Gynécée - Gynoecium
Gynécée ( / ɡ aɪ n Ï s i ə m / , de grec ancien de ( la gyne , « femme ») et οἶκος ( oikos , « maison »)) est le plus souvent utilisé comme un terme collectif pour les parties d'une fleur qui produisent des ovules et finissent par se développer en fruits et en graines . Le gynécée est le verticille le plus intérieur d'une fleur ; il se compose de (un ou plusieurs) pistils et est généralement entouré par les organes reproducteurs producteurs de pollen , les étamines , collectivement appelées androcée . Le gynécée est souvent appelé la partie " femelle " de la fleur, bien que plutôt que de produire directement des gamètes femelles (c'est-à-dire des ovules ), le gynécée produit des mégaspores , dont chacune se développe en un gamétophyte femelle qui produit ensuite des ovules.
Le terme gynécée est également utilisé par les botanistes pour désigner un groupe d' archégones et toutes les feuilles ou tiges modifiées associées présentes sur une pousse de gamétophyte dans les mousses , les hépatiques et les hornworts . Les termes correspondants pour les parties mâles de ces plantes sont des grappes d' anthéridies au sein de l'androcée. Les fleurs qui portent un gynécée mais pas d'étamines sont appelées pistillées ou carpelles . Les fleurs dépourvues de gynécée sont appelées staminées .
Le gynécée est souvent appelé femelle car il donne naissance à des gamétophytes femelles (producteurs d'œufs); cependant, les sporophytes à proprement parler n'ont pas de sexe, seuls les gamétophytes en ont. Le développement et l'arrangement du gynécée sont importants dans la recherche systématique et l'identification des angiospermes, mais peuvent être les parties florales les plus difficiles à interpréter.
introduction
Contrairement à la plupart des animaux, les plantes développent de nouveaux organes après l' embryogenèse , notamment de nouvelles racines, feuilles et fleurs. Chez les plantes à fleurs, le gynécée se développe dans la région centrale de la fleur en carpelle ou en groupes de carpelles soudés. Après la fécondation, le gynécée se développe en un fruit qui protège et nourrit les graines en développement et facilite souvent leur dispersion. Le gynécée possède plusieurs tissus spécialisés. Les tissus du gynécée se développent à partir d'interactions génétiques et hormonales selon trois axes majeurs. Ces tissus proviennent de méristèmes qui produisent des cellules qui se différencient en différents tissus qui produisent les parties du gynécée, notamment le pistil, les carpelles, l'ovaire et les ovales ; le méristème du bord du carpelle (issu des primordiums du carpelle ) produit les ovales, le septum de l'ovaire, la voie de transmission et joue un rôle dans la fusion des bords apicaux des carpelles.
Pistil
Le gynécée peut être constitué d'un ou plusieurs pistils séparés. Un pistil se compose généralement d'une partie basale élargie appelée ovaire , d'une section allongée appelée style et d'une structure apicale qui reçoit le pollen appelée stigmate .
- L'ovaire (du latin ovum signifiant œuf), est la partie basale élargie qui contient des placentas , des crêtes de tissu portant un ou plusieurs ovules ( mégasporanges tégumentés ). Les placentas et/ou ovule(s) peuvent naître sur les appendices gynéciaux ou moins fréquemment sur l'apex floral. La chambre dans laquelle se développent les ovules est appelée loge (ou parfois cellule).
- Le style (du grec ancien στῦλος , stylos signifiant un pilier), est une tige en forme de pilier à travers laquelle les tubes polliniques se développent pour atteindre l'ovaire. Certaines fleurs comme la tulipe n'ont pas de style distinct et le stigmate repose directement sur l'ovaire. Le style est un tube creux dans certaines plantes telles que les lis , ou a un tissu de transmission à travers lequel les tubes polliniques se développent.
- Le stigmate (du grec ancien στίγμα , stigmate signifiant marque, ou perforation), se trouve généralement à l'extrémité du style, la partie du ou des carpelles qui reçoit le pollen ( gamétophytes mâles ). Il est généralement collant ou plumeux pour capturer le pollen.
Le mot « pistil » vient du latin pistillum signifiant pilon . Un pistil stérile dans une fleur mâle est appelé pistillode .
Carpelles
Les pistils d'une fleur sont considérés comme composés d'un ou plusieurs carpelles . Un carpelle est la partie reproductrice femelle de la fleur - composée d'un ovaire, d'un style et d'un stigmate - et généralement interprété comme des feuilles modifiées qui portent des structures appelées ovules , à l'intérieur desquelles se forment finalement les ovules . Un pistil peut être constitué d'un carpelle (avec son ovaire, son style et son stigmate) ; ou il peut comprendre plusieurs carpelles réunis pour former un seul ovaire, l'ensemble appelé pistil. Le gynécée peut se présenter sous la forme d'un ou plusieurs pistils unicarpellés ou d'un pistil multicarpellé. (Le nombre de carpelles est désigné par des termes tels que tricarpellé (trois carpelles).)
On pense que les carpelles sont dérivés phylogénétiquement de feuilles portant des ovules ou d'homologues de feuilles ( mégasporophylles ), qui ont évolué pour former une structure fermée contenant les ovules. Cette structure est généralement enroulée et fusionnée le long de la marge.
Bien que de nombreuses fleurs satisfassent à la définition ci-dessus d'un carpelle, il existe également des fleurs qui n'ont pas de carpelles car dans ces fleurs, l'ovule ou les ovules, bien qu'enfermés, sont portés directement sur l'apex de la pousse. Différents remèdes ont été suggérés pour ce problème. Un remède facile qui s'applique à la plupart des cas est de redéfinir le carpelle comme un appendice qui renferme un ou des ovules et peut ou non les porter.
Les types
Si un gynécée a un seul carpelle, il est dit monocarpe . Si un gynécée a plusieurs carpelles distincts (libres, non fusionnés), il est apocarpe . Si un gynécée a plusieurs carpelles "fusionnés" en une seule structure, il est syncarpe . Un gynécée syncarpe peut parfois ressembler beaucoup à un gynécée monocarpe.
| Composition du gynécée |
Terminologie du carpelle |
Terminologie du pistil | Exemples |
|---|---|---|---|
| carpelle simple | Gynécée monocarpe (unicarpellé) | Un pistil (simple) | Avocat ( Persea sp.), la plupart des légumineuses ( Fabaceae ) |
| Plusieurs carpelles distincts ("non fusionnés") | Gynécée apocarpe (choricarpe) | Pistils (simples) | Fraise ( Fragaria sp.), Renoncule ( Ranunculus sp.) |
| Plusieurs carpelles connés ("fusionnés") | Gynécée syncarpe | Un pistil (composé) | Tulipe ( Tulipa sp.), la plupart des fleurs |
Le degré de connation ("fusion") dans un gynécée syncarpe peut varier. Les carpelles peuvent être « fusionnés » seulement à leurs bases, mais conservent des styles et des stigmates séparés. Les carpelles peuvent être « fusionnés » entièrement, sauf pour conserver des stigmates séparés. Parfois (par exemple, Apocynaceae ) les carpelles sont fusionnés par leurs styles ou leurs stigmates mais possèdent des ovaires distincts. Dans un gynécée syncarpe, les ovaires « fusionnés » des carpelles constitutifs peuvent être appelés collectivement un seul ovaire composé. Il peut être difficile de déterminer combien de carpelles fusionnent pour former un gynécée syncarpe. Si les styles et les stigmates sont distincts, ils peuvent généralement être comptés pour déterminer le nombre de carpelles. Dans l'ovaire composé, les carpelles peuvent avoir des loges distinctes divisées par des parois appelées septa . Si un gynécée syncarpe a un seul style et stigmate et une seule loge dans l'ovaire, il peut être nécessaire d'examiner comment les ovules sont attachés. Chaque carpelle aura généralement une ligne de placentation distincte où les ovules sont attachés.
Développement du pistil
Les pistils commencent comme de petits primordiums sur un méristème apical floral, se formant plus tard et plus près de l'apex (floral) que les primordiums des sépales, des pétales et des étamines. Des études morphologiques et moléculaires de l'ontogenèse du pistil révèlent que les carpelles sont très probablement homologues aux feuilles.
Un carpelle a une fonction similaire à une mégasporophylle , mais comprend généralement un stigmate et est fusionné, avec des ovules enfermés dans la partie inférieure agrandie, l'ovaire.
Dans certaines lignées d' angiospermes basales , Degeneriaceae et Winteraceae , un carpelle commence comme une coupe peu profonde où les ovules se développent avec une placentation laminaire, sur la surface supérieure du carpelle. Le carpelle forme finalement une structure pliée en forme de feuille, pas complètement scellée à ses bords. Il n'existe pas de style, mais une large crête stigmatique le long de la marge permet aux tubes polliniques d'accéder le long de la surface et entre les poils sur les marges.
Deux types de fusion ont été distingués : la fusion postgénitale qui peut être observée au cours du développement des fleurs, et la fusion congénitale qui ne peut pas être observée, c'est-à-dire les fusions qui se sont produites au cours de la phylogénie. Mais il est très difficile de distinguer les processus de fusion et de non-fusion dans l'évolution des plantes à fleurs. Certains processus qui ont été considérés comme des fusions congénitales (phylogénétiques) semblent être des processus de non-fusion tels que, par exemple, la formation de novo d'une croissance intercalaire dans une zone annulaire à ou au-dessous de la base des primordiums. Par conséquent, « il est maintenant de plus en plus reconnu que le terme « fusion », tel qu'il est appliqué à la phylogénie (comme dans « fusion congénitale ») est mal avisé. »
Position du gynécée
Les groupes d'angiospermes basaux ont tendance à avoir des carpelles disposés en spirale autour d'un réceptacle conique ou en forme de dôme . Dans les lignées ultérieures, les carpelles ont tendance à être en verticilles .
La relation entre les autres parties de la fleur et le gynécée peut être un caractère systématique et taxonomique important. Dans certaines fleurs, on dit souvent que les étamines, les pétales et les sépales sont « fusionnés » dans un « tube floral » ou hypanthium . Cependant, comme l'ont souligné Leins & Erbar (2010), « la vision classique selon laquelle la paroi de l'ovaire inférieur résulte de la fusion « congénitale » des flancs carpiens dorsaux et l' axe floral ne correspond pas aux processus ontogénétiques réellement observables. Tout ce que l'on peut voir, c'est une croissance intercalaire dans une large zone circulaire qui modifie la forme de l'axe floral (réceptacle)." Et ce qui s'est passé au cours de l'évolution n'est pas une fusion phylogénétique mais la formation d'un méristème intercalaire unitaire. La biologie du développement évolutif étudie les processus de développement qui surviennent ou changent au cours de l'évolution.
Si l'hypanthium est absent, la fleur est hypogyne et les étamines, les pétales et les sépales sont tous attachés au réceptacle sous le gynécée. Les fleurs hypogynes sont souvent désignées comme ayant un ovaire supérieur . C'est l'arrangement typique dans la plupart des fleurs.
Si l'hypanthium est présent jusqu'à la base du ou des styles, la fleur est épigyne . Dans une fleur épigyne, les étamines, les pétales et les sépales sont attachés à l'hypanthium au sommet de l'ovaire ou, parfois, l'hypanthium peut s'étendre au-delà du sommet de l'ovaire. Les fleurs épigynes sont souvent désignées comme ayant un ovaire inférieur . Les familles de plantes à fleurs épigynes comprennent les orchidées , les asters et les onagres .
Entre ces deux extrêmes se trouvent des fleurs périgynes , dans lesquelles un hypanthium est présent, mais est soit exempt du gynécée (auquel cas il peut sembler être une coupe ou un tube entourant le gynécée) ou relié en partie au gynécée (avec les étamines, pétales et sépales attachés à l'hypanthium jusqu'à l'ovaire). Les fleurs périgynes sont souvent désignées comme ayant un ovaire demi-inférieur (ou, parfois, partiellement inférieur ou demi-supérieur ). Cette disposition est particulièrement fréquente dans la famille des roses et des saxifrages .
Parfois, le gynécée naît sur une tige, appelée gynophore , comme chez Isomeris arborea .
Fleurs et fruits (capsules) de l'orchidée terrestre, Spathoglottis plicata , illustrant un ovaire infère.
Illustration montrant des coupes longitudinales à travers des fleurs hypogynes (a), périgynes (b) et épigynes (c)
Placentation
Au sein de l'ovaire, chaque ovule naît d'un placenta ou naît dans le prolongement de l'apex floral. Les placentas se présentent souvent dans des lignes distinctes appelées lignes de placentation . Dans les gynécies monocarpes ou apocarpeuses, il y a généralement une seule ligne de placentation dans chaque ovaire. Dans les gynécies syncarpes, les lignes de placentation peuvent être régulièrement espacées le long de la paroi de l'ovaire ( placentation pariétale ), ou près du centre de l'ovaire. Dans ce dernier cas, des termes distincts sont utilisés selon que l'ovaire est ou non divisé en locules distinctes. Si l'ovaire est sectionné, avec les ovules nés sur une ligne de placentation à l'angle interne de chaque loge, il s'agit d'une placentation axile . Un ovaire à placentation centrale libre , en revanche, se compose d'un seul compartiment sans cloisons et les ovules sont attachés à une colonne centrale qui découle directement de l'apex floral (axe). Dans certains cas, un seul ovule est attaché au bas ou au haut de la loge ( placentation basale ou apicale , respectivement).
L'ovule
Chez les plantes à fleurs, l' ovule (du latin ovulum signifiant petit œuf) est une structure complexe née à l'intérieur des ovaires. L'ovule se compose initialement d'un mégasporange pédonculé et tégumenté (également appelé nucelle ). Typiquement, une cellule du mégasporange subit une méiose entraînant une à quatre mégaspores. Ceux-ci se développent en un mégagamétophyte (souvent appelé sac embryonnaire) à l'intérieur de l'ovule. Le mégagamétophyte développe généralement un petit nombre de cellules, dont deux cellules spéciales, un ovule et une cellule centrale binucléée, qui sont les gamètes impliqués dans la double fécondation . La cellule centrale, une fois fécondée par un spermatozoïde issu du pollen, devient la première cellule de l' endosperme , et l'ovule une fois fécondé devient le zygote qui se développe en embryon . L'espace dans les téguments à travers lequel le tube pollinique pénètre pour livrer le sperme à l'ovule s'appelle le micropyle . La tige qui relie l'ovule au placenta s'appelle le funicule.
Rôle de la stigmatisation et du style
Les stigmates peuvent varier de longs et minces à en forme de globe à plumeux. Le stigmate est l'extrémité réceptive du ou des carpelles, qui reçoit le pollen lors de la pollinisation et sur lequel germe le grain de pollen . Le stigmate est adapté pour attraper et piéger le pollen, soit en combinant le pollen d'insectes visiteurs, soit par divers poils, rabats ou sculptures.
Le style et le stigmate de la fleur sont impliqués dans la plupart des types de réactions d' auto-incompatibilité . L'auto-incompatibilité, si elle est présente, empêche la fécondation par le pollen de la même plante ou de plantes génétiquement similaires, et assure l'allogamie.
Le développement primitif des carpelles, comme on le voit dans des groupes de plantes comme Tasmannia et Degeneria , manque de styles et la surface stigmatique est produite le long des marges des carpelles.
Stigmates et style de Cannabis sativa tenus dans une paire de pinces
Stigmate d'une fleur de Crocus .
Voir également
Remarques
Les références
Bibliographie
-
Rendle, Alfred Barton (1911). . Dans Chisholm, Hugh (éd.). Encyclopédie Britannica . Tome 10 (11e éd.). La presse de l'Universite de Cambridge. p. 553-573.
|volume=a du texte supplémentaire ( aide ) - Greyson, RI (1994). Le développement des fleurs . Presses de l'Université d'Oxford. ISBN 978-0-19-506688-3.