Principe de taille de Henneman - Henneman's size principle
Le principe de taille de Henneman décrit les relations entre les propriétés des motoneurones et les fibres musculaires qu'ils innervent et contrôlent ainsi, qui ensemble sont appelées unités motrices . Les motoneurones à gros corps cellulaires ont tendance à innerver les fibres musculaires à contraction rapide, à force élevée et moins résistantes à la fatigue , tandis que les neurones moteurs à petits corps cellulaires ont tendance à innerver les fibres musculaires à contraction lente , à faible force et résistantes à la fatigue. Afin de contracter un muscle particulier, les motoneurones avec de petits corps cellulaires sont recrutés (c'est-à-dire commencent à déclencher des potentiels d'action) avant les motoneurones avec de grands corps cellulaires. Il a été proposé par Elwood Henneman .
Histoire
Au moment de l'étude initiale de Henneman sur le recrutement des motoneurones, on savait que les neurones variaient considérablement en taille, c'est-à-dire dans le diamètre et l'étendue de la tige dendritique, la taille du soma et le diamètre de l'axone. Cependant, la signification fonctionnelle de la taille des neurones n'était pas encore connue. En 1965, Henneman et ses collègues ont publié cinq articles décrivant les schémas de déclenchement des motoneurones innervant deux muscles de la jambe d'un chat, le muscle soléaire et le muscle gastrocnémien (le «mollet» dans la patte arrière d'un chat).
Le muscle soléaire est composé de muscle "rouge" qui a été révélé pour indiquer que les fibres musculaires étaient résistantes à la fatigue mais créaient de petites forces lors de la contraction. Le muscle gastrocnémien est hétérogène, composé à la fois de muscles «rouges» et «pâles», et contient donc des fibres à forte force à contraction rapide. Henneman et ses collègues ont profité des différences entre les muscles soléaire et gastrocnémien pour montrer que les neurones innervant le muscle soléaire:
- produire des signaux électriques plus petits lors de la mesure de l'activité électrique des racines ventrales , dont ils savaient qu'il reflétait le diamètre du motoneurone;
- les motoneurones innervant le feu du muscle soléaire en premier lorsque les nerfs afférents de la racine dorsale étaient stimulés électriquement; et
- il existe une relation inverse entre l'excitabilité d'un neurone et sa taille.
Ensemble, ces relations ont été appelées le «principe de la taille». Des décennies de recherche ont approfondi ces découvertes initiales sur les propriétés des motoneurones et le recrutement des unités motrices (neurones + fibres musculaires), et la relation entre l'excitabilité des neurones et sa taille est devenue un axe central de la neurophysiologie.
La taille d'un neurone est liée à son excitabilité électrique, et on a donc émis l'hypothèse que la taille des neurones était le mécanisme causal de l'ordre de recrutement. Une autre hypothèse est que la structure des circuits spinaux et des entrées des motoneurones contrôle le recrutement. Les deux contribuent probablement et reflètent l'étonnant développement coordonné du circuit neuronal et des propriétés cellulaires des motoneurones et des muscles.
Une relation entre la production de force et l'ordre de recrutement est une caractéristique commune à tous les systèmes moteurs (exemples de vertébrés: humain, chat, poisson zèbre; exemples d'invertébrés: phasme, drosophile, écrevisses). Cela a proposé de conférer un certain nombre d'avantages informatiques et énergétiques. Le recrutement d'unités motrices supplémentaires augmente la force de manière non linéaire, surmontant les non-linéarités suppressives dans les taux de pointe et la production de force musculaire. De plus, l'augmentation relative de la force ne diminue pas avec les recrutements successifs, comme elle le serait si toutes les unités motrices produisaient des quantités de force similaires. Ainsi, tout comme la loi de Weber décrit la sensibilité constante à l'intensité relative du stimulus, une hiérarchie de recrutement maximise la résolution de la force motrice unitaire tout en simplifiant également la dimensionnalité du système moteur.
Avantages du principe de taille
Le principe de la taille stipule que comme il faut plus de force, les unités motrices sont recrutées dans un ordre précis en fonction de l'ampleur de leur production de force, les petites unités étant recrutées en premier, affichant ainsi un recrutement adapté à la tâche. Cela a deux avantages physiologiques très importants. Premièrement, il minimise la fatigue subie par l'organisme en utilisant d'abord des fibres musculaires résistantes à la fatigue et en utilisant uniquement des fibres fatigables lorsque des forces élevées sont nécessaires. Deuxièmement, la variation relative de la force produite par le recrutement supplémentaire reste relativement constante. Par exemple, si toutes les unités motrices produisaient une force similaire, le recrutement d'une unité supplémentaire pourrait augmenter la force de 10% lorsque seulement 10 unités motrices sont actives, mais ne produiront qu'une augmentation de 1% lorsque 100 sont actives.
Des études récentes
Depuis l'époque de Henneman et sa découverte du principe de taille, de nombreuses études ont été menées pour voir si sa théorie résiste aux résultats de multiples expériences. Une expérience du quadriceps fémoral a révélé que les unités motrices sont en fait recrutées de manière ordonnée selon le principe de la taille. L'étude a examiné la taille moyenne des unités motrices et la cadence de tir en relation avec les productions de force du quadriceps fémoral à l'aide d'un électromyographe clinique (EMG). Les résultats ont montré que la taille des unités motrices augmentait linéairement avec une production de force accrue, et la cadence de tir restait constante à 30% de force maximale, puis augmentait avec une plus grande génération de force. Lors de la visualisation du potentiel de l'unité motrice pendant la contraction musculaire sur un EMG, à mesure que la force générée augmente, l'amplitude (force) et la fréquence (cadence de tir) augmentent. Les unités motrices sont recrutées dans un ordre allant de la force lente et faible à la force rapide et élevée.
Principe de taille et EMG
Le concept de principe de taille peut être appliqué aux techniques thérapeutiques. Il a été démontré que l'utilisation de la stimulation électrique des muscles pour le contrôle moteur stimulerait d'abord une grande unité motrice fatigable. Pendant de nombreuses années, on a cru que l'utilisation de l' électromyostimulation (EMS) pour stimuler la contraction musculaire crée une inversion de l'ordre général de recrutement du principe de taille, en raison des axones des unités motrices plus grandes ayant une résistance plus faible au courant électrique . Récemment, cependant, les résultats des études prétendant cette théorie ont fait l'objet de quelques controverses mineures. Dans un article intitulé «Modèles de recrutement dans le muscle squelettique humain pendant la stimulation électrique», les professeurs Chris M. Gregory et C. Scott Bickel proposent plutôt que le recrutement des fibres musculaires induit par l'EMS est un modèle non sélectif à la fois spatialement fixe et temporellement synchrone. Ils soutiennent cette affirmation avec des données physiologiques, des données métaboliques, des données mécaniques et même en réexaminant les résultats d'autres études qui revendiquaient le paradigme du principe de taille inverse.
Malgré le débat, le recrutement ordonné des unités motrices peut être réalisé sous contrôle optique in vivo. Ainsi, il a été démontré que l'utilisation d'un contrôle optique avec des opsines microbiennes favorise un ordre physiologique normal de recrutement.
Expériences relatives au principe de taille
En 1986, une étude comparant des facteurs tels que la vitesse de conduction, le couple de contraction, le temps de montée de la contraction et la demi-relaxation du muscle tibial stimulé a trouvé des preuves que la vitesse de conduction de différents types de fibres musculaires peut être un autre paramètre à inclure dans le principe de taille. Les données des expériences ont montré un degré élevé de corrélation entre les quatre facteurs, ce qui était cohérent avec une étude similaire réalisée plusieurs années auparavant. Dans cette étude, une augmentation de la vitesse de conduction des fibres musculaires a été observée lorsqu'il y avait un niveau plus élevé de contraction musculaire volontaire, ce qui concorde avec le recrutement progressif de types de muscles de force plus élevée.
Chez les rats Wistar, il a été constaté que la taille des cellules est la propriété cruciale pour déterminer le recrutement neuronal. Les motoneurones de différentes tailles ont des seuils de tension similaires. Les plus petits neurones ont une résistance membranaire plus élevée et nécessitent un courant de dépolarisation plus faible pour atteindre le seuil de pic. La contribution de la taille des cellules au recrutement dans les motoneurones au cours du développement postnatal est étudiée dans cette expérience. Des expériences ont été effectuées sur des rats Wistar âgés de 1 à 7 jours et des rats Wistar âgés de 20 à 30 jours également. Les rats Wistar âgés de 1 à 7 jours ont été sélectionnés car tôt après la naissance, les rats montrent une augmentation de la taille des cellules. Chez les rats Wistar âgés de 20 à 30 jours, les caractéristiques physiologiques et anatomiques des motoneurones du noyau oculomoteur restent inchangées. Les neurones moteurs du noyau oculomoteur de rat ont été marqués intracellulairement et testés en utilisant des propriétés électrophysiques. Le principe de taille s'applique à l'ordre de recrutement dans les motoneurones néonatals et également dans le noyau oculomoteur adulte. L'augmentation de la taille des motoneurones a conduit à une diminution de la résistance d'entrée avec une forte relation linéaire dans les deux groupes d'âge.