Gilliesieae - Gilliesieae
Gilliesieae | |
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Ipheion uniflorum | |
Classement scientifique | |
Royaume: | Plantes |
Clade : | Trachéophytes |
Clade : | Angiospermes |
Clade : | Monocotylédones |
Ordre: | Asperges |
Famille: | Amaryllidacées |
Sous-famille : | Allioideae |
Tribu: |
Gilliesieae Baker , J. Linn. Soc. Londres, Bot. 14 : 509, 1875 |
Type genre | |
Gilliesia Lindl.
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Genres | |
Voir le texte |
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Synonymes | |
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Gilliesieae est une tribu de plantes géophytes herbacées appartenant à la sous - famille Allioideae de la famille des Amaryllis ( Amaryllidaceae ). Décrit en 1826, il contient quinze genres et environ quatre-vingts espèces. Il a été diversement traité comme une sous-famille ou une tribu. Il est originaire du sud des États-Unis, d'Amérique centrale et d'Amérique du Sud, principalement du Chili . Des trois tribus de genres qui composent la sous-famille des Allioideae, Gilliesieae est la plus grande et la plus variable. La tribu a été divisée en deux tribus en 2014, Gilliesiae ss et Leucocoryneae, sur la base de différences de symétrie florale et de nectaires septaux .
La description
Les Gilliesieae sont des géophytes herbacées pérennes caractérisées par des bulbes simples ou prolifiques, parfois à rhizomes latéraux. Gaines foliaires longues, tépales plus ou moins soudés et couronne absente. Spathe formée de 1–2 bractées . Style plus ou moins gynobasique . L'ovaire a généralement deux ovules par loge , côte à côte. Il y a 2-3 étamines . Le nombre de chromosomes le plus courant est x=4. Gilliesiae se distingue des Leucocoryneae par la symétrie florale zygomorphe et l'absence de nectaires septaux . En revanche, les Leucocoryneae sont zygomorphes et ont des nectaires septaux.
Leucocorynae
Les leucocoryneae sont des plantes herbacées vivaces terrestres. Ils ont des bulbes tuniciers , qui peuvent être simples ou prolifiques (avec bulbilles ), rarement des rhizomes latéraux. Les écailles externes du bulbe ( cataphylle ) sont papyracées, incolores ou violacées ( Zoellnerallium ). Ils peuvent ou non avoir une odeur d' ail . Les feuilles sont grandes, avec des gaines membraneuses, formant généralement un cou souterrain. Le limbe foliaire est plat, vert et glauque , glabre ou papilleux. L' inflorescence peut être pauciflore ( Ipheion , Beauverdia , rarement Tristagma ) ou pluriflore (jusqu'à 30). La spathe est formée d'une seule bractée membraneuse bifide ( Ipheion ) ou de deux bractées papyracées partiellement soudées à la base. Les pédicelles , qui ne sont pas articulés au niveau des réceptacles , sont papileux ou glabres. Les fleurs sont hermaphrodites et actinomorphes, comme la corolle du périanthe, avec 6 tépales (8 chez Beauverdia ) soudés à leur base pour former un tube floral naissant autour de l' ovaire . Il y a 6 étamines (8 à Beauverdia ), 3 fertiles et 3 non ( staminodes ), rarement 6 ( Leucocoryne ), en deux verticilles de trois ( Tristagma , Ipheion ) ou un seul verticille. Les filets adnés (fusionnés) aux tépales, se réunissant à leurs bases, les anthères dorsifixées (attachées à leur dos) sont oblongues, jaune-brun ou vertes. Les ovaires sont supère et sessiles avec trois (quatre à Beauverdia ) carpelles et loges (quatre à Beauverdia ) et des nectaires septaux . Le nombre d' ovules est de 2, 4 ou 30 par loge, disposés sur deux rangées. Le style est apical et persistant. Le stigmate a trois lobes (quatre chez Beauverdia ), ou est trifide, et est papilleux. La capsule , qui est humifuse ( Ipheion , Beauverdia ) ou aérocarpique, globuleuse ou prismatique, et contient de nombreuses graines (pluriseed) qui sont irrégulières et polyédriques avec un tegmen noir. L'embryon est linéaire ou légèrement courbé.
Taxonomie
Histoire
Lindley a décrit Gilliesia en 1826, d'après son collègue botaniste John Gillies , plaçant ce genre et un autre genre chilien Miersia qu'il a décrit en même temps, dans un nouveau taxon, Gilliesieae. Ces genres et les genres apparentés ont été diversement attribués aux familles Liliacées , Amaryllidaceae , Alliaceae et même Gilliesiaceae au cours de leur histoire, souvent en tant que tribu Gilliesieae Lindl. En 1985, le traitement de Dahlgren des Alliacées (maintenant Allioideae ) au sein des monocotylédones , a reconnu trois sous-familles. Gilliesioideae (Lindl.) Am., avec Agapanthoideae et Allioideae . Celles-ci correspondaient aux trois tribus de Hutchinson (1959) au sein de ses Amaryllidacées étendues (Agapantheae, Allieae et Gilesieae). Les Gilliesioideae contenaient neuf genres endémiques de la partie sud de l'Amérique du Sud, principalement au Chili.
Ère phylogénétique (sous-famille Gilliesioideae) 1996
En 1996, une étude phylogénétique moléculaire du gène rbcL a montré que Gilliesia et les genres apparentés se regroupent dans un clade distinct au niveau de la sous-famille. Les auteurs ont rejeté la proposition de Traub (1982) d'une famille distincte, les Gilliesiaceae (plus tard ressuscitée par Ravenne), mais ont plutôt créé les Gilliesioideae, comme l'une des trois sous-familles des Alliaceae, avec Allioideae et Tulbaghioideae. Comme construit phylogénétiquement, Gilliesioideae (Gilliesioideae (Lindl.) Am., Botanique : 134. 1832 - Gilliesieae Lindl. Dans Bot. Reg. : ad t. 992. 1826. - Type : Gilliesia Lindl.) se composait de ces Alliacées du Nouveau Monde pas inclus dans les deux autres sous-familles, qui comprenaient à la fois les anciennes Gilliesieae ( Ancrumia , Erinna , Gethyum , Gilliesia , Miersia , Solaria et Trichlora ) avec Ipheion , Leucocoryne , Nothoscordum et Tristagma . Garaventia et Steinmannia n'ont pas été inclus dans l'étude, mais considérés comme faisant partie de cette sous-famille nouvellement reconstruite, un total de 13 genres. C'est la circonscription que l' Angiosperm Phylogeny Group (APG) a acceptée dans la classification APG de 1998 et qui est devenue plus tard connue sous le nom d'Alliaceae sensu stricto ( ss ). Dans la mise à jour de 2003 ( APGII ), il a été proposé d'inclure les Agapanthaceae et les Amaryllidaceae sous Alliaceae, tout en reconnaissant un argument pour renommer la famille globale d'Alliaceae en Amaryllidaceae.
Cette construction de Gilliesioideae, qui représentait presque tous les genres Alliaceae (c'est-à-dire sauf Allium et Tulbaghia ), reconnaissait implicitement qu'elle était composée de deux groupes ou tribus, appelés de manière informelle Ipheieae et Gilliesieae. Les Ipheieae étaient actinomorphes et comprenaient Ipheion , Nothoscordum , Leucocoryne s.l. (y compris Pabellonia et Stemmatium ). Les Gilliesieae étaient rares, principalement zygomorphes, principalement endémiques du Chili et caractérisés par Gilliesa . Il contenait environ huit genres ( Ancrumia , Gethyum , Gilliesia , Miersia , Schickendantziella , Solaria et Trichlora ). Les genres de Gilliesioideae étaient donc morphologiquement et génétiquement divers, ce qui a rendu problématique la délimitation générique et de nombreuses espèces ont parfois été incluses dans divers genres différents, et un certain nombre de genres se sont révélés polyphylétiques . Par conséquent, le nombre de genres inclus a tendance à être variable
Une analyse plus détaillée utilisant plusieurs marqueurs (Fay et al. 2006) a confirmé la monophylie des Gilliesioideae dans son ensemble, tout comme les deux tribus, bien que certains genres comme Ipheion et Nothoscordum soient biphylétiques. En général, les Gilliesieae, avec leur morphologie florale inhabituelle, ont des genres étroitement apparentés. Par exemple, Ancrumia , Gethyum et Solaria ont été traités comme trois, deux ou un genre ( Solaria ) par différents auteurs. (voir Genres et notes)
Réalignement familial APG III (tribu Gilliesieae) 2009
En 2009, Chase et al. a regroupé plus formellement les trois familles, Agapanthaceae, Alliaceae, Amaryllidaceae, sous la seule famille monophylétique asparagaléenne , désormais rebaptisée Amaryllidaceae d'Alliaceae, inversant le processus dahlgrenien de division familiale. Cela a nécessité de réduire les rangs existants des taxons sous-familiaux composants. Cela a constitué la base de la classification APG 2009 ( APGIII ). Ainsi, la sous-famille Gilliesioideae est devenue la tribu Gilliesieae (Baker, J. Linn. Soc., Bot. 14 : 509. 24 avril 1875) au sein de la sous - famille Allioideae de la famille Amaryllidaceae . Au sein de la tribu, ils comprenaient treize genres, dont Leucocoryne s.l. (voir Genres ).
La taxonomie complète de la tribu Gilliesieae reste en suspens. Parmi les genres d'Amérique du Sud, un certain nombre ont des caractéristiques communes (bulbes de tuniciers, inflorescences à pédicelles non articulés et une ou deux bractées sous-tendant l'inflorescence). Ce sont Ipheion Raf., Leucocoryne Lindl., Nothoscordum Kunth, Tristagma Poepp. et Zoellnerallium Crosa. La position d' Ipheion est particulièrement problématique.
Division d' Ipheion (résurrection de Beauverdia )
En 1972, Ipheion a été divisé en deux sections, Hirtellum et Ipheion . Cependant, le développement de l'analyse phylogénétique a révélé qu'Ipheion n'était pas monophylétique , bien que la division en sections ait été plus tard soutenue. Beauverdia Herter a été décrit pour la première fois en 1943. À l'origine, il a été créé pour distinguer les espèces à inflorescences uniflorales des autres à inflorescences pluriflorales au sein de Nothoscordum et d'autres genres, qui ne sont plus considérés comme des Amaryllidaceae. Comme proposé, il avait dix espèces mais son indépendance fut de courte durée, étant rendu à un synonyme d' Ipheion , et un certain nombre d'espèces furent transférées à d'autres genres, dont Nothoscordum et Tristagma .
En 2014, la section Ipheion Hirtellum a de nouveau été élevée au rang de genre et restaurée dans la tribu, se distinguant des autres espèces d' Ipheion , sous l'ancien nom de Beauverdia , avec quatre espèces trouvées en Argentine, dans le sud du Brésil et en Uruguay.
Division de Gilliesieae et résurrection de Leucocoryneae
En 2014, Sassone a également proposé de ressusciter un taxon plus ancien, Leucocorynae, pour inclure six genres, Beauverdia (4 espèces), Ipheion s.s. (3 espèces), Leucocoryne s.l. (15 espèces), Nothoscordum (environ 20 espèces), Tristagma (environ 20 espèces) et Zoellnerallium (2 espèces). Leucocorynae avait été décrit à l'origine par Ravenne en 2001 comme une tribu de Gilliesioideae, pour inclure Leucocoryne avec Tulbaghia (maintenant dans une tribu distincte, Tulbaghieae) pour des raisons morphologiques, mais il n'a pas été adopté. Au lieu de cela, comme décrit par Rudall et al. (2002) et Fay et al. (2006) il y avait une reconnaissance générale, comme décrit ci-dessus de deux tribus, Ipheieae nom. nu. (4 genres) et Gilliesieae (7 genres) différant par la symétrie florale actinomorphe et la présence de nectaires septaux dans le premier. Par la suite Zoellnerallium a été ajouté aux Ipheieae, même si avec la réduction de Gilliesioideae à la tribu Gilliesieae, les divisions plus anciennes ne pouvaient plus être reconnues, au moins en tant que tribus (éventuellement sous-tribus).
Cela divise maintenant formellement la tribu Gilliesieae sl en deux tribus, Gilliesieae ss (8 genres) et Leucocoryneae (6 genres). Cette nouvelle tribu correspond à l'ancienne Ipheieae, avec les deux ajouts plus récents de Beauverdia et Zoellnerallium et comprend environ 65 espèces, bien que cela pourrait être plus proche de 130, selon les propositions de Ravenne pour Nothoscordum qui augmenterait ses espèces de 20 à environ 60 .
La taxonomie de Gilliesieae ss reste difficile avec un échantillonnage limité, en raison du problème d'obtention de matériel à partir de ces plantes peu connues. D'où le traitement différent d'un certain nombre de genres par différents auteurs. (voir Genres et notes)
Genres
Genres inclus
Genres inclus selon Chase et al. , tel que modifié par Sassone et al. 2014.
- Tribu Leucocoryneae (groupe Ipheieae) (Ravenne) Sassone, SC Arroyo & Giussani
- Beauverdia Herter (1943).
- Ipheion Raf. (1836).
- Leucocoryne Lindl. (1830).
- Nothoscordum Kunth (1843).
- Tristagma Poepp. (1833).
- Zoellnerallium Crosa (1975).
- Tribu Gilliesieae ss
Genres incertains, douteux ou anciens
Trois genres ont été transférés à Allium . Herbe de Caloscordum . (1844)., qui est maintenant plus correctement considéré comme faisant partie d' Allium , Herbert (1844) et Lindley (1847) l'avaient à l'origine considéré comme un genre distinct, tandis que d'autres le considéraient comme faisant partie de Nothoscordum .(Li 1996) Milula est intégré dans Allium en tant que section. Garaventia est considéré comme faisant partie de Tristagma . Muilla a été inclus dans les Allioideae par Dahlgren, mais dans la tribu Brodiaeeae. Cette tribu a ensuite été élevée au statut de famille sous le nom de Themidaceae .
- Herbe de Caloscordum . (1844). (Sous-genre d' Allium )
- Garaventia Looser (1941). ( syn. Tristagma )
- Milula Prain (1896). (Section d' Allium )
- Muilla S.Watson ex Bentham (1883). ( Themidacées )
- Nectaroscordum Lindl. (1836). (Sous-genre d' Allium )
Espèce
Il y a environ quatre-vingts espèces incluses dans la tribu.
Distribution
Les Gilliesieae sont endémiques de la partie sud de l'Amérique du Sud, principalement du Chili. Les Leucocoryneae sont aussi une tribu sud-américaine à l'exception de deux espèces de Nothoscordum ( N bivalve , N. gracile ) qui s'étendent jusqu'au sud de l'Amérique du Nord, sinon on les trouve au sud du Brésil, en Argentine, en Uruguay et au Chili. (voir carte dans Stevens 2013).
Remarques
Les références
Bibliographie
Général
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