Bactéries Gram-positives - Gram-positive bacteria

Les bactéries Bacillus anthracis à Gram positif en forme de bâtonnet dans un échantillon de liquide céphalo-rachidien se distinguent des globules blancs ronds , qui acceptent également la coloration cristal violet .
Gram positif teinté violet cocci et teinté rose Gram négatif bacilles

En bactériologie , les bactéries à Gram positif sont des bactéries qui donnent un résultat positif au test de coloration de Gram , qui est traditionnellement utilisé pour classer rapidement les bactéries en deux grandes catégories selon leur type de paroi cellulaire .

Les bactéries à Gram positif absorbent la coloration violette cristalline utilisée dans le test, puis semblent être de couleur pourpre lorsqu'elles sont observées au microscope optique . En effet, l'épaisse couche de peptidoglycane dans la paroi cellulaire bactérienne retient la tache après son élimination du reste de l'échantillon, lors de l'étape de décoloration du test.

A l'inverse, les bactéries gram-négatives ne peuvent pas conserver la coloration violette après l'étape de décoloration ; l'alcool utilisé à ce stade dégrade la membrane externe des cellules gram-négatives, rendant la paroi cellulaire plus poreuse et incapable de retenir la coloration cristal violet. Leur couche de peptidoglycane est beaucoup plus mince et prise en sandwich entre une membrane cellulaire interne et une membrane externe bactérienne , les obligeant à prendre la contre - coloration ( safranine ou fuchsine ) et à apparaître rouge ou rose.

Malgré leur couche de peptidoglycane plus épaisse, les bactéries gram-positives sont plus réceptives à certains antibiotiques ciblant la paroi cellulaire que les bactéries gram-négatives, en raison de l'absence de la membrane externe.

Caractéristiques

Structure de la paroi cellulaire à Gram positif et à Gram négatif
Structure de la paroi cellulaire à Gram positif

En général, les caractéristiques suivantes sont présentes chez les bactéries gram-positives :

  1. Membrane lipidique cytoplasmique
  2. Couche épaisse de peptidoglycane
  3. Des acides téichoïques et des lipoïdes sont présents, formant des acides lipotéichoïques , qui servent d' agents chélatants , ainsi que pour certains types d'adhérence.
  4. Les chaînes de peptidoglycane sont réticulées pour former des parois cellulaires rigides par une enzyme bactérienne DD-transpeptidase .
  5. Un volume de périplasme beaucoup plus petit que celui des bactéries gram-négatives.

Seules certaines espèces possèdent une capsule , généralement constituée de polysaccharides . De plus, seules certaines espèces sont flagellées et, lorsqu'elles ont des flagelles , n'ont que deux anneaux basaux du corps pour les soutenir, alors que les gram-négatifs en ont quatre. Les bactéries gram-positives et gram-négatives ont généralement une couche de surface appelée couche S . Chez les bactéries à Gram positif, la couche S est attachée à la couche de peptidoglycane. La couche S des bactéries à Gram négatif est attachée directement à la membrane externe . La présence d' acides téichoïques dans la paroi cellulaire est spécifique aux bactéries à Gram positif . Certains d'entre eux sont des acides lipotéichoïques, qui ont un composant lipidique dans la membrane cellulaire qui peut aider à ancrer le peptidoglycane.

Classification

Avec la forme des cellules , la coloration de Gram est une méthode rapide utilisée pour différencier les espèces bactériennes. Une telle coloration, ainsi que les tests de croissance et de sensibilité aux antibiotiques, et d'autres tests macroscopiques et physiologiques, constituent la base complète de la classification et de la subdivision des bactéries (par exemple, voir la figure et les versions antérieures à 1990 du manuel de Bergey ).

Hiérarchie d'identification des espèces en milieu clinique

Historiquement , le royaume Monera était divisé en quatre divisions basées principalement sur la coloration de Gram : Firmicutes (coloration positive), Gracilicutes (coloration négative), Mollicutes (coloration neutre) et Mendocutes (coloration variable). Sur la base des études phylogénétiques de l' ARN ribosomique 16S du regretté microbiologiste Carl Woese et de ses collaborateurs et collègues de l' Université de l'Illinois , la monophylie des bactéries à Gram positif a été contestée, avec des implications majeures pour l'étude thérapeutique et générale de ces organismes. Sur la base d' études moléculaires des séquences 16S, Woese a reconnu douze embranchements bactériens . Deux d'entre eux étaient Gram-positifs et ont été divisés sur la proportion de la teneur en guanine et en cytosine dans leur ADN . Le phylum à G+C élevé était composé des Actinobactéries et le phylum à G+C bas contenait les Firmicutes . Les Actinobactéries comprennent les genres Corynebacterium , Mycobacterium , Nocardia et Streptomyces . Les Firmicutes (faibles G + C) ont une teneur en GC de 45 à 60%, mais celle-ci est inférieure à celle des Actinobactéries.

Importance de la membrane cellulaire externe dans la classification bactérienne

La structure du peptidoglycane, composé de N-acétylglucosamine et d'acide N-acétylmuramique

Bien que les bactéries soient traditionnellement divisées en deux groupes principaux, gram-positif et gram-négatif, en fonction de leur propriété de rétention de la coloration de Gram, ce système de classification est ambigu car il fait référence à trois aspects distincts (résultat de la coloration, organisation de l'enveloppe, groupe taxonomique), qui ne fusionnent pas nécessairement pour certaines espèces bactériennes. La réponse de coloration gram-positive et gram-négative n'est pas non plus une caractéristique fiable car ces deux types de bactéries ne forment pas de groupes phylogénétiques cohérents. Cependant, bien que la réponse de coloration de Gram soit un critère empirique, sa base réside dans les différences marquées dans l'ultrastructure et la composition chimique de la paroi cellulaire bactérienne, marquées par l'absence ou la présence d'une membrane lipidique externe.

Toutes les bactéries gram-positives sont délimitées par une membrane lipidique unitaire et, en général, elles contiennent une couche épaisse (20 à 80 nm) de peptidoglycane responsable de la rétention de la coloration de Gram. Un certain nombre d'autres bactéries - qui sont délimitées par une seule membrane, mais gram-négatives en raison soit de l'absence de la couche de peptidoglycane, comme dans les mycoplasmes , soit de leur incapacité à retenir la coloration de Gram en raison de la composition de leur paroi cellulaire - montrent également relation étroite avec les bactéries Gram-positives. Pour les cellules bactériennes délimitées par une membrane cellulaire unique, le terme de bactéries monodermiques a été proposé.

Contrairement aux bactéries gram-positives, toutes les bactéries gram-négatives typiques sont délimitées par une membrane cytoplasmique et une membrane cellulaire externe ; elles ne contiennent qu'une fine couche de peptidoglycane (2 à 3 nm) entre ces membranes. La présence de membranes cellulaires internes et externes définit un nouveau compartiment dans ces cellules : l' espace périplasmique ou le compartiment périplasmique. Ces bactéries ont été désignées sous le nom de bactéries dider . La distinction entre les bactéries monoderme et diderm est étayée par des indels de signature conservés dans un certain nombre de protéines importantes (à savoir DnaK, GroEL). De ces deux groupes de bactéries structurellement distincts, les monodermes sont indiqués comme étant ancestraux. Sur la base d'un certain nombre d'observations, notamment que les bactéries gram-positives sont les principaux producteurs d'antibiotiques et que, en général, les bactéries gram-négatives y sont résistantes, il a été proposé que la membrane cellulaire externe des bactéries gram-négatives (diderms ) a évolué en tant que mécanisme de protection contre la pression de sélection des antibiotiques . Certaines bactéries, telles que Deinococcus , qui colorent les bactéries gram-positives en raison de la présence d'une épaisse couche de peptidoglycane et possèdent également une membrane cellulaire externe sont suggérées comme intermédiaires dans la transition entre les bactéries monoderm (gram-positives) et diderm (gram-négatives) . Les bactéries diderm peuvent également être différenciées entre les diderm simples dépourvus de lipopolysaccharide, les bactéries diderm archétypiques où la membrane cellulaire externe contient du lipopolysaccharide, et les bactéries diderm où la membrane cellulaire externe est constituée d' acide mycolique .

Exceptions

En général, les bactéries gram-positives sont des monodermes et ont une seule bicouche lipidique tandis que les bactéries gram-négatives sont des didermes et ont deux bicouches. Certains taxons sont dépourvus de peptidoglycane (comme la classe Mollicutes , certains membres des Rickettsiales et les insectes endosymbiotes des Enterobacteriales ) et sont gram-variables. Ceci, cependant, n'est pas toujours vrai. Les bactéries Deinococcus-Thermus ont des taches gram-positives, bien qu'elles soient structurellement similaires aux bactéries gram-négatives à deux couches. Les Chloroflexi ont une seule couche, mais (à quelques exceptions près) tachent négativement. Deux phylums apparentés aux Chloroflexi, le clade TM7 et les Ktedonobacteria, sont également des monodermes.

Certaines espèces de Firmicute ne sont pas gram-positives. Ceux-ci appartiennent à la classe Mollicutes (considérée alternativement comme une classe du phylum Tenericutes ), qui manque de peptidoglycane ( gram-indéterminé ), et à la classe Negativicutes, qui comprend Selenomonas et tache gram-négative. De plus, un certain nombre de taxons bactériens (à savoir Negativicutes , Fusobacteria , Synergistetes et Elusimicrobia ) qui font partie du phylum Firmicutes ou se ramifient à proximité possèdent une structure cellulaire diderm. Cependant, une indel signature conservée (CSI) dans le HSP60 ( GroEL protéine) distingue tous les phylums traditionnel de bactéries gram-négatives (par exemple, protéobactéries , aquificae , Chlamydiae , Bacteroidetes , Chlorobi , cyanobactéries , fibrobacteres , Verrucomicrobia , Planctomycètes , spirochètes , Acidobacteria , etc.) de ces autres bactéries diderm atypiques, ainsi que d'autres phylums de bactéries monodermes (par exemple, Actinobacteria, Firmicutes, Thermotogae , Chloroflexi, etc.). La présence de ce CSI dans toutes les espèces séquencées de phylums bactériens gram-négatifs contenant du LPS ( lipopolysaccharide ) conventionnel fournit la preuve que ces phylums de bactéries forment un clade monophylétique et qu'aucune perte de la membrane externe d'aucune espèce de ce groupe ne s'est produite.

Pathogénèse

Les colonies d'un agent pathogène à Gram positif de la cavité buccale, Actinomyces sp.

Au sens classique, six genres gram-positifs sont typiquement pathogènes chez l'homme. Deux d'entre eux, Streptococcus et Staphylococcus , sont des cocci (en forme de sphère). Les autres organismes sont des bacilles (en forme de bâtonnet) et peuvent être subdivisés en fonction de leur capacité à former des spores . Les non formateurs de spores sont Corynebacterium et Listeria (un coccobacille), tandis que Bacillus et Clostridium produisent des spores. Les bactéries sporulées peuvent à nouveau être divisées en fonction de leur respiration : Bacillus est un anaérobie facultatif , tandis que Clostridium est un anaérobie obligatoire . De plus, Rathybacter , Leifsonia et Clavibacter sont trois genres à Gram positif qui causent des maladies des plantes. Les bactéries à Gram positif sont capables de provoquer des infections graves et parfois mortelles chez les nouveau-nés. De nouvelles espèces de bactéries gram-positives cliniquement pertinentes comprennent également Catabacter hongkongensis , qui est un agent pathogène émergent appartenant à Firmicutes .

Transformation bactérienne

La transformation est l'un des trois processus de transfert horizontal de gènes , dans lequel le matériel génétique exogène passe d'une bactérie donneuse à une bactérie receveuse, les deux autres processus étant la conjugaison (transfert de matériel génétique entre deux cellules bactériennes en contact direct) et la transduction (injection de ADN bactérien donneur par un virus bactériophage dans une bactérie hôte receveuse). Lors de la transformation, le matériel génétique traverse le milieu intermédiaire et l'absorption dépend entièrement de la bactérie receveuse.

En 2014, environ 80 espèces de bactéries étaient connues pour être capables de transformation, à peu près également réparties entre les bactéries gram-positives et gram-négatives ; le nombre pourrait être surestimé puisque plusieurs des rapports sont étayés par des articles uniques. La transformation parmi les bactéries à Gram positif a été étudiée chez des espèces médicalement importantes telles que Streptococcus pneumoniae , Streptococcus mutans , Staphylococcus aureus et Streptococcus sanguinis et dans la bactérie du sol à Gram positif Bacillus subtilis , Bacillus cereus .

Note orthographique

Les adjectifs Gram-positif et Gram-négatif dérivent du patronyme de Hans Christian Gram ; en tant qu'adjectifs éponymes , leur lettre initiale peut être un G majuscule ou un g minuscule , selon le guide de style (par exemple, celui du CDC ), le cas échéant, qui régit le document en cours de rédaction. Ceci est expliqué plus en détail dans Coloration de Gram § Note orthographique .

Les références

Liens externes