Grand échange américain - Great American Interchange

Exemples d'espèces migratrices dans les deux Amériques. Les silhouettes vert olive désignent des espèces nord-américaines avec des ancêtres sud-américains; les silhouettes bleues désignent les espèces sud-américaines d'origine nord-américaine.

Le Great American Biotic Interchange (communément abrégé en GABI ), également connu sous le nom de Great American Interchange ou Great American Fanal Interchange , était un important événement d' échange biotique paléozoogéographique du Cénozoïque au cours duquel la faune terrestre et d'eau douce a migré d'Amérique du Nord via l'Amérique centrale vers l'Amérique du Sud. et vice versa, lorsque l' isthme volcanique de Panama s'est élevé du fond de la mer et a jeté un pont sur les continents autrefois séparés . Bien que des dispersions antérieures aient eu lieu, probablement au-dessus de l'eau, la migration s'est accélérée de façon spectaculaire il y a environ 2,7 millions d'années ( Ma ) au cours de l' âge piacenzien . Il en est résulté la fusion des royaumes biogéographiques néotropique (à peu près sud-américain) et néarctique (à peu près nord-américain) pour former définitivement les Amériques . L'échange est visible à partir de l'observation à la fois de la biostratigraphie et de la nature ( néontologie ). Son effet le plus dramatique est sur la zoogéographie des mammifères , mais il a également donné l'occasion aux reptiles , aux amphibiens , aux arthropodes , aux oiseaux volant faiblement ou incapables de voler , et même aux poissons d'eau douce de migrer.

L'occurrence de l'échangeur a été discutée pour la première fois en 1876 par le "père de la biogéographie ", Alfred Russel Wallace . Wallace avait passé de 1848 à 1852 à explorer et à collecter des spécimens dans le bassin amazonien . Florentino Ameghino , WD Matthew , WB Scott , Bryan Patterson , George Gaylord Simpson et S. David Webb ont contribué de manière significative à la compréhension de l'événement au cours du siècle qui a suivi . Le calendrier pliocène de la formation de la connexion entre l'Amérique du Nord et l'Amérique du Sud a été discuté en 1910 par Henry Fairfield Osborn .

Des échanges analogues se sont produits plus tôt au Cénozoïque, lorsque les masses continentales autrefois isolées de l' Inde et de l'Afrique sont entrées en contact avec l' Eurasie il y a environ 50 et 30 Ma, respectivement.

Avant l'échange

Isolement de l'Amérique du Sud

† Thylacosmilus , un sparassodonta

Après la rupture du Gondwana au Mésozoïque tardif , l'Amérique du Sud a passé la majeure partie de l'ère cénozoïque comme une île-continent dont le « splendide isolement » a permis à sa faune d'évoluer sous de nombreuses formes que l'on ne trouve nulle part ailleurs sur Terre, dont la plupart sont aujourd'hui éteintes . Ses endémiques mammifères était initialement constitué principalement de metatherians ( marsupiaux et sparassodonts ), xenarthrans , et un groupe diversifié de natifs ongulés connu sous le nom Meridiungulata : notoungulates (le « sud ongulés »), litopterna , astrapotheres , pyrotheres et xenungulates . Quelques mammifères non thériens – monotrèmes , gondwanathères , dryolestidés et possiblement cimolodontes multituberculés – étaient également présents au Paléocène ; alors qu'aucune d'entre elles ne s'est diversifiée de manière significative et que la plupart des lignées n'ont pas survécu longtemps, des formes comme Necrolestes et Patagonia sont restées aussi récemment que le Miocène .

Le monito del monte , Dromiciops gliroides , le seul marsupial australidelphe d' Amérique du Sud
† astrapotherium magnum

Les marsupiaux semblent avoir voyagé via les liaisons terrestres du Gondwan depuis l'Amérique du Sud jusqu'à l'Antarctique jusqu'en Australie à la fin du Crétacé ou au début du Tertiaire . Un marsupial d'Amérique du Sud vivant, le monito del monte , s'est avéré plus étroitement apparenté aux marsupiaux australiens qu'aux autres marsupiaux d'Amérique du Sud ( Ameridelphia ); cependant, c'est l' australidelphe le plus basal , ce qui signifie que ce super-ordre est apparu en Amérique du Sud puis s'est dispersé en Australie après la séparation du monito del monte. Monotrematum , un fossile de monotrème ressemblant à un ornithorynque de 61 Ma de Patagonie , pourrait représenter un immigrant australien. Les oiseaux paléognathes ( ratites et tinamous d' Amérique du Sud ) peuvent avoir effectué une migration similaire à la même époque vers l' Australie et la Nouvelle - Zélande . D'autres taxons qui peuvent s'être dispersés par la même route (si ce n'est par dispersion aérienne ou océanique ) sont les perroquets , les tortues chélides et les tortues meiolaniidae éteintes .

Les marsupiaux restants en Amérique du Sud comprenaient les didelphimorphes ( opossums ), les paucituberculatans ( musaraignes opossums ) et les microbiothères (monitos del monte). De plus grands parents prédateurs de ceux-ci existaient également, tels que les borhyaenids et le Thylacosmilus à dents de sabre ; il s'agissait de métathériens sparassodontes , qui ne sont plus considérés comme de vrais marsupiaux. Avec le déclin des grands métathériens carnivores et avant l'arrivée de la plupart des types de carnivores , les opossums prédateurs tels que Thylophorops ont temporairement atteint une plus grande taille (environ 7 kg).

Les métathériens et quelques tatous xénarthres, comme Macroeuphractus , étaient les seuls mammifères sud-américains à se spécialiser comme carnivores ; leur inefficacité relative a créé des ouvertures pour que les prédateurs non mammifères jouent des rôles plus importants que d'habitude (semblable à la situation en Australie ). Les sparassodontes et les opossums géants partageaient les niches écologiques des grands prédateurs avec de redoutables « oiseaux de terreur » incapables de voler ( phorusrhacids ), dont les plus proches parents vivants sont les seriemas . L'Amérique du Nord comptait également de grands oiseaux prédateurs terrestres au début du Cénozoïque (les bathornithides apparentés ), mais ils se sont éteints avant le GABI au début du Miocène , il y a environ 20 millions d'années. Dans le ciel de la fin du Miocène de l'Amérique du Sud (il y a 6 Ma) s'est envolé l'un des plus grands oiseaux volants connus, Argentavis , un tératorn qui avait une envergure de 6 m ou plus, et qui peut avoir subsisté en partie sur les restes de Thylacosmilus tue . Terrestres sebecid ( metasuchian ) crocodyliformes avec des dents ziphodont étaient également présents au moins à travers le milieu Miocène et peut - être à la limite Miocène-Pliocène. Certains des crocodiliens aquatiques d'Amérique du Sud, tels que Gryposuchus , Mourasuchus et Purussaurus , ont atteint des tailles monstrueuses, avec des longueurs allant jusqu'à 12 m (comparable aux plus grands crocodyliformes du Mésozoïque). Ils ont partagé leur habitat avec l'une des plus grandes tortues de tous les temps, la Stupendemys de 3,3 m (11 pi) .

Le fourmilier géant , Myrmecophaga tridactyla , le plus grand descendant vivant de la faune mammifère du début du Cénozoïque d'Amérique du Sud

Les xénarthrans sont un curieux groupe de mammifères qui ont développé des adaptations morphologiques pour des régimes alimentaires spécialisés très tôt dans leur histoire. En plus de ceux qui existent aujourd'hui ( tatous , fourmiliers et paresseux arboricoles ), une grande diversité de types plus grands était présente, notamment des pampatheres , des glyptodontes ressemblant à des ankylosaures , des euphractines prédatrices , divers paresseux terrestres , dont certains ont atteint la taille d'éléphants ( par exemple Megatherium ), et même des paresseux marins semi-aquatiques à aquatiques .

Les litopternes † Macrauchénie

Les notoongulés et les litopternes avaient de nombreuses formes étranges, comme Macrauchenia , un litoptern ressemblant à un chameau avec une petite trompe . Ils ont également produit un certain nombre de types de corps d'apparence familière qui représentent des exemples d' évolution parallèle ou convergente : le Thoatherium à un doigt avait des jambes comme celles d'un cheval, Pachyrukhos ressemblait à un lapin, Homalodotherium était un navigateur semi-bipède, à griffes comme un chalicothère , et cornu. Trigodon ressemblait à un rhinocéros . Les deux groupes ont commencé à évoluer au Paléocène inférieur, peut-être à partir d'un stock de condylarthres , se sont diversifiés, ont diminué avant le grand échange et se sont éteints à la fin du Pléistocène. Les pyrothères et les astrapothères étaient également étranges, mais étaient moins diversifiés et disparaissaient plus tôt, bien avant l'échange.

La faune nord-américaine était typiquement boréo-euthérienne , complétée par des proboscides afrothériens .

Dispersions océaniques pré-échange

Voir aussi : Dispersion océanique
Capybara , Hydrochoerus hydrochaeris
Tamarin empereur , Saguinus imperator

Les invasions de l'Amérique du Sud ont commencé il y a environ 40 Ma ( Eocène moyen ), lorsque les rongeurs caviomorphes sont arrivés en Amérique du Sud. Leur diversification vigoureuse qui a suivi a déplacé certains des petits marsupiaux d'Amérique du Sud et a donné naissance, entre autres, à des capybaras , des chinchillas , des viscaches et des porcs-épics du Nouveau Monde . Le développement indépendant des épines par les porcs - épics du Nouveau et de l' Ancien Monde est un autre exemple d'évolution parallèle. Cette invasion est probablement venue d'Afrique. La traversée de l'Afrique de l'Ouest au coin nord-est du Brésil était alors beaucoup plus courte, en raison de la dérive des continents , et peut avoir été facilitée par le saut d'îles (par exemple via les rochers de Saint-Paul , s'il s'agissait d'une île habitable à l'époque) et vers l'ouest océanique courants. Les traversées de l'océan ont été accomplies lorsqu'au moins une femelle fécondée (plus généralement un groupe d'animaux) a accidentellement flotté sur des radeaux de bois flotté ou de mangrove . Les Hutias (Capromyidae) coloniseront par la suite les Antilles jusqu'aux Bahamas , atteignant les Grandes Antilles au début de l'Oligocène. Au fil du temps, certains rongeurs caviomorphes ont évolué vers des formes plus grandes qui ont rivalisé avec certains des ongulés indigènes d'Amérique du Sud, ce qui peut avoir contribué à la perte progressive de diversité subie par ces derniers après le début de l'Oligocène. Au Pliocène, certains caviomorphes (par exemple, Josephoartigasia monesi ) ont atteint des tailles de l'ordre de 500 kg (1 100 lb) ou plus.

Plus tard (il y a 36 Ma), les primates ont suivi, toujours d'Afrique d'une manière similaire à celle des rongeurs. Les primates capables de migrer devaient être petits. Comme les rongeurs caviomorphes, les singes sud-américains sont considérés comme un clade (c'est-à-dire monophylétique ). Cependant, bien qu'ils aient eu peu de compétition efficace, tous les singes du Nouveau Monde existants semblent provenir d'un rayonnement qui s'est produit longtemps après, au début du Miocène il y a environ 18 Ma. Par la suite, les singes apparemment plus étroitement liés à Titis ont sauté d'île en île à Cuba , à Hispaniola et à la Jamaïque . De plus, la découverte de sept dents apparentes de cebid de 21 Ma au Panama suggère que des singes d'Amérique du Sud s'étaient dispersés à travers la voie maritime séparant l'Amérique centrale et l'Amérique du Sud à cette date précoce. Cependant, on pense que tous les singes d'Amérique centrale existants descendent de migrants beaucoup plus tardifs, et il n'y a pas encore de preuve que ces premiers cebidés d'Amérique centrale aient établi une population étendue ou durable, peut-être en raison d'un manque d'habitat de forêt tropicale approprié au temps.

Des preuves fossiles présentées en 2020 indiquent qu'une deuxième lignée de singes africains a également été transportée en radeau et au moins brièvement colonisée en Amérique du Sud. Les restes d' Ucayalipithecus datant de l'Oligocène inférieur du Pérou amazonien sont, par analyse morphologique, profondément nichés au sein de la famille des Parapithecidae du rayonnement afro-arabe des parapithécoïdes simiens , avec des caractéristiques dentaires nettement différentes de celles des platyrrhinés . On pense que les membres de l'Ancien Monde de ce groupe ont disparu à la fin de l'Oligocène. Qatrania wingi des gisements de l'Oligocène inférieur du Fayoum est considéré comme le plus proche parent connu d' Ucayalipithecus .

Remarquablement, les descendants de ces quelques débraillé « waifs » qui rampaient à terre de leurs radeaux de flotsam africaine dans l'Éocène représentent aujourd'hui plus de deux fois plus nombreuses espèces d'Amérique du Sud comme les descendants de tous les mammifères aptères précédemment résident sur le continent ( 372 caviomorph et espèces de singes contre 136 espèces de marsupiaux et xénarthres ).

De nombreuses chauves-souris d'Amérique du Sud sont peut-être arrivées d'Afrique à peu près à la même période, peut-être avec l'aide d'îles intermédiaires, bien qu'en volant plutôt qu'en flottant. On pense que les chauves-souris noctilionoïdes ancestrales de celles des familles néotropicales Furipteridae , Mormoopidae , Noctilionidae , Phyllostomidae et Thyropteridae ont atteint l'Amérique du Sud depuis l'Afrique à l'Éocène, peut-être via l'Antarctique. De même, les chauves-souris à queue libre (Molossidae) peuvent avoir atteint l'Amérique du Sud depuis l'Afrique en cinq dispersions, commençant à l'Éocène. Les emballonuridés peuvent également avoir atteint l'Amérique du Sud depuis l'Afrique il y a environ 30 Ma, sur la base de preuves moléculaires. Les vespertilionidés sont peut-être arrivés en cinq dispersions d'Amérique du Nord et une d'Afrique. On pense que les natalides sont arrivées au Pliocène en provenance d'Amérique du Nord via les Caraïbes.

Tortue à pieds rouges , Chelonoidis carbonaria

Les tortues sont également arrivées en Amérique du Sud à l'Oligocène. On a longtemps pensé qu'elles provenaient d'Amérique du Nord, mais une récente analyse génétique comparative conclut que le genre sud-américain Chelonoidis (anciennement partie de Geochelone ) est en fait le plus étroitement lié aux tortues africaines à charnière . Les tortues sont aidées dans la dispersion océanique par leur capacité à flotter la tête haute et à survivre jusqu'à six mois sans nourriture ni eau. Les tortues sud-américaines ont ensuite colonisé les Antilles et les îles Galápagos (la tortue des Galápagos ). Un certain nombre de clades de geckos américains semblent avoir afflué d'Afrique au cours du Paléogène et du Néogène. Des scinques des genres apparentés Mabuya et Trachylepis se sont apparemment dispersés à travers l'Atlantique de l'Afrique à l'Amérique du Sud et à Fernando de Noronha , respectivement, au cours des 9 derniers Ma. Étonnamment, les amphisbaéniens fouisseurs et les serpents aveugles d' Amérique du Sud semblent également avoir été transportés par radeau d'Afrique, tout comme le hoatzin , un oiseau volant faible des forêts tropicales d'Amérique du Sud.

† Megalonyx wheatleyi

La première arrivée de mammifères traditionnellement reconnue d'Amérique du Nord était un procyonide qui a sauté d'île en île d'Amérique centrale avant la formation du pont terrestre de l'isthme de Panama , il y a environ 7,3 Ma. Ce fut le premier carnivore eutherien d' Amérique du Sud . Les procyonidés sud-américains se sont ensuite diversifiés en des formes aujourd'hui éteintes (par exemple le "chien-coati" Cyonasua , qui a évolué en Chapalmalania ressemblant à un ours ). Cependant, tous les genres de procyonides existants semblent être originaires d'Amérique du Nord. Les premiers procyonides d'Amérique du Sud ont peut-être contribué à l'extinction des crocodiliens sébécidés en mangeant leurs œufs, mais ce point de vue n'a pas été universellement considéré comme plausible. Les procyonidés ont été suivis jusqu'en Amérique du Sud par des mouffettes à nez de cochon et des rongeurs sigmodontins en rafting ou d'île en île . La oryzomyini tribu de rongeurs sigmodontinae a continué à coloniser les Petites Antilles à Anguilla .

Un groupe a proposé qu'un certain nombre de grands herbivores néarctiques aient atteint l'Amérique du Sud il y a 9-10 Ma, à la fin du Miocène, via un premier pont terrestre incomplet. Ces affirmations, basées sur des fossiles récupérés dans des rivières du sud-ouest du Pérou, ont été considérées avec prudence par d'autres enquêteurs, en raison du manque de découvertes corroborantes sur d'autres sites et du fait que presque tous les spécimens en question ont été collectés comme flotteurs dans les rivières. sans peu ou pas de contrôle stratigraphique. Ces taxons sont un gomphothère ( Amahuacatherium ), des pécaris ( Sylvochoerus et Waldochoerus ), des tapirs et Surameryx , un paléomérycidé (issu d'une famille probablement ancestrale des cervidés). L'identification d' Amahuacatherium et la datation de son site sont controversées ; il est considéré par un certain nombre de chercheurs comme un fossile mal interprété d'un autre gomphothere, Notiomastodon , et la biostratigraphie date le site du Pléistocène. La date précoce proposée pour Surameryx a également été accueillie avec scepticisme.

Les paresseux terrestres mégalonychidés et mylodontidés ont fait un saut d' île en Amérique du Nord il y a 9 Ma. Un groupe basal de paresseux avait colonisé les Antilles auparavant, au début du Miocène . En revanche, les paresseux terrestres mégatheriidés et nothrotheriidés n'ont pas migré vers le nord avant la formation de l'isthme. Les oiseaux de terreur ont peut-être également sauté d'île en île en Amérique du Nord il y a 5 Ma.

Les îles des Caraïbes étaient principalement peuplées d'espèces d'Amérique du Sud, en raison de la direction dominante des courants océaniques, plutôt que d'une compétition entre les formes nord-américaines et sud-américaines. Sauf dans le cas de la Jamaïque, les rongeurs oryzomyines d'origine nord-américaine n'ont pu entrer dans la région qu'après avoir envahi l'Amérique du Sud.

Effets et séquelles

La formation de l'isthme de Panama a conduit à la dernière vague la plus visible, le Great American Biotic Interchange (GABI), qui a commencé il y a environ 2,7 Ma. Cela comprenait l'immigration en Amérique du Sud d' ongulés d'Amérique du Nord (y compris les camélidés , les tapirs , les cerfs et les chevaux ), les proboscides ( gomphotheres ), les carnivores (y compris les félidés tels que les couguars , les jaguars et les chats à dents de sabre , les canidés , les mustélidés , les procyonides) et les ours . et un certain nombre de types de rongeurs . Les plus grands membres de la migration inverse, outre les paresseux terrestres et les oiseaux terroristes, étaient les glyptodontes , les pampatheres , les capybaras et le notoongulé Mixotoxodon (le seul ongulé d'Amérique du Sud connu pour avoir envahi l'Amérique centrale).

† Titanis walleri , le seul connu nord - américain oiseau terroriste

En général, la migration nette initiale était symétrique. Plus tard, cependant, les espèces néotropiques se sont avérées beaucoup moins efficaces que les néarctiques. Cette différence de fortune s'est manifestée de plusieurs manières. Les animaux migrant vers le nord n'étaient souvent pas en mesure de rivaliser pour les ressources aussi bien que les espèces nord-américaines occupant déjà les mêmes niches écologiques; ceux qui se sont établis n'ont pas pu se diversifier beaucoup et, dans certains cas, n'ont pas survécu longtemps. Les espèces néarctiques migrant vers le sud se sont établies en plus grand nombre et se sont diversifiées considérablement plus, et on pense qu'elles ont causé l'extinction d'une grande partie de la faune sud-américaine. (Aucune extinction en Amérique du Nord n'est clairement liée aux immigrants sud-américains.) Les ongulés indigènes d'Amérique du Sud ont mal fait, avec seulement une poignée de genres résistant à l'assaut du nord. (Plusieurs des plus grandes formes, macraucheniids et toxodontids , ont longtemps été reconnu pour avoir survécu jusqu'à la fin du Pléistocène. Trouvailles fossiles récentes indiquent qu'une espèce du cheval comme proterotheriid litopterna fait, aussi bien. Les notoungulata mesotheriids et hegetotheriids aussi réussi à tenir au moins une partie du Pléistocène.) Les petits marsupiaux d' Amérique du Sud , cependant, ont survécu en grand nombre, tandis que les xénarthrans d' apparence primitive se sont avérés étonnamment compétitifs et sont devenus les envahisseurs les plus réussis d'Amérique du Nord. Les immigrants africains, les rongeurs caviomorphes et les singes platyrhiniens, ont été moins touchés par l'échange que la plupart des "anciens" d'Amérique du Sud, bien que les caviomorphes aient subi une perte significative de diversité, y compris l'élimination des plus grandes formes (par exemple les dinomyides ) . À l'exception du porc - épic d'Amérique du Nord et de plusieurs porcs-épics et capybaras éteints, cependant, ils n'ont pas migré au-delà de l'Amérique centrale.

En raison en grande partie du succès continu des xénarthrans, une zone de l' écoespace sud-américain que les envahisseurs néarctiques n'ont pas pu dominer était les niches pour les mégaherbivores. Il y a 12 000 ans, l'Amérique du Sud abritait environ 25 espèces d'herbivores pesant plus de 1 000 kg, composées de paresseux terrestres néotropiques, de glyptodontes et de toxodontidés, ainsi que de gomphothères et de camélidés d'origine néarctique. Les formes sud-américaines indigènes représentaient environ 75 % de ces espèces. Cependant, aucun de ces mégaherbivores n'a survécu.

L' opossum de Virginie , Didelphis virginiana , le seul marsupial d'Amérique du Nord tempérée

Les tatous, les opossums et les porcs-épics sont aujourd'hui présents en Amérique du Nord en raison du Grand Échangeur américain. Les opossums et les porcs-épics figuraient parmi les migrateurs les plus réussis vers le nord, atteignant respectivement le Canada et l' Alaska . La plupart des grands groupes de xénarthrans étaient présents en Amérique du Nord jusqu'à l' extinction du quaternaire du Pléistocène (à la suite d'au moins huit invasions réussies de l'Amérique du Nord tempérée et d'au moins six autres invasions de l'Amérique centrale uniquement). Parmi la mégafaune , les paresseux terrestres étaient des émigrants particulièrement réussis; quatre lignées différentes ont envahi l'Amérique du Nord. Un représentant de la mégalonychide, Megalonyx , s'est répandu aussi loin au nord que le Yukon et l'Alaska, et aurait très bien pu envahir l'Eurasie s'il y avait eu un corridor d'habitat convenable à travers la Béringie.

D'une manière générale, cependant, la dispersion et à la suite explosive radiation adaptative des rongeurs sigmodontinae dans toute l' Amérique du Sud (menant à plus de 80 genres actuellement reconnu ) était beaucoup plus réussie ( à la fois dans l' espace et par nombre d'espèces) que toute migration vers le nord des mammifères sud - américains. D'autres exemples de groupes de mammifères nord-américains qui se sont diversifiés de manière visible en Amérique du Sud comprennent les canidés et les cervidés, qui ont tous deux actuellement trois ou quatre genres en Amérique du Nord, deux ou trois en Amérique centrale et six en Amérique du Sud. Bien que les membres de Canis (en particulier les coyotes ) ne se trouvent actuellement qu'au sud du Panama, l'Amérique du Sud compte encore plus de genres de canidés que tout autre continent.

L'effet de la formation de l'isthme sur le biote marin de la région était l'inverse de son effet sur les organismes terrestres, un développement qui a été appelé le « Grand Schisme américain ». La connexion entre l'océan Pacifique oriental et les Caraïbes (la voie maritime d'Amérique centrale ) a été coupée, plaçant des populations désormais séparées sur des chemins évolutifs divergents. Les espèces des Caraïbes ont également dû s'adapter à un environnement de faible productivité après que l'afflux d' eau riche en nutriments d'origine du Pacifique profond a été bloqué. La côte Pacifique de l'Amérique du Sud s'est refroidie lorsque l'apport d'eau chaude des Caraïbes a été coupé. On pense que cette tendance a causé l'extinction des paresseux marins de la région.

Disparition des prédateurs sud-américains indigènes

† Arctotherium bonariense , un ours à face courte d'Amérique du Sud

Au cours des 7 derniers Ma, la guilde des prédateurs terrestres de l'Amérique du Sud est passée d'une guilde composée presque entièrement de mammifères non placentaires ( métathériens ), d' oiseaux et de reptiles à une dominée par des carnivores placentaires immigrés (avec quelques petits prédateurs marsupiaux et aviaires comme les didelphines opossums et seriemas ). On pensait à l'origine que la guilde des prédateurs sud-américains indigènes , y compris les sparassodontes , les opossums carnivores comme Thylophorops et Hyperdidelphys , les tatous tels que Macroeuphractus , les oiseaux terroristes et les tératorns , ainsi que les procyonides du groupe Cyonasua immigrants arrivés tôt pendant , étaient conduits à l'extinction. le GABI par exclusion compétitive des immigrés carnivores placentaires, et que ce turn-over a été brutal. Cependant, le chiffre d'affaires de la guilde des prédateurs d'Amérique du Sud était plus complexe, la concurrence ne jouant qu'un rôle limité.

Dans le cas des sparassodontes et des carnivores, qui a été le plus étudié, peu de preuves montrent que les sparassodontes ont même rencontré leurs concurrents placentaires hypothétiques. De nombreux enregistrements pliocènes supposés de carnivores sud-américains se sont avérés être mal identifiés ou mal datés. Les sparassodontes semblent avoir décliné en diversité depuis le Miocène moyen , de nombreuses niches autrefois occupées par de petits sparassodontes étant de plus en plus occupées par des opossums carnivores, qui ont atteint des tailles allant jusqu'à environ 8 kg (~ 17 lb). La question de savoir si les sparassodontes ont rivalisé avec les opossums carnivores ou si les opossums ont commencé à occuper les niches des sparassodontes par remplacement passif est encore débattue. Les borhyaenides sont apparus pour la dernière fois à la fin du Miocène , environ 4 Ma avant la première apparition des canidés ou félidés en Amérique du Sud. Les Thylacosmilidae sont apparus pour la dernière fois il y a environ 3 Ma et semblent être plus rares sur les sites pré-GABI du Pliocène que ceux du Miocène.

En général, les sparassodontes semblent avoir été pour la plupart ou entièrement éteints au moment où la plupart des carnivores non procyonidés sont arrivés, avec peu de chevauchement entre les groupes. Les prétendus homologues écologiques entre des paires de groupes analogues (thylacosmilides et chats à dents de sabre, borhyaenides et félidés, hathliacynidés et belettes ) ne se chevauchent pas dans le temps ni ne se remplacent brusquement dans les archives fossiles. Les procyonidés se sont dispersés en Amérique du Sud il y a au moins 7 Ma, et avaient atteint un rayonnement endémique modeste au moment où d'autres carnivores sont arrivés ( procyonides du groupe Cyonasua ). Cependant, les procyonides ne semblent pas avoir rivalisé avec les sparassodontes, les procyonides étant de grands omnivores et les sparassodontes étant principalement hypercarnivores . D'autres groupes de carnivores ne sont arrivés en Amérique du Sud que bien plus tard. Les chiens et les belettes apparaissent en Amérique du Sud il y a environ 2,9 Ma, mais ne deviennent abondants ou diversifiés qu'au début du Pléistocène. Les ours , les chats et les mouffettes n'apparaissent en Amérique du Sud qu'au début du Pléistocène (il y a environ 1 Ma ou un peu plus tôt). Loutres et d' autres groupes de procyonidés (c. -à- coatis , ratons laveurs ) ont été suggérés sont dispersés en Amérique du Sud dans le Miocène à partir des données génétiques, mais pas de restes de ces animaux ont été trouvés même à très échantillonnés sites fossiles sud - américains du Nord tels que La Venta (Colombie) , qui n'est qu'à 600 km de l'isthme de Panama.

D'autres groupes de prédateurs originaires d'Amérique du Sud n'ont pas été étudiés de manière aussi approfondie. Il a souvent été suggéré que les oiseaux de terreur ont été conduits à l'extinction par les carnivores placentaires, bien que cette hypothèse n'ait pas été étudiée en détail. Titanis s'est dispersé d'Amérique du Sud vers l'Amérique du Nord contre la principale vague de migrations de carnivores, étant le seul grand carnivore indigène d'Amérique du Sud à accomplir cela. Cependant, il n'a réussi à coloniser qu'une petite partie de l'Amérique du Nord pendant un temps limité, ne s'est pas diversifié et s'est éteint au début du Pléistocène (il y a 1,8 Ma); l'échelle modeste de son succès a été suggérée comme étant due à la concurrence avec les carnivores placentaires. Les oiseaux de terreur déclinent également en diversité après environ 3 Ma. Au moins un genre d'oiseaux terroristes relativement petits, Psilopterus , semble avoir survécu jusqu'à il y a environ 96 000 ans.

La guilde des carnivores indigènes semble s'être complètement effondrée il y a environ 3 Ma (y compris l'extinction des derniers sparassodontes), sans corrélation avec l'arrivée des carnivores en Amérique du Sud, la diversité des carnivores terrestres étant faible par la suite. Cela a été suggéré d'avoir ouvert des niches écologiques et permis aux carnivores de s'établir en Amérique du Sud en raison de la faible concurrence . Un impact de météore il y a 3,3 millions d'années dans le sud de l'Amérique du Sud a été suggéré comme cause possible de ce renouvellement, mais cela reste controversé. Un schéma similaire se produit dans la faune crocodilienne, où les crocodiles modernes ( Crocodylus ) se sont dispersés en Amérique du Sud pendant le Pliocène et sont devenus le membre dominant des communautés de crocodiliens après l'extinction du Miocène tardif des grands crocodiliens indigènes auparavant dominants tels que le caïman géant Purussaurus et le géant gharial Gryposuchus , qui serait lié à la perte de l' habitat des zones humides dans le nord de l'Amérique du Sud.

On ne sait pas si ce scénario révisé avec un rôle réduit pour l' exclusion compétitive s'applique à d'autres groupes de mammifères d'Amérique du Sud tels que les notoongulés et les litopternes, bien que certains auteurs aient souligné un déclin prolongé de la diversité des ongulés indigènes d'Amérique du Sud depuis le Miocène moyen. Indépendamment de la façon dont ce chiffre d'affaires s'est produit, il est clair que les carnivores en ont bénéficié. Plusieurs groupes de carnivores tels que les chiens et les chats ont subi une irradiation adaptative en Amérique du Sud après s'y être dispersés et la plus grande diversité moderne de canidés au monde se trouve en Amérique du Sud.

Raisons du succès ou de l'échec

Une asymétrie climatique nord-sud dans les Amériques : Les zones climatiques tropicales, chaudes toute l'année et humides au moins une partie de l'année (zones bleues Af , Am et Aw ), couvrent une grande partie de l'Amérique du Sud et la quasi-totalité de l'Amérique centrale, mais très peu du reste de l'Amérique du Nord.

Le triomphe final des migrants néarctiques était finalement basé sur la géographie, qui a fait le jeu des envahisseurs du nord à deux égards cruciaux. Le premier était une question de climat . Toute espèce qui atteignait le Panama de l'une ou l'autre direction devait évidemment être capable de tolérer des conditions tropicales humides . Ceux qui migraient vers le sud pourraient alors occuper une grande partie de l'Amérique du Sud sans rencontrer des climats nettement différents. Cependant, les migrants vers le nord auraient rencontré des conditions plus sèches et/ou plus fraîches au moment où ils ont atteint les environs de la ceinture volcanique trans-mexicaine . Le défi posé par cette asymétrie climatique (voir carte à droite) était particulièrement aigu pour les espèces néotropiques spécialisées dans les environnements de forêt tropicale humide , qui avaient peu de chances de pénétrer au-delà de l'Amérique centrale. En conséquence, l'Amérique centrale compte actuellement 41 espèces de mammifères d'origine néotropicale, contre seulement trois pour l'Amérique du Nord tempérée. Cependant, les espèces d'origine sud-américaine ( marsupiaux , xénarthrans , rongeurs caviomorphes et singes ) ne représentent encore que 21 % des espèces des groupes de mammifères non volants et non marins d'Amérique centrale , tandis que les envahisseurs nord-américains constituent 49 % des espèces de ces groupes en Amérique du Sud. . Ainsi, le climat à lui seul ne peut pas pleinement expliquer le plus grand succès des espèces d'origine néarctique au cours de l'échange.

Zones terrestres sur lesquelles les ancêtres des espèces néotropiques (vertes) et néarctiques (rouges) pourraient errer via des migrations dans les deux sens au cours de la dernière partie du Cénozoïque avant l'échange : un désavantage concurrentiel.

Le deuxième et plus important avantage que la géographie a donné aux habitants du Nord est lié à la superficie des terres dans lesquelles leurs ancêtres ont évolué. Au cours du Cénozoïque, l'Amérique du Nord était périodiquement reliée à l'Eurasie via la Béringie , permettant des allers-retours répétés pour unir les faunes des deux continents. L'Eurasie était reliée à son tour à l'Afrique , ce qui contribua davantage aux espèces qui se frayèrent un chemin jusqu'en Amérique du Nord. L'Amérique du Sud, cependant, n'était connectée qu'à l'Antarctique et à l'Australie, deux continents beaucoup plus petits et moins hospitaliers, et seulement au début du Cénozoïque. De plus, cette liaison terrestre ne semble pas avoir transporté beaucoup de trafic (apparemment aucun mammifère autre que des marsupiaux et peut-être quelques monotrèmes n'ont jamais migré par cette route), notamment en direction de l'Amérique du Sud. Cela signifie que les espèces de l'hémisphère nord sont apparues sur une superficie environ six fois plus grande que celle disponible pour les espèces d'Amérique du Sud. Les espèces nord-américaines étaient donc le produit d'une arène plus vaste et plus compétitive, où l'évolution se serait déroulée plus rapidement. Ils avaient tendance à être plus efficaces et plus intelligents , généralement capables de distancer et de déjouer leurs homologues sud-américains, qui étaient les produits d'un marigot évolutif. Dans le cas des ongulés et de leurs prédateurs, les formes sud-américaines ont été remplacées en gros par les envahisseurs, peut-être en raison de ces avantages.

Le plus grand succès éventuel des immigrants africains d'Amérique du Sud par rapport à sa faune de mammifères indigènes du début du Cénozoïque est un autre exemple de ce phénomène, puisque les premiers ont évolué sur une plus grande superficie; leurs ancêtres ont migré d' Eurasie vers l' Afrique , deux continents nettement plus grands, avant de trouver leur chemin vers l'Amérique du Sud.

Dans ce contexte, la capacité des xénarthrans d'Amérique du Sud à rivaliser efficacement avec les nordistes représente un cas particulier. L'explication du succès des xénarthrans réside en partie dans leur approche idiosyncratique de la défense contre la prédation, basée sur la possession d'un gilet pare - balles et/ou de griffes redoutables . Les xénarthrans n'avaient pas besoin d'être rapides ou vifs d'esprit pour survivre. Une telle stratégie leur a peut-être été imposée par leur faible taux métabolique (le plus bas parmi les therians ). Leur faible taux métabolique peut à leur tour avoir été avantageux en leur permettant de subsister avec des sources alimentaires moins abondantes et/ou moins nutritives. Malheureusement, les adaptations défensives des grands xénarthrans n'auraient offert que peu de protection contre les humains armés de lances et autres projectiles .

Extinctions du Pléistocène supérieur

Informations complémentaires : Extinction quaternaire § Néarctique : Amérique du Nord , et Extinction quaternaire § Néotropique : Amérique du Sud
Le porc-épic d' Amérique du Nord , Erethizon dorsatum , le plus grand migrateur néotropique survivant vers l'Amérique du Nord tempérée

À la fin du Pléistocène, il y a environ 12 000 ans, trois développements dramatiques se sont produits dans les Amériques à peu près au même moment (d'un point de vue géologique). Les Paléoindiens ont envahi et occupé le Nouveau Monde , la dernière période glaciaire a pris fin et une grande partie de la mégafaune d'Amérique du Nord et du Sud s'est éteinte. Cette vague d'extinctions a balayé la surface de la Terre de nombreux participants à succès du GABI, ainsi que d'autres espèces qui n'avaient pas migré.

Tous les pampatheres, glyptodontes, paresseux terrestres, équidés, proboscidés, ours géants à face courte , grands loups et espèces de machairodontes des deux continents ont disparu. Les derniers notoongulés et litopternes d'Amérique du Sud et d'Amérique centrale se sont éteints, ainsi que les castors géants d'Amérique du Nord , les lions , les dholes , les guépards et nombre de ses ongulés antilocaprides , bovidés , cervidés , tapiridés et tayassuidés . Certains groupes ont disparu sur la majeure partie ou la totalité de leur aire de répartition d'origine, mais ont survécu dans leurs foyers d'adoption, par exemple les tapirs, les camélidés et les ours tremarctine sud-américains (les couguars et les jaguars peuvent avoir été temporairement réduits en refuges sud-américains également). D'autres, comme les capybaras, ont survécu dans leur aire de répartition d'origine, mais se sont éteints dans les zones vers lesquelles ils avaient migré. Notamment, cette impulsion d'extinction a éliminé tous les migrants néotropiques vers l'Amérique du Nord pesant plus de 15 kg environ (la taille d'un gros porc-épic) et tous les mammifères sud-américains indigènes pesant plus de 65 kg environ (la taille d'un gros capybara ou fourmilier géant ). En revanche, le plus grand mammifère indigène d'Amérique du Nord survivant, le bison des bois , peut dépasser 900 kg, et le plus grand migrateur néarctique survivant en Amérique du Sud, le tapir de Baird , peut atteindre 400 kg.

Paléo-Américains et † Glyptodon
Tapir de Baird , Tapirus bairdii , le plus grand migrant néarctique survivant en Amérique du Sud

La quasi-simultanéité des extinctions de la mégafaune avec le recul glaciaire et le peuplement des Amériques a conduit à des propositions selon lesquelles le changement climatique et la chasse humaine ont joué un rôle. Bien que le sujet soit controversé, un certain nombre de considérations suggèrent que les activités humaines ont été essentielles. Les extinctions ne se sont pas produites de manière sélective dans les zones climatiques qui auraient été les plus affectées par la tendance au réchauffement, et aucun mécanisme général plausible de destruction de la mégafaune basée sur le climat ne pourrait expliquer les extinctions à l'échelle du continent. Le changement climatique a eu lieu dans le monde entier, mais a eu peu d'effet sur la mégafaune en Afrique et en Asie du Sud, où les espèces de la mégafaune ont coévolué avec les humains . De nombreux reculs glaciaires très similaires s'étaient déjà produits au cours de l'ère glaciaire des derniers millions d'années sans jamais produire de vagues d'extinction comparables dans les Amériques ou ailleurs.

Des extinctions de mégafaune similaires se sont produites sur d'autres masses continentales récemment peuplées (par exemple l' Australie , le Japon , Madagascar , la Nouvelle-Zélande et de nombreuses îles plus petites dans le monde, telles que Chypre , la Crète , Tilos et la Nouvelle-Calédonie ) à des moments différents qui correspondent étroitement à la première arrivée d'humains à chaque endroit. Ces impulsions d'extinction ont invariablement balayé rapidement toute l'étendue d'une masse continentale contiguë, qu'il s'agisse d'une île ou d'un ensemble de continents connectés couvrant un hémisphère. Cela était vrai malgré le fait que toutes les grandes masses continentales concernées (ainsi que bon nombre des plus petites) contenaient de multiples zones climatiques qui auraient été affectées différemment par les changements climatiques survenus à l'époque. Cependant, sur des îles assez importantes au large du territoire nouvellement occupé pour échapper à la colonisation humaine immédiate, les espèces de la mégafaune ont parfois survécu pendant des milliers d'années après leur extinction ou celle d'espèces apparentées sur le continent ; les exemples incluent les kangourous géants en Tasmanie, les tortues géantes Chelonoidis des îles Galápagos (anciennement aussi d'Amérique du Sud), les tortues géantes Dipsochelys des Seychelles (anciennement aussi de Madagascar ), les tortues géantes meiolaniid sur l'île Lord Howe , la Nouvelle-Calédonie et le Vanuatu (auparavant aussi de l'Australie), des paresseux terrestres aux Antilles , des vaches marines de Steller au large des îles Commander et des mammouths laineux sur l'île Wrangel et l' île Saint-Paul .

Le recul glaciaire a peut-être joué un rôle principalement indirect dans les extinctions dans les Amériques en facilitant simplement le mouvement des humains vers le sud-est de la Béringie à l'Amérique du Nord. La raison pour laquelle un certain nombre de groupes se sont éteints en Amérique du Nord mais ont survécu en Amérique du Sud (bien qu'aucun exemple du schéma inverse ne soit connu) semble être que la forêt tropicale dense du bassin amazonien et les hauts sommets des Andes ont fourni des environnements qui offrait un certain degré de protection contre la prédation humaine.

Liste des espèces nord-américaines d'origine sud-américaine

Distributions au-delà du Mexique

Taxons nord-américains existants ou éteints (†) dont les ancêtres ont migré hors d'Amérique du Sud et ont atteint le territoire moderne des États-Unis contigus :

Poisson

Amphibiens

Des oiseaux

Mammifères

Distributions limitées au Mexique

Taxons d'Amérique du Nord existants ou éteints (†) dont les ancêtres ont migré hors d'Amérique du Sud, mais n'ont pas réussi à atteindre les États-Unis contigus et étaient confinés au Mexique et en Amérique centrale :

Invertébrés

Poisson

Amphibiens

Reptiles

Des oiseaux

Mammifères

Liste des espèces sud-américaines d'origine nord-américaine

Taxons d'Amérique du Sud existants ou éteints (†) dont les ancêtres ont migré hors d'Amérique du Nord :

Amphibiens

Reptiles

Des oiseaux

Mammifères

Voir également

Remarques

  1. ^ Les ongulés indigènes d'Amérique du Sud ont diminué progressivement à mesure que les ongulés d'Amérique du Nord envahissaient et se diversifiaient. Les changements dans le nombre et la composition des genres d'ongulés d'Amérique du Sud au fil du temps sont indiqués dans le tableau ci-dessous. L'extinction quaternairequi aportélecoup de grâceaux ongulés indigènes néotropiques a également porté un coup dur aux immigrants ongulés d'Amérique du Sud.
    Changement du nombre de genres d'ongulés d'Amérique du Sud au fil du temps
    Intervalle de temps Région source des genres
    Période géologique Portée ( il y a Ma ) Amérique du Sud Amérique du Nord Les deux
    Huayquérien 9,0–6,8 13 0 13
    Montehermosan 6,8–4,0 12 1 13
    Chapadmalalan 4.0–3.0 12 1 13
    Uquian 3,0–1,5 5 dix 15
    Ensenadan 1,5–0,8 3 14 17
    Lujanian 0,8–0,011 3 20 23
    Holocène 0,011–0 0 11 11

Les références

Lectures complémentaires