, l'environnement et l'espèce de l'amphibien. La peau des amphibiens et de leurs larves est très vascularisée, ce qui conduit à des échanges gazeux relativement efficaces lorsque la peau est humide. Les larves d'amphibiens, comme le stade de têtard pré-métamorphose des grenouilles , ont également des branchies externes . Les branchies sont absorbées dans le corps lors de la métamorphose , après quoi les poumons vont alors prendre le relais. Les poumons sont généralement plus simples que chez les autres vertébrés terrestres , avec peu de cloisons internes et des alvéoles plus grandes ; cependant, les crapauds, qui passent plus de temps sur terre, ont une plus grande surface alvéolaire avec des poumons plus développés. Pour augmenter le taux d'échange gazeux par diffusion, les amphibiens maintiennent le gradient de concentration à travers la surface respiratoire en utilisant un processus appelé pompage buccal . L'étage inférieur de la bouche est déplacé d'une manière « pompage », ce qui peut être observé à l'œil nu.

Reptiles

Tous les reptiles respirent à l'aide des poumons. Chez les squamates (les lézards et les serpents ), la ventilation est entraînée par la musculature axiale , mais cette musculature est également utilisée pendant le mouvement, de sorte que certains squamates comptent sur le pompage buccal pour maintenir l'efficacité des échanges gazeux.

En raison de la rigidité des tortues et des carapaces de tortue , une expansion et une contraction importantes de la poitrine sont difficiles. Les tortues et les tortues dépendent des couches musculaires attachées à leurs carapaces, qui s'enroulent autour de leurs poumons pour les remplir et les vider. Certaines tortues aquatiques peuvent également pomper de l'eau dans une bouche ou un cloaque très vascularisé pour réaliser des échanges gazeux.

Les crocodiles ont une structure similaire au diaphragme des mammifères - le diaphragmaticus - mais ce muscle aide à créer un flux d'air unidirectionnel à travers les poumons plutôt qu'un flux de marée : cela ressemble plus au flux d'air observé chez les oiseaux qu'à celui observé chez les mammifères. Pendant l'inhalation, le diaphragmatique tire le foie en arrière, gonflant les poumons dans l'espace que cela crée. L'air entre dans les poumons depuis la bronche lors de l'inspiration, mais lors de l'expiration, l'air sort des poumons vers la bronche par une voie différente : ce mouvement unidirectionnel de gaz est réalisé par des valves aérodynamiques dans les voies respiratoires.

Des oiseaux

Fig. 10. Cycle d'inspiration-expiration chez les oiseaux.
Fig. 9. Une représentation schématique de l'échangeur de gaz respiratoire à courant croisé dans les poumons des oiseaux. L'air est forcé des sacs aériens de manière unidirectionnelle (de droite à gauche dans le diagramme) à travers les parabronches. Les capillaires pulmonaires entourent les parabronches de la manière indiquée (le sang s'écoulant du dessous des parabronches vers le dessus dans le schéma). Le sang ou l'air à haute teneur en oxygène est indiqué en rouge ; l'air ou le sang pauvre en oxygène est représenté dans diverses nuances de bleu-violet.

Les oiseaux ont des poumons mais pas de diaphragme . Ils reposent principalement sur des sacs d'air pour la ventilation . Ces sacs aériens ne jouent pas un rôle direct dans les échanges gazeux, mais aident à déplacer l'air de manière unidirectionnelle à travers les surfaces d'échange gazeux dans les poumons. Pendant l'inhalation, de l'air frais est aspiré de la trachée dans les sacs aériens postérieurs et dans les parabronches qui mènent des sacs aériens postérieurs aux poumons. L'air qui pénètre dans les poumons rejoint l'air qui est déjà dans les poumons et est aspiré à travers l'échangeur de gaz dans les sacs aériens antérieurs. Pendant l'expiration, les sacs aériens postérieurs forcent l'air dans les mêmes parabronches des poumons, circulant dans la même direction que pendant l'inspiration, permettant un échange gazeux continu quel que soit le cycle respiratoire. L'air sortant des poumons pendant l'expiration rejoint l'air expulsé des sacs aériens antérieurs (tous deux constitués d'"air épuisé" qui a traversé l'échangeur de gaz) entrant dans la trachée pour être expiré (Fig. 10). La bronchoconstriction sélective aux différents points de ramification bronchique garantit que l'air ne va pas et ne s'écoule pas à travers les bronches pendant l'inspiration et l'expiration, comme il le fait chez les mammifères, mais suit les chemins décrits ci-dessus.

Le flux d'air unidirectionnel à travers les parabronches échange des gaz respiratoires avec un flux sanguin à courant croisé (Fig. 9). La pression partielle d'O 2 ( ) dans les parabronchioles diminue le long de leur longueur à mesure que l'O 2 se diffuse dans le sang. Les capillaires quittant l'échangeur près de l'entrée du flux d'air absorbent plus d'O 2 que les capillaires quittant près de l'extrémité de sortie des parabronches. Lorsque le contenu de tous les capillaires se mélange, le final du sang veineux pulmonaire mélangé est supérieur à celui de l'air expiré, mais inférieur à celui de l'air inhalé.

Les plantes

Les échanges gazeux dans les plantes sont dominés par les rôles du dioxyde de carbone, de l'oxygène et de la vapeur d'eau . CO
2
est la seule source de carbone pour la croissance autotrophe par photosynthèse , et lorsqu'une plante effectue activement la photosynthèse à la lumière, elle absorbe du dioxyde de carbone et perd de la vapeur d'eau et de l'oxygène. La nuit, les plantes respirent et les échanges gazeux s'inversent en partie : de la vapeur d'eau est toujours perdue (mais dans une moindre mesure), mais de l'oxygène est maintenant absorbé et du dioxyde de carbone libéré.

Fig. 11. Coupe transversale stylisée d'une feuille de plante euphyllophyte , montrant les principaux organes végétaux impliqués dans les échanges gazeux

Les échanges gazeux des plantes se produisent principalement à travers les feuilles. L'échange gazeux entre une feuille et l'atmosphère se produit simultanément par deux voies : 1) les cellules épidermiques et les cires cuticulaires (généralement appelées « cuticules ») qui sont toujours présentes à la surface de chaque feuille, et 2) les stomates , qui contrôlent généralement la majorité des échanger. Les gaz pénètrent dans le tissu photosynthétique de la feuille par dissolution sur la surface humide de la palissade et des cellules spongieuses du mésophylle . Les cellules spongieuses du mésophylle sont peu emballées, ce qui permet une surface accrue et, par conséquent, un taux accru d'échange de gaz. L'absorption de dioxyde de carbone entraîne nécessairement une certaine perte de vapeur d'eau, car les deux molécules entrent et sortent par les mêmes stomates, de sorte que les plantes sont confrontées à un dilemme d'échange gazeux : obtenir suffisamment de CO
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sans perdre trop d'eau. Par conséquent, la perte d'eau provenant d' autres parties de la feuille est minimisée par la cuticule cireuse sur la feuille de l'épiderme . La taille d'une stomie est régulée par l'ouverture et la fermeture de ses deux cellules de garde : la turgescence de ces cellules détermine l'état de l'ouverture stomatique, elle-même régulée par le stress hydrique. Les plantes à métabolisme acide crassulacé sont des xérophytes tolérantes à la sécheresse et effectuent la quasi-totalité de leurs échanges gazeux la nuit, car ce n'est que pendant la nuit que ces plantes ouvrent leurs stomates. En ouvrant les stomates uniquement la nuit, la perte de vapeur d'eau associée à l'absorption de dioxyde de carbone est minimisée. Cependant, cela se fait au prix d'une croissance lente : la plante doit stocker le dioxyde de carbone sous forme d' acide malique pour une utilisation pendant la journée, et elle ne peut pas stocker des quantités illimitées.

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Fig. 12. Des mesures d'échange gazeux de haute précision révèlent des informations importantes sur la physiologie des plantes

Les mesures des échanges gazeux sont des outils importants en phytologie : cela implique généralement de sceller la plante (ou une partie d'une plante) dans une chambre et de mesurer les changements de concentration de dioxyde de carbone et de vapeur d'eau avec un analyseur de gaz infrarouge . Si les conditions environnementales ( humidité , CO
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concentration, lumière et température ) sont entièrement contrôlés, les mesures de CO
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l'absorption et la libération d'eau révèlent des informations importantes sur le CO
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taux d' assimilation et de transpiration . Le CO intercellulaire
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la concentration révèle des informations importantes sur l'état photosynthétique des plantes. Des méthodes plus simples peuvent être utilisées dans des circonstances spécifiques : l'indicateur d'hydrogénocarbonate peut être utilisé pour surveiller la consommation de CO
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dans une solution contenant une seule feuille de plante à différents niveaux d'intensité lumineuse, et la production d'oxygène par le potamot Elodea peut être mesurée en recueillant simplement le gaz dans un tube à essai immergé contenant un petit morceau de la plante.

Invertébrés

Le mécanisme d'échange gazeux chez les invertébrés dépend de leur taille, de leur stratégie d'alimentation et de leur habitat (aquatique ou terrestre).

Fig. 13. Schéma représentant la structure du corps de Porifera. Le diagramme montre le mécanisme d'absorption d'eau pour les éponges. Jaune : pinacocytes , rouge : choanocytes, gris : mésohyle , bleu pâle : écoulement d'eau

Les éponges (Porifera) sont des créatures sessiles, ce qui signifie qu'elles sont incapables de se déplacer toutes seules et restent normalement attachées à leur substrat . Ils obtiennent des nutriments grâce au flux d'eau à travers leurs cellules et échangent des gaz par simple diffusion à travers leurs membranes cellulaires. Les pores appelés ostia attirent l'eau dans l'éponge et l'eau circule ensuite à travers l'éponge par des cellules appelées choanocytes qui ont des structures ressemblant à des cheveux qui déplacent l'eau à travers l'éponge.

Fig. 14. Les cnidaires se trouvent toujours dans les milieux aquatiques, c'est-à-dire que leur échange gazeux consiste à absorber l'oxygène de l'eau.

Les cnidaires comprennent les coraux , les anémones de mer , les méduses et les hydres . Ces animaux se trouvent toujours dans des milieux aquatiques, allant de l'eau douce à l'eau salée. Ils n'ont pas d' organes respiratoires dédiés ; au lieu de cela, chaque cellule de leur corps peut absorber l'oxygène de l'eau environnante et y libérer des gaz résiduaires. L'un des principaux inconvénients de cette caractéristique est que les cnidaires peuvent mourir dans des environnements où l'eau stagne , car ils épuisent l'eau de son approvisionnement en oxygène . Les coraux forment souvent une symbiose avec d'autres organismes, en particulier les dinoflagellés photosynthétiques . Dans cette symbiose , le corail fournit un abri et l'autre organisme fournit des nutriments au corail, notamment de l'oxygène.

Fig. 15. Coupe transversale d'un nématode.

Les vers ronds (Nematoda), les vers plats (Platyhelminthes) et de nombreux autres petits animaux invertébrés vivant dans des habitats aquatiques ou humides n'ont pas de surface d'échange de gaz ou de système circulatoire dédié. Ils reposent plutôt sur la diffusion de CO
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et ô
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directement à travers leur cuticule. La cuticule est la couche semi-perméable la plus externe de leur corps.

D'autres invertébrés aquatiques tels que la plupart des mollusques (Mollusca) et les plus gros crustacés (Crustacea) tels que les homards , ont des branchies analogues à celles des poissons, qui fonctionnent de manière similaire.

Fig. 16. Représentation photographique des stigmates.

Contrairement aux groupes d'invertébrés mentionnés jusqu'à présent, les insectes sont généralement terrestres et échangent des gaz à travers une surface humide en contact direct avec l'atmosphère, plutôt qu'en contact avec l'eau environnante. L' exosquelette de l'insecte est imperméable aux gaz, y compris la vapeur d'eau, ils ont donc un système d'échange de gaz plus spécialisé, nécessitant que les gaz soient directement transportés vers les tissus via un réseau complexe de tubes. Ce système respiratoire est séparé de leur système circulatoire. Les gaz entrent et sortent du corps par des ouvertures appelées stigmates , situées latéralement le long du thorax et de l' abdomen . Tout comme les plantes, les insectes sont capables de contrôler l'ouverture et la fermeture de ces stigmates, mais au lieu de s'appuyer sur la pression de la turgescence , ils s'appuient sur les contractions musculaires . Ces contractions entraînent l'entrée et la sortie de l'abdomen d'un insecte. Les stigmates sont reliés à des tubes appelés trachées , qui se ramifient à plusieurs reprises et se ramifient dans le corps de l'insecte. Ces branches se terminent par des cellules trachéales spécialisées qui fournissent une surface mince et humide pour un échange gazeux efficace, directement avec les cellules.

L'autre groupe principal d' arthropodes terrestres , les arachnides ( araignées , scorpions , acariens et leurs parents) effectuent généralement des échanges gazeux avec un poumon de livre .

Résumé des principaux systèmes d'échange de gaz

Superficie Distance de diffusion Maintien du gradient de concentration Organes respiratoires
Humain Alvéoles totales = 70–100 m 2 Alvéole et capillaire (deux cellules) Flux sanguin constant dans les capillaires; respiration Poumons
Poisson Nombreuses lamelles et filaments par branchie Généralement une cellule Flux à contre-courant Branchies
Insectes Cellule trachéolienne spécialisée Une cellule Pompage buccal Spiracles
Éponges Ostie pores Une cellule Mouvement de l'eau Rien
Vers plats Forme du corps plat Généralement une cellule Flux à contre-courant Rien
Cnidaires Bras oraux Généralement une cellule Mouvement de l'eau Rien
Reptiles Nombreuses lamelles et filaments par branchie Alvéole et capillaire (deux cellules) Flux à contre-courant Poumons
Amphibiens Nombreuses lamelles et filaments par branchie Alvéole et capillaire (deux cellules) ou une cellule Flux à contre-courant Poumons, peau et branchies
Les plantes Haute densité de stomates; espaces d'air dans la feuille Une cellule Débit d'air constant Stomates

Voir également

Les références