Germination - Germination

Semis de tournesol , trois jours après la germination

Laps de temps de tournesol avec le sol. coupe transversale, montrant comment les racines et la partie supérieure de la plante poussent

La germination est le processus par lequel un organisme se développe à partir d'une graine ou d'une spore . Le terme s'applique à la germination d'un plant à partir d'une graine d' angiosperme ou de gymnosperme , à la croissance d'un spore à partir d'une spore , telles que les spores de champignons , de fougères, de bactéries et à la croissance du tube pollinique à partir du grain de pollen. d'une plante à graines .

Plantes à graines

Un bac à graines utilisé en horticulture pour semer et prendre des boutures de plantes et des mottes de croissance

Verre de germination (bocal à germer en verre) avec un tamis en plastique -couvercle

Graines en germination de Brassica campestris

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La germination est généralement la croissance d'une plante contenue dans une graine; il en résulte la formation de la plantule. C'est aussi le processus de réactivation de la machinerie métabolique de la graine entraînant l'émergence de la radicule et de la plumule. La graine d'une plante vasculaire est un petit paquet produit dans un fruit ou un cône après l'union des cellules reproductrices mâles et femelles. Toutes les graines entièrement développées contiennent un embryon et, dans la plupart des espèces végétales, une réserve de nourriture, enveloppée dans un tégument. Certaines plantes produisent un nombre variable de graines dépourvues d'embryons; ce sont des graines vides qui ne germent jamais. Les graines dormantes sont des graines viables qui ne germent pas car elles nécessitent des stimuli internes ou environnementaux spécifiques pour reprendre leur croissance. Dans de bonnes conditions, la graine commence à germer et l'embryon reprend sa croissance, se transformant en plantule.

Étape 1 : L'imbibition d'eau, l'absorption d'eau, entraîne la rupture du tégument.
Etape 2 : L'imbibition du tégument se traduit par l'émergence de la radicule (1) et de la plumule (2) ; les cotylédons sont dépliés (3).
Étape 3 : Ceci marque la dernière étape de la germination de la graine, où les cotylédons sont développés, qui sont les vraies feuilles. Remarque : La température doit être maintenue à un niveau optimal.

La perturbation du sol peut entraîner une croissance vigoureuse des plantes en exposant les graines déjà dans le sol à des changements dans les facteurs environnementaux où la germination peut avoir été précédemment inhibée par la profondeur des graines ou un sol trop compact. Ceci est souvent observé sur les lieux de sépulture après un enterrement.

La germination des graines dépend à la fois des conditions internes et externes. Les facteurs externes les plus importants sont la bonne température , l' eau , l' oxygène ou l' air et parfois la lumière ou l' obscurité . Diverses plantes nécessitent différentes variables pour une germination réussie des graines. Cela dépend souvent de la variété de graine individuelle et est étroitement lié aux conditions écologiques de l' habitat naturel d'une plante . Pour certaines graines, leur future réponse germinative est affectée par les conditions environnementales lors de la formation des graines ; le plus souvent, ces réponses sont des types de dormance des graines .

• L'eau est nécessaire pour la germination. Les graines mûres sont souvent extrêmement sèches et doivent absorber des quantités importantes d'eau, par rapport au poids sec de la graine, avant que le métabolisme cellulaire et la croissance puissent reprendre. La plupart des graines ont besoin de suffisamment d'eau pour humidifier les graines, mais pas assez pour les faire tremper. L'absorption d'eau par les graines est appelée imbibition , ce qui entraîne le gonflement et la rupture du tégument. Lorsque les graines sont formées, la plupart des plantes stockent une réserve alimentaire avec la graine, comme de l' amidon , des protéines ou des huiles . Cette réserve alimentaire fournit la nourriture à l'embryon en croissance. Lorsque la graine s'imbibe d'eau, des enzymes hydrolytiques sont activées qui décomposent ces ressources alimentaires stockées en produits chimiques métaboliquement utiles . Une fois que le plant a émergé du tégument et a commencé à pousser des racines et des feuilles, les réserves de nourriture du plant sont généralement épuisées; à ce stade, la photosynthèse fournit l'énergie nécessaire à une croissance continue et la plantule a maintenant besoin d'un approvisionnement continu en eau, en nutriments et en lumière.
• L'oxygène est requis par la graine en germination pour le métabolisme . L'oxygène est utilisé dans la respiration aérobie , principale source d'énergie de la plantule jusqu'à la croissance des feuilles. L'oxygène est un gaz atmosphérique qui se trouve dans les espaces interstitiels du sol ; si une graine est enfouie trop profondément dans le sol ou si le sol est gorgé d'eau, la graine peut être privée d'oxygène. Certaines graines ont des téguments imperméables qui empêchent l'oxygène de pénétrer dans la graine, provoquant un type de dormance physique qui est rompu lorsque le tégument est suffisamment usé pour permettre l'échange de gaz et l'absorption d'eau de l'environnement.
• La température affecte le métabolisme cellulaire et les taux de croissance. Les graines de différentes espèces et même les graines de la même plante germent sur une large plage de températures. Les graines ont souvent une plage de température dans laquelle elles germeront, et elles ne le feront pas au-dessus ou en dessous de cette plage. De nombreuses graines germent à des températures légèrement supérieures à 60-75 F (16-24 C) [température ambiante dans les maisons à chauffage central], tandis que d'autres germent juste au-dessus du point de congélation et d'autres ne germent qu'en réponse aux alternances de température entre chaud et frais. Certaines graines germent lorsque le sol est frais 28-40 F (-2 - 4 C), et certaines lorsque le sol est chaud 76-90 F (24-32 C). Certaines graines nécessitent une exposition à des températures froides ( vernalisation ) pour briser la dormance. Certaines graines en dormance ne germeront pas même si les conditions sont favorables. Les graines qui dépendent de la température pour mettre fin à la dormance ont un type de dormance physiologique. Par exemple, les graines nécessitant le froid de l'hiver sont empêchées de germer jusqu'à ce qu'elles absorbent de l'eau à l'automne et connaissent des températures plus fraîches. La stratification à froid est un processus qui induit la levée de la dormance avant l'émission de lumière qui favorise la germination. Quatre degrés Celsius sont suffisamment froids pour mettre fin à la dormance de la plupart des graines dormantes fraîches, mais certains groupes, en particulier au sein de la famille des Ranunculaceae et d'autres, ont besoin de conditions plus froides que -5 C. Certaines graines ne germeront qu'après des températures chaudes lors d'un incendie de forêt qui les fissure téguments; c'est un type de dormance physique.

Les légumes annuels les plus courants ont des températures de germination optimales entre 75-90 F (24-32 C), bien que de nombreuses espèces (par exemple les radis ou les épinards ) puissent germer à des températures beaucoup plus basses, aussi basses que 40 F (4 C), leur permettant ainsi de être cultivé à partir de graines dans des climats plus frais. Des températures sous-optimales entraînent des taux de réussite inférieurs et des périodes de germination plus longues.

• La lumière ou l'obscurité peuvent être un déclencheur environnemental de la germination et constituent un type de dormance physiologique. La plupart des graines ne sont pas affectées par la lumière ou l'obscurité, mais de nombreuses graines, y compris les espèces trouvées en forêt, ne germeront pas tant qu'une ouverture dans la canopée ne laissera pas suffisamment de lumière pour la croissance de la plantule.
• La scarification imite les processus naturels qui affaiblissent le tégument avant la germination. Dans la nature, certaines graines nécessitent des conditions particulières pour germer, telles que la chaleur d'un feu (par exemple, de nombreuses plantes indigènes australiennes) ou le trempage dans un plan d'eau pendant une longue période. D'autres doivent être passés dans le tube digestif d'un animalpour affaiblir suffisamment le tégument pour permettre à la plantule d'émerger.

Grains d' orge maltés (germés)

Dormance

Certaines graines vivantes sont dormantes et nécessitent plus de temps et/ou doivent être soumises à des conditions environnementales spécifiques avant de germer. La dormance des graines peut provenir de différentes parties de la graine, par exemple à l'intérieur de l'embryon ; dans d'autres cas, le tégument est impliqué. La levée de dormance implique souvent des changements dans les membranes, initiés par des signaux de levée de dormance. Cela se produit généralement uniquement dans les graines hydratées. Les facteurs affectant la dormance des graines comprennent la présence de certaines hormones végétales, notamment l'acide abscissique , qui inhibe la germination, et la gibbérelline , qui met fin à la dormance des graines. En brasserie , les graines d'orge sont traitées avec de la gibbérelline pour assurer une germination uniforme des graines pour la production de malt d' orge .

Établissement de semis

Dans certaines définitions, l'apparition de la radicule marque la fin de la germination et le début de "l'établissement", une période qui utilise les réserves alimentaires stockées dans la graine. La germination et l'établissement en tant qu'organisme indépendant sont des phases critiques de la vie d'une plante lorsqu'elles sont les plus vulnérables aux blessures, aux maladies et au stress hydrique. L'indice de germination peut être utilisé comme indicateur de phytotoxicité dans les sols. La mortalité entre la dispersion des graines et l'achèvement de l'établissement peut être si élevée que de nombreuses espèces se sont adaptées pour produire un grand nombre de graines.

Taux de germination et capacité germinative

Germination de plantules issues de graines d' eucalyptus après trois jours de semis

Dans l' agriculture et le jardinage , le taux de germination décrit le nombre de graines d'une espèce de plante , d'une variété ou d'un lot de semences particulières qui sont susceptibles de germer au cours d'une période donnée. C'est une mesure du temps de germination et est généralement exprimé en pourcentage, par exemple, un taux de germination de 85 % indique qu'environ 85 graines sur 100 germeront probablement dans des conditions appropriées au cours de la période de germination donnée. Le taux de germination des graines est déterminé par la composition génétique des graines, les caractéristiques morphologiques et les facteurs environnementaux. Le taux de germination est utile pour calculer le nombre de graines nécessaires pour une zone donnée ou le nombre souhaité de plantes. Pour les physiologistes des semences et les scientifiques des semences, le "taux de germination" est la réciproque du temps nécessaire pour que le processus de germination se termine à partir du moment du semis . D'autre part, le nombre de graines capables de terminer la germination dans une population (c'est-à-dire un lot de graines) est appelé capacité de germination .

Réparation des dommages à l'ADN

La qualité des graines se détériore avec l'âge, ce qui est associé à l'accumulation de dommages au génome. Pendant la germination, les processus de réparation sont activés pour faire face aux dommages accumulés à l' ADN . En particulier, les cassures simple et double brin de l'ADN peuvent être réparées. Le point de contrôle des dommages à l'ADN kinase ATM joue un rôle majeur dans l'intégration de la progression à travers la germination avec des réponses de réparation aux dommages à l'ADN accumulés par la graine âgée.

Germination des dicotylédones

Les stades de germination d'un pois : A. tégument, B. radicule, C. racine primaire, D. racine secondaire, E. cotylédon, F. plumule, G. feuille, H. racine pivotante

La partie de la plante qui émerge en premier de la graine est la racine embryonnaire, appelée radicule ou racine primaire. Il permet à la plantule de s'ancrer dans le sol et de commencer à absorber l'eau. Une fois que la racine a absorbé de l'eau, une pousse embryonnaire émerge de la graine. Cette pousse comprend trois parties principales : les cotylédons (feuilles porte-graines), la section de pousse sous les cotylédons ( hypocotyle ), et la section de pousse au-dessus des cotylédons ( épicotyle ). La façon dont la pousse émerge diffère selon les groupes de plantes.

épigée

Dans la germination épigée (ou germination épigée), l' hypocotyle s'allonge et forme un crochet, tirant plutôt que poussant les cotylédons et le méristème apical à travers le sol. Une fois qu'il atteint la surface, il se redresse et tire les cotylédons et l'extrémité des pousses des semis en croissance dans les airs. Les haricots , le tamarin et la papaye sont des exemples de plantes qui germent de cette façon.

Hypogée

La germination peut également se faire par germination hypogée (ou germination hypogée), où l'épicotyle s'allonge et forme le crochet. Dans ce type de germination, les cotylédons restent sous terre où ils finissent par se décomposer. Les pois, le gramme et la mangue, par exemple, germent de cette façon.

Germination des monocotylédones

Dans les graines monocotylédones , la radicule et le cotylédon de l'embryon sont respectivement recouverts d'une coléorhize et d'un coléoptile . La coléorhize est la première partie à sortir de la graine, suivie de la radicule. Le coléoptile est ensuite poussé à travers le sol jusqu'à ce qu'il atteigne la surface. Là, il cesse de s'allonger et les premières feuilles émergent.

Germination précoce

Lorsqu'une graine germe sans avoir subi les quatre stades de développement de la graine, c'est-à-dire globulaire, en forme de cœur, en forme de torpille et au stade cotylédonaire, on parle de germination précoce.

Germination du pollen

Un autre événement de germination au cours du cycle de vie des gymnospermes et des plantes à fleurs est la germination d'un grain de pollen après la pollinisation . Comme les graines, les grains de pollen sont fortement déshydratés avant d'être libérés pour faciliter leur dispersion d'une plante à l'autre. Ils sont constitués d'une couche protectrice contenant plusieurs cellules (jusqu'à 8 chez les gymnospermes, 2 à 3 chez les plantes à fleurs). L'une de ces cellules est une cellule tubulaire . Une fois que le grain de pollen se pose sur le stigmate d'une fleur réceptive (ou d'un cône femelle chez les gymnospermes), il absorbe l'eau et germe. La germination du pollen est facilitée par l' hydratation du stigmate, ainsi que par la structure et la physiologie du stigmate et du style. Le pollen peut également être induit à germer in vitro (dans une boîte de Pétri ou un tube à essai).

Lors de la germination, la cellule tubulaire s'allonge en un tube pollinique . Dans la fleur, le tube pollinique se développe ensuite vers l' ovule où il évacue le sperme produit dans le grain de pollen pour la fécondation. Le grain de pollen germé avec ses deux spermatozoïdes est le microgamétophyte mâle mature de ces plantes.

Auto-incompatibilité

Étant donné que la plupart des plantes portent à la fois des organes reproducteurs mâles et femelles dans leurs fleurs, il existe un risque élevé d'autopollinisation et donc de consanguinité . Certaines plantes utilisent le contrôle de la germination du pollen pour empêcher cette autopollinisation. La germination et la croissance du tube pollinique impliquent une signalisation moléculaire entre le stigmate et le pollen. En auto-incompatibilité chez les plantes , le stigmate de certaines plantes peut reconnaître moléculairement le pollen d'une même plante et l'empêcher de germer.

Germination des spores

Germination peut également se référer à l'apparition de cellules de spores et la croissance des sporeling hyphes ou thalles de spores dans les champignons , les algues et certaines plantes.

Les conidies sont des spores reproductrices asexuées (reproduction sans fusion de gamètes) de champignons qui germent dans des conditions spécifiques. Une variété de cellules peut être formée à partir des conidies en germination. Les plus courants sont les tubes germinatifs qui se développent et se transforment en hyphes. La formation initiale et l'allongement ultérieur du tube germinatif dans le fugus Aspergillus niger ont été capturés en 3D en utilisant la microscopie holotomographique . Un autre type de cellule est un tube d'anastomose conidienne (CAT) ; ceux-ci diffèrent des tubes germinatifs en ce qu'ils sont plus minces, plus courts, dépourvus de branches, présentent une croissance déterminée et se rapprochent les uns des autres. Chaque cellule est de forme tubulaire, mais le tube d'anastomose des conidies forme un pont qui permet la fusion entre les conidies.

Visualisation 3D de la germination des spores d'Aspergillus niger. Cette image a été capturée en utilisant la microscopie holotomographique .

Spores au repos

Dans les spores au repos , la germination consiste à fissurer la paroi cellulaire épaisse de la spore dormante. Par exemple, chez les zygomycètes, le zygosporange à paroi épaisse se fissure et le zygospore à l' intérieur donne naissance au sporangiophore émergent. Dans les moisissures visqueuses , la germination fait référence à l'émergence de cellules amiboïdes à partir de la spore durcie. Après la fissuration de la couche de spores, le développement ultérieur implique la division cellulaire, mais pas nécessairement le développement d'un organisme multicellulaire (par exemple dans les amibes libres des moisissures visqueuses).

Fougères et mousses

Chez les plantes telles que les bryophytes , les fougères et quelques autres, les spores germent en gamétophytes indépendants . Chez les bryophytes (par exemple, les mousses et les hépatiques ), les spores germent en protonèmes , semblables aux hyphes fongiques, à partir desquels le gamétophyte se développe. Chez les fougères , les gamétophytes sont de petits prothalles en forme de cœur que l'on peut souvent trouver sous une plante adulte produisant des spores.

Bactéries

Les spores bactériennes peuvent être des exospores ou des endospores qui sont des structures dormantes produites par un certain nombre de bactéries différentes. Ils n'ont pas ou très peu d'activité métabolique et se forment en réponse à des conditions environnementales défavorables. Ils permettent la survie et ne sont pas une forme de reproduction. Dans des conditions appropriées, la spore germe pour produire une bactérie vitale. Les endospores se forment à l'intérieur de la cellule mère et les exospores se forment à l'extrémité de la cellule mère sous forme de bourgeon.

Germination stimulée par la lumière

Comme mentionné précédemment, la lumière peut être un facteur environnemental qui stimule le processus de germination. La graine doit être capable de déterminer le moment idéal pour germer et elle le fait en détectant les signaux environnementaux. Une fois la germination commencée, les nutriments stockés qui se sont accumulés pendant la maturation commencent à être digérés, ce qui favorise ensuite l'expansion cellulaire et la croissance globale. Dans la germination stimulée par la lumière, le phytochrome B (PHYB) est le photorécepteur responsable des premiers stades de la germination. Lorsque la lumière rouge est présente, PHYB est converti en sa forme active et se déplace du cytoplasme vers le noyau où il régule positivement la dégradation de PIF1. PIF1, phytochrome-interaction-factor-1, régule négativement la germination en augmentant l'expression des protéines qui répriment la synthèse de la gibbérelline (GA), une hormone majeure dans le processus de germination. Un autre facteur qui favorise la germination est HFR1 qui accumule la lumière d'une certaine manière et forme des hétérodimères inactifs avec PIF1.

Bien que le mécanisme exact ne soit pas connu, l'oxyde nitrique (NO) joue également un rôle dans cette voie. On pense que NO réprime l'expression du gène PIF1 et stabilise HFR1 d'une certaine manière pour soutenir le début de la germination. Bethke et al (2006) ont exposé des graines dormantes d' Arabidopsis à du gaz NO et dans les 4 jours suivants, 90 % des graines sont sorties de la dormance et ont germé. Les auteurs ont également examiné comment le NO et le GA affectent le processus de vacuolisation des cellules à aleurone qui permettent la digestion des nutriments. Un mutant de NO a entraîné une inhibition de la vacuolisation, mais lorsque le GA a été ajouté plus tard, le processus était à nouveau actif, ce qui a conduit à croire que le NO est antérieur au GA dans la voie. Le NO peut également entraîner une diminution de la sensibilité à l'acide abscissique (ABA), une hormone végétale largement responsable de la dormance des graines. L'équilibre entre GA et ABA est important. Lorsque les niveaux d'ABA sont supérieurs à ceux de GA, cela conduit à des graines dormantes et lorsque les niveaux de GA sont plus élevés, les graines germent. Le passage entre la dormance des graines et la germination doit se produire à un moment où la graine a les meilleures chances de survivre et un signal important qui commence le processus de germination des graines et la croissance globale de la plante est léger.

Voir également

Les références

Lectures complémentaires

Liens externes

• Semer des graines , une enquête sur les techniques de semis de semences
• Time-lapse de germination , ≈1 minute de vidéo HD de graines de haricot mungo en germination sur 10 jours, sur YouTube