Gravitropisme - Gravitropism
Le gravitropisme (également connu sous le nom de géotropisme ) est un processus coordonné de croissance différentielle d'une plante en réponse à la gravité qui l' exerce. Il se produit également dans les champignons . La gravité peut être soit une « gravité artificielle », soit une gravité naturelle. C'est une caractéristique générale de toutes les plantes supérieures et de nombreuses plantes inférieures ainsi que d'autres organismes. Charles Darwin a été l'un des premiers à documenter scientifiquement que les racines montrent un gravitropisme positif et les tiges montrent un gravitropisme négatif . C'est-à-dire que les racines poussent dans la direction de l'attraction gravitationnelle (c'est-à-dire vers le bas) et les tiges poussent dans la direction opposée (c'est-à-dire vers le haut). Ce comportement peut être facilement démontré avec n'importe quelle plante en pot. Lorsqu'elles sont couchées sur le côté, les parties en croissance de la tige commencent à afficher un gravitropisme négatif, se développant (les biologistes disent, se tournant; voir tropisme ) vers le haut. Les tiges herbacées (non ligneuses) sont capables d'un certain degré de flexion réelle, mais la plupart des mouvements redirigés se produisent en raison de la croissance des racines ou des tiges à l'extérieur. Le mécanisme est basé sur le modèle Cholodny-Went qui a été proposé en 1927, et a depuis été modifié. Bien que le modèle ait été critiqué et continue d'être affiné, il a largement résisté à l'épreuve du temps.
En racines
La croissance des racines se produit par division des cellules souches dans le méristème racinaire situé à l'extrémité de la racine, et l'expansion asymétrique subséquente des cellules dans une région de la pousse jusqu'à l'extrémité connue sous le nom de zone d'élongation. La croissance différentielle pendant les tropismes implique principalement des changements dans l'expansion cellulaire par rapport aux changements dans la division cellulaire, bien qu'un rôle de la division cellulaire dans la croissance tropique n'ait pas été formellement exclu. La gravité est détectée dans la pointe des racines et cette information doit ensuite être transmise à la zone d'élongation afin de maintenir la direction de la croissance et de créer des réponses de croissance efficaces aux changements d'orientation et de continuer à faire pousser ses racines dans la même direction que la gravité.
De nombreuses preuves démontrent que les racines se plient en réponse à la gravité en raison d'un mouvement régulé de l' hormone végétale auxine connue sous le nom de transport d'auxine polaire . Cela a été décrit dans les années 1920 dans le modèle Cholodny-Went . Le modèle a été proposé indépendamment par le scientifique russe N. Cholodny de l' Université de Kiev en 1927 et par Frits Went du California Institute of Technology en 1928, tous deux basés sur des travaux qu'ils avaient effectués en 1926. L'auxine existe dans presque tous les organes et tissus. d'une plante, mais elle a été réorientée dans le champ de gravité, peut initier une croissance différentielle entraînant une courbure des racines.
Les expériences montrent que la distribution de l'auxine est caractérisée par un mouvement rapide de l'auxine vers la face inférieure de la racine en réponse à un stimulus de gravité à un angle de 90 degrés ou plus. Cependant, une fois que la pointe de la racine atteint un angle de 40° par rapport à l'horizontale du stimulus, la distribution de l'auxine passe rapidement à un arrangement plus symétrique. Ce comportement est décrit comme un mécanisme de "point de basculement" pour le transport de l'auxine en réponse à un stimulus gravitationnel.
![[cette image est incorrecte ! l'auxine élevée est toujours du côté opposé du mouvement tropique !]](https://wikipedia.org/wiki/File:Gravitropism_in_Roots.gif)
En pousses
Le gravitropisme fait partie intégrante de la croissance des plantes, orientant sa position pour maximiser le contact avec la lumière du soleil, tout en garantissant que les racines poussent dans la bonne direction. La croissance due au gravitropisme est médiée par des changements de concentration de l'hormone végétale auxine dans les cellules végétales.
À mesure que les plantes mûrissent, le gravitropisme continue de guider la croissance et le développement avec le phototropisme. Alors que les amyloplastes continuent de guider les plantes dans la bonne direction, les organes et la fonction des plantes reposent sur des réponses phototropiques pour garantir que les feuilles reçoivent suffisamment de lumière pour remplir des fonctions de base telles que la photosynthèse. Dans l'obscurité totale, les plantes matures ont peu ou pas de sens de la gravité, contrairement aux semis qui peuvent toujours s'orienter pour que les pousses poussent vers le haut jusqu'à ce que la lumière soit atteinte lorsque le développement peut commencer.
La sensibilité différentielle à l'auxine aide à expliquer l'observation originale de Darwin selon laquelle les tiges et les racines réagissent de manière opposée aux forces de gravité. Dans les racines et les tiges, l'auxine s'accumule vers le vecteur de gravité sur la face inférieure. Dans les racines, cela se traduit par l'inhibition de l'expansion cellulaire sur la face inférieure et la courbure concomitante des racines vers la gravité (gravitropisme positif). Dans les tiges, l'auxine s'accumule également sur la face inférieure, mais dans ce tissu, elle augmente l'expansion cellulaire et entraîne une courbure de la pousse (gravitropisme négatif).
Une étude récente a montré que pour que le gravitropisme se produise dans les pousses, une forte inclinaison, au lieu d'une faible force gravitationnelle, est nécessaire. Cette découverte met de côté les mécanismes de détection de la gravité qui reposeraient sur la détection de la pression du poids des statolithes.
Mécanismes de détection de la gravité
Statolithes
Les plantes possèdent la capacité de détecter la gravité de plusieurs manières, dont l'une est à travers les statolithes. Les statolithes sont des amyloplastes denses , des organites qui synthétisent et stockent l'amidon impliqué dans la perception de la gravité par la plante (gravitropisme), qui s'accumulent dans des cellules spécialisées appelées statocytes. Les statocytes sont situés dans les cellules du parenchyme amylacé près des tissus vasculaires des pousses et dans la columelle des coiffes des racines. Ces amyloplastes spécialisés sont plus denses que le cytoplasme et peuvent sédimenter selon le vecteur de gravité. Les statolithes sont empêtrés dans un réseau d'actine et on pense que leur sédimentation transmet le signal gravitropique en activant des canaux mécanosensibles. Le signal gravitropique conduit alors à la réorientation des transporteurs d'efflux d' auxine et à la redistribution ultérieure des flux d'auxine dans la coiffe et la racine dans leur ensemble. L'auxine se déplace vers des concentrations plus élevées sur la face inférieure de la racine et supprime l'allongement. La distribution asymétrique de l'auxine conduit à une croissance différentielle des tissus racinaires, provoquant la courbure de la racine et suivant les stimuli de la gravité. On trouve également des statolithes dans la couche endodermique du stock d' hypocotyle , de tige et d'inflorescence. La redistribution de l'auxine provoque une croissance accrue sur la face inférieure de la pousse de sorte qu'elle s'oriente dans une direction opposée à celle des stimuli de gravité.
Modulation par phytochrome
Les phytochromes sont des photorécepteurs rouges et rouges lointains qui aident à induire des changements dans certains aspects du développement des plantes. En plus d'être elle-même le facteur tropique ( phototropisme ), la lumière peut également supprimer la réaction gravitropique. Dans les semis, la lumière rouge et rouge lointain inhibent toutes deux le gravitropisme négatif dans les hypocotyles des semis (la zone de pousse sous les cotylédons ) provoquant une croissance dans des directions aléatoires. Cependant, les hypocotyles s'orientent facilement vers la lumière bleue. Ce processus peut être causé par le phytochrome perturbant la formation d'amyloplastes endodermiques remplis d'amidon et stimulant leur conversion en d'autres types de plastes, tels que les chloroplastes ou les étiolaplastes.
Compensation
La courbure des tiges de champignons suit certaines régularités qui ne sont pas courantes chez les plantes. Après avoir transformé en horizontal l'orientation verticale normale, la partie apicale (région C dans la figure ci-dessous) commence à se redresser. Enfin, cette partie redevient droite et la courbure se concentre près de la base du champignon. Cet effet est appelé compensation (ou parfois autotropisme ). La raison exacte d'un tel comportement n'est pas claire et au moins deux hypothèses existent.
- L'hypothèse de la réaction plagiogravitrope suppose un mécanisme qui définit l'angle d'orientation optimal autre que 90 degrés (vertical). L'angle optimal réel est une fonction multi-paramètres, dépendant du temps, de l'angle de réorientation actuel et de la distance à la base des champignons. Le modèle mathématique , écrit à la suite de cette suggestion, peut simuler une flexion de la position horizontale à la position verticale mais ne parvient pas à imiter un comportement réaliste lors de la flexion à partir de l'angle de réorientation arbitraire (avec des paramètres de modèle inchangés).
- Le modèle alternatif suppose un « signal de redressement », proportionnel à la courbure locale. Lorsque l'angle de pointe approche 30°, ce signal surmonte le signal de flexion, provoqué par la réorientation, le redressement résultant.
Les deux modèles correspondent bien aux données initiales, mais ce dernier était également capable de prédire la flexion à partir de divers angles de réorientation. La compensation est moins évidente chez les plantes, mais dans certains cas, elle peut être observée en combinant des mesures exactes avec des modèles mathématiques. Les racines les plus sensibles sont stimulées par des niveaux inférieurs d'auxine ; des niveaux plus élevés d'auxine dans les moitiés inférieures stimulent moins de croissance, ce qui entraîne une courbure vers le bas (gravitropisme positif).
Mutants gravitropiques
Des mutants présentant des réponses altérées à la gravité ont été isolés dans plusieurs espèces végétales, dont Arabidopsis thaliana (l'un des systèmes de modèles génétiques utilisés pour la recherche sur les plantes). Ces mutants présentent des altérations du gravitropisme négatif dans les hypocotyles et/ou les pousses, ou du gravitropisme positif dans les racines, ou les deux. Des mutants ont été identifiés avec des effets variables sur les réponses gravitropiques dans chaque organe, y compris des mutants qui éliminent presque la croissance gravitropique et ceux dont les effets sont faibles ou conditionnels. De la même manière que la gravité a un effet sur l'enroulement et la circumnutation, ainsi des aspects de la morphogenèse ont des défauts sur le mutant. Une fois qu'un mutant a été identifié, il peut être étudié pour déterminer la nature du défaut (la ou les différences particulières qu'il présente par rapport au « type sauvage » non mutant). Cela peut fournir des informations sur la fonction du gène altéré, et souvent sur le processus à l'étude. De plus, le gène muté peut être identifié, et donc quelque chose sur sa fonction déduit du phénotype mutant.
Des mutants gravitropiques ont été identifiés qui affectent l'accumulation d'amidon, tels que ceux affectant le gène PGM1 (qui code pour l'enzyme phosphoglucomutase ) chez Arabidopsis , ce qui rend les plastes - les statolithes présumés - moins denses et, à l'appui de l'hypothèse amidon-statolithe, moins sensible à la gravité. D'autres exemples de mutants gravitropiques comprennent ceux affectant le transport ou la réponse à l'hormone auxine. En plus des informations sur le gravitropisme fournies par ces mutants de transport de l'auxine ou de réponse à l'auxine, ils ont contribué à identifier les mécanismes régissant le transport et l'action cellulaire de l'auxine ainsi que ses effets sur la croissance.
Il existe également plusieurs plantes cultivées qui présentent un gravitropisme altéré par rapport à d'autres espèces ou à d'autres variétés au sein de leur propre espèce. Certains sont des arbres qui ont des pleurs ou pendulate croissance habitude ; les branches répondent toujours à la gravité, mais avec une réponse positive, plutôt que la réponse négative normale. D'autres sont les variétés paresseuses (c'est-à-dire agéotropes ou agravitropes) de maïs ( Zea mays ) et les variétés de riz, d'orge et de tomates, dont les pousses poussent au ras du sol.
Voir également
- Amyloplaste - organite d'amidon impliquée dans la détection du gravitropisme
- Astrobotanique - le domaine de la science concerné par les plantes dans un environnement de vol spatial
- Clinostat - un appareil utilisé pour les effets de l'attraction gravitationnelle
- Machine de positionnement aléatoire - un dispositif utilisé pour annuler les effets de l'attraction gravitationnelle
- Machine à chute libre - un dispositif utilisé pour annuler les effets de l'attraction gravitationnelle
- Centrifugeuse de grand diamètre - un dispositif utilisé pour créer une traction hyper-gravitaire
- Sinus prolongé – réaction des plantes à se détourner de leur orientation verticale habituelle