Aile d'insecte - Insect wing

Veines originales et posture de l'aile d'une libellule
Hoverflies planant pour s'accoupler
Ailes antérieures durcies d' un hanneton relevées, ailes postérieures déployées
Aile de bourdon.

Les ailes d'insectes sont des excroissances adultes de l' exosquelette d' insectes qui permettent aux insectes de voler . Ils se trouvent sur les deuxième et troisième segments thoraciques (le mésothorax et le métathorax ), et les deux paires sont souvent appelées les ailes antérieures et les ailes postérieures , respectivement, bien que quelques insectes manquent d'ailes postérieures, voire de rudiments. Les ailes sont renforcées par un certain nombre de nervures longitudinales, qui ont souvent des connexions croisées qui forment des « cellules » fermées dans la membrane (des exemples extrêmes incluent les libellules et les chrysopes ). Les motifs résultant de la fusion et de la connexion croisée des veines des ailes sont souvent diagnostiques pour différentes lignées évolutives et peuvent être utilisés pour l'identification au niveau de la famille ou même du genre dans de nombreux ordres d'insectes.

Physiquement, certains insectes déplacent leurs muscles de vol directement, d'autres indirectement. Chez les insectes à vol direct, les muscles de l'aile s'attachent directement à la base de l'aile, de sorte qu'un petit mouvement vers le bas de la base de l'aile soulève l'aile elle-même vers le haut. Les insectes à vol indirect ont des muscles qui s'attachent au thorax et le déforment, ce qui fait également bouger les ailes.

Les ailes ne sont présentes que chez un seul sexe (souvent le mâle) dans certains groupes comme les fourmis veloutées et les Strepsiptera , ou sont sélectivement perdues chez les « ouvrières » des insectes sociaux comme les fourmis et les termites . Rarement, la femelle est ailée mais pas le mâle, comme chez les guêpes du figuier . Dans certains cas, les ailes ne sont produites qu'à des moments particuliers du cycle de vie, comme dans la phase de dispersion des pucerons . La structure et la coloration des ailes varient souvent selon les morphes , comme chez les pucerons , les phases migratoires des criquets et les papillons polymorphes . Au repos, les ailes peuvent être maintenues à plat ou repliées plusieurs fois selon des motifs spécifiques ; le plus souvent, ce sont les ailes postérieures qui sont repliées, mais dans quelques groupes comme les guêpes vespidées , ce sont les ailes antérieures.

Comment et pourquoi les ailes d'insectes ont évolué n'est pas bien compris et il y a eu un débat de longue date sur leurs origines. Au XIXe siècle, la question de l'évolution des ailes des insectes reposait à l'origine sur deux positions principales. Une position a postulé que les ailes d'insectes ont évolué à partir de structures préexistantes, tandis que les deuxièmes ailes d'insectes proposées étaient des formations entièrement nouvelles. L'hypothèse « nouvelle » suggérait que les ailes des insectes ne se sont pas formées à partir d'appendices ancestraux préexistants, mais plutôt comme des excroissances de la paroi corporelle de l'insecte.

Depuis longtemps, la recherche sur l'origine des ailes d'insectes s'est appuyée sur la position des « structures préexistantes » initialement proposée au XIXe siècle. La littérature récente a souligné que plusieurs structures ancestrales sont importantes pour l'origine des ailes d'insectes. Parmi ceux-ci, citons : les branchies, les appendices respiratoires des jambes et les projections latérales (paranotales) et postéro-latérales du thorax, pour n'en nommer que quelques-unes. Selon la littérature plus récente, les structures en forme de branchies et le lobe paranotal semblent toujours être parmi les structures ancestrales les plus importantes aux origines des ailes d'insectes.

Aujourd'hui, il existe trois théories principales sur les origines du vol des insectes. Ces théories sont appelées théorie du lobe paranotal, théorie des branchies et théorie duale de l'évolution des ailes des insectes. Ces théories postulent que les ailes se sont soit développées à partir de lobes paranotaux, prolongements du terga thoracique ; qu'il s'agit de modifications des branchies abdominales mobiles que l'on trouve sur les naïades aquatiques des éphémères ; ou que les ailes d'insectes sont nées de la fusion de structures endite et exite préexistantes, chacune avec une articulation et une trachéation préexistantes.

Morphologie

Crossecion de veine d'aile d'insecte.svg

Interne

Chacune des ailes est constituée d'une fine membrane soutenue par un système de veines. La membrane est formée de deux couches de tégument étroitement accolées, tandis que les veines sont formées là où les deux couches restent séparées ; parfois la cuticule inférieure est plus épaisse et plus fortement sclérifiée sous une veine. Dans chacune des veines principales, il y a un nerf et une trachée , et, puisque les cavités des veines sont reliées à l' hémocèle , l'hémolymphe peut s'écouler dans les ailes.

Au fur et à mesure que l'aile se développe, les couches tégumentaires dorsale et ventrale s'appliquent étroitement sur la majeure partie de leur surface, formant la membrane de l'aile. Les zones restantes forment des canaux, les futures veines, dans lesquels les nerfs et les trachées peuvent se trouver. La cuticule entourant les veines s'épaissit et se sclérote davantage pour donner force et rigidité à l'aile. Deux types de poils peuvent apparaître sur les ailes : les microtriches, qui sont petites et irrégulièrement dispersées, et les macrotriches, qui sont plus grosses, emboîtées et peuvent se limiter aux nervures. Les écailles des lépidoptères et des trichoptères sont des macrotriches fortement modifiées.

nervation

Nervation des ailes d'insectes, basée sur le système Comstock-Needham

Chez certains très petits insectes, la nervation peut être considérablement réduite. Dans Chalcidoidea (guêpes Chalcid), par exemple, seule la sous-costa et une partie du rayon sont présents. Inversement, une augmentation de la nervation peut se produire par la ramification des veines existantes pour produire des veines accessoires ou par le développement de veines intercalaires supplémentaires entre les veines d'origine, comme dans les ailes des Orthoptères (sauterelles et grillons). Un grand nombre de nervures croisées sont présentes chez certains insectes, et elles peuvent former un réticulum comme dans les ailes des Odonates (libellules et demoiselles) et à la base des ailes antérieures de Tettigonioidea et Acridoidea (katydidae et sauterelles respectivement).

L' archédictyon est le nom donné à un schéma hypothétique de nervation alaire proposé pour le tout premier insecte ailé. Il est basé sur une combinaison de spéculations et de données fossiles. Étant donné que tous les insectes ailés sont censés avoir évolué à partir d'un ancêtre commun, l'archédictyon représente le "modèle" qui a été modifié (et rationalisé) par la sélection naturelle pendant 200 millions d'années. Selon le dogme actuel, l'archédictyon contenait 6 à 8 veines longitudinales. Ces veines (et leurs branches) sont nommées selon un système conçu par John Comstock et George Needham, le système Comstock-Needham :

Costa (C) – le bord d'attaque de l'aile
Subcosta (Sc) - deuxième veine longitudinale (derrière la costa), généralement non ramifiée
Rayon (R) – troisième nervure longitudinale, une à cinq branches atteignent le bord de l'aile
Média (M) – quatrième nervure longitudinale, une à quatre branches atteignent le bord de l'aile
Cubitus (Cu) – cinquième nervure longitudinale, une à trois branches atteignent le bord de l'aile
Veines anales (A1, A2, A3) – veines non ramifiées derrière le cubitus

La costa (C) est la veine marginale principale de la plupart des insectes. Parfois, il y a une petite veine au-dessus de la costa appelée la précosta, bien que chez presque tous les insectes existants, la précosta soit fusionnée avec la costa. La costa se ramifie rarement car elle se situe au bord d'attaque, qui est associé à sa base à la plaque humérale. La trachée de la veine costale est peut-être une branche de la trachée sous-costale. Située après la costa se trouve la troisième veine, la subcosta, qui se ramifie en deux veines distinctes : l'antérieure et la postérieure. La base de la subcosta est associée à l'extrémité distale du col du premier axillaire (voir section ci-dessous). La quatrième veine est le radius (R), qui se ramifie en cinq veines distinctes. Le radius est généralement la veine la plus forte de l'aile. Vers le milieu de l'aile, elle se divise en une première branche indivise (R1) et une seconde branche, appelée secteur radial (Ra), qui se subdivise de manière dichotomique en quatre branches distales (R2, R3, R4, R5). À la base, le radius est uni de manière flexible avec l'extrémité antérieure du deuxième axillaire (2Ax).

La cinquième veine de l'aile est la médiane. Dans le modèle archétype (A), la média se divise en deux branches principales : une média antérieure (MA), qui se divise en deux branches distales (MA1, MA2), et un secteur médian, ou média postérieur (MP), qui a quatre branches terminales (M1, M2, M3, M4). Chez la plupart des insectes modernes, la média antérieure a été perdue et la « média » habituelle est la média postérieure à quatre branches avec la tige basale commune. Chez les Ephemerida, selon les interprétations actuelles de la nervation de l'aile, les deux branches de la média sont conservées, tandis que chez les Odonates, la média persistante est la branche antérieure primitive. La tige de la média est souvent unie au radius, mais lorsqu'elle se présente sous la forme d'une veine distincte, sa base est associée à la plaque médiane distale (m') ou est continuellement sclérifiée avec cette dernière. Le cubitus, la sixième veine de l'aile, est principalement à deux branches. La fourche primaire de l'a lieu près de la base de l'aile, formant les deux branches principales (Cu1, Cu2). La branche antérieure peut se diviser en un certain nombre de branches secondaires, mais généralement elle se divise en deux branches distales. La deuxième branche du cubitus (Cu2) chez les hyménoptères, les trichoptères et les lépidoptères a été confondue par Comstock et Needham avec la première anale. Du côté proximal, la tige principale du cubitus est associée à la plaque médiane distale (m') de la base de l'aile.

Postcubitus (Pcu) est le premier anal du système Comstock-Needham. Le postcubitus, cependant, a le statut de nervure alaire indépendante et doit être reconnu comme tel. Dans les ailes nymphales, sa trachée naît entre la trachée cubitale et le groupe des trachées vannales. Dans les ailes matures d'insectes plus généralisés, le Postcubitus est toujours associé proximalement au cubitus et n'est jamais intimement lié au sclérite fléchisseur (3Ax) de la base de l'aile. Chez les neuroptères, les mécoptères et les trichoptères, le postcubitus peut être plus étroitement associé aux veines vannales, mais sa base est toujours exempte de ces dernières. Le postcubitus est généralement non ramifié; il est primitivement à deux branches. Les veines vannales (lV à nV) sont les veines anales qui sont immédiatement associées au troisième axillaire, et qui sont directement affectées par le mouvement de ce sclérite qui provoque la flexion des ailes. En nombre, les veines vannales varient. de 1 à 12, selon l'expansion de la surface vannale de l'aile. Les trachées vannales proviennent généralement d'une tige trachéale commune chez les insectes nymphaux, et les veines sont considérées comme des branches d'une seule veine anale. En distal, les veines vannales sont simples ou ramifiées. Les veines jugales (J) du lobe jugal de l'aile sont souvent occupées par un réseau de veines irrégulières, ou elles peuvent être entièrement membraneuses ; mais parfois il contient une ou deux petites veines distinctes, la première veine jugale, ou vena arcuata, et la seconde veine jugale, ou vena cardinalis (2J).

Veines croisées C-Sc - courir entre la costa et la sous-costa
R veines transversales - courir entre les branches adjacentes du rayon
Nervures croisées RM – passe entre le rayon et le média
Nervures croisées M-Cu – passe entre la média et le cubitus

Toutes les nervures de l'aile sont soumises à une bifurcation secondaire et à une union par des nervures croisées. Dans certains ordres d'insectes, les nervures croisées sont si nombreuses que l'ensemble du motif veiné devient un réseau étroit de veines ramifiées et de nervures croisées. Ordinairement, cependant, il existe un nombre défini de veines transversales ayant des emplacements spécifiques. Les veines transversales les plus constantes sont la veine transversale humérale (h) entre costa et subcosta, la veine transversale radiale (r) entre R et la première fourche de Rs, la veine transversale sectorielle (s) entre les deux fourches de R8, la veine transversale médiane (m-m) entre M2 et M3, et la veine transversale médio-cubitale (m-cu) entre la média et le cubitus.

Les nervures des ailes d'insectes sont caractérisées par un placement convexe-concave, comme ceux observés chez les éphémères (c. chaque fois qu'une veine bifurque, il y a toujours une veine interpolée de position opposée entre les deux branches. Une veine concave se divisera en deux veines concaves (la veine interpolée étant convexe) et l'altération régulière des veines est préservée. Les nervures de l'aile semblent tomber selon un motif ondulé selon qu'elles ont tendance à se replier vers le haut ou vers le bas lorsque l'aile est relâchée. Les tiges basales des veines sont convexes, mais chaque veine se divise distalement en une branche convexe antérieure et une branche concave postérieure. Ainsi la costa et la subcosta sont considérées comme des branches convexes et concaves d'une première veine primaire, Rs est la branche concave du radius, la média postérieure la branche concave de la média, Cu1 et Cu2 sont respectivement convexes et concaves, tandis que les postcubitus primitifs et les premiers vannaux ont chacun une branche antérieure convexe et une branche postérieure concave. La nature convexe ou concave des veines a été utilisée comme preuve pour déterminer l'identité des branches distales persistantes des veines des insectes modernes, mais il n'a pas été démontré qu'elle était cohérente pour toutes les ailes.

Des champs

Zones d'insecte wing.svg

Les zones d'aile sont délimitées et subdivisées par des lignes de pliage le long desquelles l'aile peut se plier et des lignes de flexion le long desquelles l'aile peut fléchir pendant le vol. La distinction fondamentale entre les lignes de flexion et les lignes de pli est souvent floue, car les lignes de pli peuvent permettre une certaine flexibilité ou vice versa. Deux constantes que l'on retrouve dans presque toutes les ailes d'insectes sont les plis claval (une ligne de flexion) et jugal (ou ligne de pli) ; formant des frontières variables et insatisfaisantes. Les plis des ailes peuvent être très compliqués, avec des plis transversaux se produisant dans les ailes postérieures des Dermaptères et des Coléoptères , et chez certains insectes, la zone anale peut être pliée en éventail. Il y a environ quatre champs différents trouvés sur les ailes d'insectes :

Remigium
Zone anale (vannus)
Quartier judiciaire
Zone axillaire
Alula

La plupart des veines et des veines transversales se produisent dans la zone antérieure du remigium , qui est responsable de la majeure partie du vol, alimenté par les muscles thoraciques. La partie postérieure du remigium est parfois appelée le clavus ; les deux autres champs postérieurs sont les ares anal et jugal . Lorsque le pli vannal a la position habituelle en avant du groupe de veines anales, le remigium contient les veines costales, sous-costales, radiales, médiales, cubitales et postcubitales. Dans l'aile fléchie le remigiumturns en arrière sur la connexion basale flexible du radius avec le deuxième axillaire, et la base du champ médio-cubital est pliée médialement sur la région axillaire le long de la plica basale (bf) entre les plaques médianes (m, m' ) de la base de l'aile.

Le vannus est bordé par le pli vannal, qui se produit généralement entre le postcubitus et la première veine vannale. Chez les orthoptères, il a généralement cette position. Dans l'aile antérieure des Blattidae, cependant, le seul pli dans cette partie de l'aile se situe juste avant le postcubitus. Chez les plécoptères, le pli vannal est postérieur au postcubitus, mais il traverse proximalement la base de la première veine vannale. Chez la cigale, le pli vannal se situe immédiatement derrière la première veine vannale (IV). Ces petites variations dans la position réelle du pli vannal n'affectent cependant pas l'unité d'action des veines vannales, contrôlées par le sclérite fléchisseur (3Ax), dans la flexion de l'aile. Dans les ailes postérieures de la plupart des orthoptères, une veine secondaire divisée forme une nervure dans le pli vannal. Le vannus est généralement de forme triangulaire et ses veines s'étendent généralement à partir du troisième axillaire comme les côtes d'un éventail. Certaines veines vannales peuvent être ramifiées et les veines secondaires peuvent alterner avec les veines primaires. La région vannale est généralement mieux développée dans l'aile postérieure, dans laquelle elle peut être agrandie pour former une surface de soutien, comme chez les plécoptères et les orthoptères. Les grandes expansions en éventail des ailes postérieures des Acrididae sont clairement les régions vannales, puisque leurs veines sont toutes soutenues sur les troisièmes sclérites axillaires à la base des ailes, bien que Martynov (1925) attribue la plupart des zones en éventail des Acrididae aux régions jugales de la ailes. Le véritable jugum de l'aile âcre n'est représenté que par la petite membrane (Ju) mesad de la dernière veine vannale. Le jugum est plus développé chez certains autres polynéoptères, comme chez les Mantidae. Chez la plupart des insectes supérieurs à ailes étroites, le vannus se réduit et le pli vannal est perdu, mais même dans de tels cas, l'aile fléchie peut se plier le long d'une ligne entre le postcubitus et la première veine vannale.

La région Jugal, ou Neala, est une région de l'aile qui est généralement une petite zone membraneuse proximale à la base du vannus renforcée par quelques petits épaississements veineux irréguliers ; mais lorsqu'elle est bien développée, c'est une section distincte de l'aile et peut contenir une ou deux veines jugales. Lorsque la zone jugale de l'aile antérieure se développe comme un lobe libre, elle se projette sous l'angle huméral de l'aile postérieure et sert ainsi à assembler les deux ailes. Dans le groupe Jugatae de Lépidoptères, il porte un long lobe en forme de doigt. La région jugale a été appelée le neala ("nouvelle aile") parce qu'il s'agit évidemment d'une partie secondaire et récemment développée de l'aile.

La région axillaire est la région contenant les sclérites axillaires a en général la forme d'un triangle scalène. La base du triangle (ab) est la charnière de l'aile avec le corps ; l'apex (c) est l'extrémité distale du troisième sclérite axillaire ; le côté le plus long est antérieur à l'apex. Le point d sur la face antérieure du triangle marque l'articulation de la veine radiale avec le deuxième sclérite axillaire. La ligne entre d et c est la plica basalis (bf), ou pli de l'aile à la base du champ médio-cubital.

À l'angle postérieur de la base de l'aile chez certains diptères, il y a une paire de lobes membraneux (squames ou calyptères) connus sous le nom d'alula. L'alula est bien développé chez la mouche domestique. L'écaille externe (c) provient de la base de l'aile derrière le troisième sclérite axillaire (3Ax) et représente évidemment le lobe jugal d'autres insectes (A, D); le plus grand squama interne (d) provient de la marge scutellaire postérieure du tergum du segment portant des ailes et forme un auvent protecteur en forme de capuchon sur le licou. Dans l'aile fléchie, la squama externe de l'alula est renversée au-dessus de la squama interne, cette dernière n'étant pas affectée par le mouvement de l'aile. Chez de nombreux diptères, une incision profonde de la zone anale de la membrane alaire derrière la veine vannale unique déclenche un lobe alaire proximal distal par rapport à l'écaille externe de l'alula.

Les articulations

Sclérites d'insecte wing.svg

Les divers mouvements des ailes, en particulier chez les insectes qui fléchissent les ailes horizontalement sur le dos au repos, exigent une structure articulaire plus compliquée à la base des ailes qu'une simple charnière de l'aile avec le corps. Chaque aile est attachée au corps par une zone basale membraneuse, mais la membrane articulaire contient un certain nombre de petits sclérites articulaires, collectivement connus sous le nom de pteralia. Les pteralia comprennent une plaque humérale antérieure à la base de la veine costale, un groupe d'axillaires (Ax) associé aux veines sous-costales, radiales et vannales, et deux plaques médianes moins définies (m, m') à la base de la zone médio-cubitale. Les axillaires ne sont spécifiquement développés que chez les insectes fléchisseurs d'ailes, où ils constituent le mécanisme fléchisseur de l'aile actionné par le muscle fléchisseur apparaissant sur le pleuron. La base de l'aile est également caractérisée par un petit lobe sur le bord antérieur de la zone articulaire proximale à la plaque humérale, qui, dans l'aile antérieure de certains insectes, se développe en un grand lambeau plat en forme d'écaille, le tégula, se chevauchant la base de l'aile. En arrière, la membrane articulaire forme souvent un lobe ample entre l'aile et le corps, et sa marge est généralement épaissie et ondulée, donnant l'apparence d'un ligament, le cordon axillaire, continu mésally avec le pli scutellaire marginal postérieur du tergal plaque portant l'aile.

Les sclérites articulaires, ou pteralia, de la base des ailes des insectes à flexion des ailes et leurs relations avec le corps et les nervures des ailes, représentées schématiquement, sont les suivantes :

Plaques humérales
Premier axillaire
Deuxième axillaire
Troisième axillaire
Quatrième axillaire
Plaques médianes ( m , m' )

La plaque humérale est généralement un petit sclérite sur le bord antérieur de la base de l'aile, mobile et articulé avec la base de la veine costale. Les odonates ont leur plaque humérale considérablement élargie, avec deux muscles provenant de l'épisternum insérés dans les plaques humérales et deux du bord de l'épimère insérés dans la plaque axillaire.

Le premier sclérite axillaire (lAx) est la plaque charnière antérieure de la base de l'aile. Sa partie antérieure s'appuie sur le processus de l'aile notale antérieure du tergum (ANP) ; sa partie postérieure s'articule avec le bord tergal. L'extrémité antérieure du sclérite se présente généralement sous la forme d'un bras mince, dont le sommet (e) est toujours associé à la base de la veine sous-costale (Sc), bien qu'il ne soit pas uni à cette dernière. Le corps du sclérite s'articule latéralement avec le deuxième axillaire. Le deuxième sclérite axillaire (2Ax) est de forme plus variable que le premier axillaire, mais ses relations mécaniques ne sont pas moins définies. Il est obliquement articulé sur le bord externe du corps du premier axillaire, et la veine radiale (R) est toujours attachée de manière flexible à son extrémité antérieure (d). Le deuxième axillaire présente à la fois une sclérotisation dorsale et ventrale à la base de l'aile ; sa surface ventrale repose sur l'apophyse alaire du pleuron. Le deuxième axillaire est donc le sclérite pivot de la base de l'aile, et il manipule spécifiquement la veine radiale.

Le troisième sclérite axillaire (3Ax) se situe dans la partie postérieure de la région articulaire de l'aile. Sa forme est très variable et souvent irrégulière, mais le troisième axillaire est le sclérite sur lequel s'insère le muscle fléchisseur de l'aile (D). Mésally il s'articule en avant (f) avec l'extrémité postérieure du deuxième axillaire, et en arrière (b) avec le processus alaire postérieur du tergum (PNP), ou avec un petit quatrième axillaire lorsque ce dernier est présent. En distal, le troisième axillaire se prolonge dans un processus qui est toujours associé aux bases du groupe de veines dans la région anale de l'aile appelée ici les veines vannales (V). Le troisième axillaire est donc généralement la plaque charnière postérieure de la base de l'aile et est le sclérite actif du mécanisme fléchisseur, qui manipule directement les veines vannales. La contraction du muscle fléchisseur (D) fait pivoter le troisième axillaire sur ses articulations mésales (b, f) et soulève ainsi son bras distal ; ce mouvement produit la flexion de l'aile. Le quatrième sclérite axillaire n'est pas un élément constant de la base de l'aile. Lorsqu'il est présent, il s'agit généralement d'une petite plaque intervenant entre le troisième axillaire et le processus alaire notal postérieur et est probablement un morceau détaché de ce dernier.

Les plaques médianes (m, m') sont aussi des sclérites qui ne se différencient pas aussi nettement en plaques spécifiques que le sont les trois axillaires principaux, mais ce sont néanmoins des éléments importants de l'appareil fléchisseur. Ils se situent dans la zone médiane de la base de l'aile distale par rapport aux deuxième et troisième axillaires et sont séparés l'un de l'autre par une ligne oblique (bf) qui forme un pli convexe proéminent lors de la flexion de l'aile. La plaque proximale (m) est généralement fixée au bras distal du troisième axillaire et doit peut-être être considérée comme faisant partie de ce dernier. La plaque distale (m') est moins constamment présente comme un sclérite distinct et peut être représentée par une sclérotisation générale de la base du champ médio-cubital de l'aile. Lorsque les veines de cette région sont distinctes à leurs bases, elles sont associées à la plaque médiane externe.

Muscles

Les muscles alaires en forme de losange (vert) du moustique Anopheles gambiae et leur relation structurelle avec le cœur en forme de tube (également en vert). Le rouge représente les cellules péricardiques , les noyaux des cellules bleues .

Les muscles qui contrôlent le vol chez les insectes peuvent absorber jusqu'à 10 à 30 % de la masse corporelle totale. Les muscles qui contrôlent le vol varient selon les deux types de vol trouvés chez les insectes : indirect et direct. Les insectes qui utilisent en premier, indirectement, ont les muscles attachés au tergum au lieu des ailes, comme son nom l'indique. Au fur et à mesure que les muscles se contractent, la boîte thoracique se déforme, transférant l'énergie à l'aile. Il existe deux "faisceaux" de muscles, ceux qui s'étendent parallèlement au tergum, les dorsolongitudinaux, et ceux qui sont attachés au tégum et s'étendent jusqu'au sternum, les dorsoventraux. Dans le muscle direct, la connexion se fait directement du pleuron (paroi thoracique) aux sclérites individuels situés à la base de l'aile. Les muscles subalaires et basilaires ont des attaches ligamentaires aux sclérites subalaires et basilaires. Ici, la résiline, un matériau hautement élastique, forme les ligaments reliant les muscles du vol à l'appareil alaire.

Dans les ordres d'insectes plus dérivés, tels que les diptères (mouches) et les hyménoptères (guêpes), les muscles indirects occupent le plus grand volume du ptérothorax et fonctionnent comme la principale source d'énergie pour le coup d'aile. La contraction des muscles dorsolongitudinaux provoque la cambrure sévère du notum qui abaisse l'aile tandis que la contraction des muscles dorso-ventraux provoque un mouvement opposé du notum. Les insectes volants les plus primitifs existants, les éphéméroptères (éphémères) et les odonates (libellules), utilisent des muscles directs qui sont responsables du développement de la puissance nécessaire pour les mouvements ascendants et descendants.

Le muscle de l'aile d'insecte est un tissu strictement aérobie. Par unité de protéine, il consomme du carburant et de l'oxygène à des taux qui se produisent dans un tissu très concentré et hautement organisé, de sorte que les taux à l'état d'équilibre par unité de volume représentent un record absolu en biologie. Le sang riche en carburant et en oxygène est transporté vers les muscles par diffusion en grande quantité, afin de maintenir le niveau élevé d'énergie utilisé pendant le vol. De nombreux muscles des ailes sont gros et peuvent mesurer jusqu'à 10 mm de longueur et 2 mm de largeur. De plus, chez certains diptères, les fibres sont de dimensions géantes. Par exemple, dans le très actif Rutilia , la section transversale est de 1800 µm de long et plus de 500 µm de large. Le transport du carburant et de l'oxygène de l'environnement vers les sites de consommation et le transport inverse du dioxyde de carbone représentent donc un défi pour le biologiste à la fois en ce qui concerne le transport en phase liquide et dans le système complexe des tubes d'air, c'est-à-dire dans la trachée système.

Couplage, pliage et autres caractéristiques

Chez de nombreuses espèces d'insectes, les ailes antérieures et postérieures sont couplées, ce qui améliore l'efficacité aérodynamique du vol. Le mécanisme d'accouplement le plus courant (par exemple, les hyménoptères et les trichoptères ) est une rangée de petits crochets sur le bord avant de l'aile postérieure, ou « hamuli », qui se verrouillent sur l'aile antérieure, les maintenant maintenus ensemble (accouplement hamulé). Chez certaines autres espèces d'insectes (par exemple, les mécoptères , les lépidoptères et certains trichoptères ), le lobe jugal de l'aile antérieure recouvre une partie de l'aile postérieure (couplage jugal), ou les bords de l'aile antérieure et postérieure se chevauchent largement (couplage plexiforme), ou le les soies de l'aile postérieure, ou frein, s'accrochent sous la structure de retenue ou le rétinaculum de l'aile antérieure.

Au repos, les ailes sont maintenues sur le dos chez la plupart des insectes, ce qui peut impliquer un pliage longitudinal de la membrane alaire et parfois aussi un pliage transversal. Des plis peuvent parfois se produire le long des lignes de flexion. Bien que les lignes de pliage puissent être transversales, comme dans les ailes postérieures des coléoptères et des perce-oreilles, elles sont normalement radiales à la base de l'aile, permettant aux sections adjacentes d'une aile d'être repliées les unes sur les autres. La ligne de pli la plus courante est le pli jugal, situé juste derrière la troisième veine anale, bien que la plupart des Néoptères aient un pli jugal juste derrière la veine 3A sur les ailes antérieures. Il est parfois aussi présent sur les ailes postérieures. Lorsque la région anale de l'aile postérieure est importante, comme chez les Orthoptères et les Blattodea, l'ensemble de cette partie peut être replié sous la partie antérieure de l'aile le long d'un pli vannal un peu en arrière du sillon claval. De plus, chez les Orthoptères et les Blattodea, la zone anale est repliée en éventail le long des veines, les veines anales étant convexes, au niveau des crêtes des plis, et les veines accessoires concaves. Alors que le sillon claval et le pli jugal sont probablement homologues chez différentes espèces, le pli vannal varie en position dans différents taxons. Le repliement est produit par un muscle naissant sur le pleuron et inséré dans le troisième sclérite axillaire de telle sorte que, lorsqu'il se contracte, le sclérite pivote autour de ses points d'articulation avec le processus notal postérieur et le deuxième sclérite axillaire.

En conséquence, le bras distal du troisième sclérite axillaire tourne vers le haut et vers l'intérieur, de sorte que finalement sa position est complètement inversée. Les veines anales sont articulées avec ce sclérite de telle sorte que lorsqu'il se déplace, elles sont emportées avec lui et se plient sur le dos de l'insecte. L'activité du même muscle en vol affecte la puissance de sortie de l'aile et elle est donc également importante dans le contrôle du vol. Chez les insectes orthoptéroïdes, l'élasticité de la cuticule fait que la zone vannale de l'aile se replie le long des veines. Par conséquent, de l'énergie est dépensée pour déplier cette région lorsque les ailes sont déplacées vers la position de vol. En général, l'extension des ailes résulte probablement de la contraction des muscles attachés au sclérite basilaire ou, chez certains insectes, au sclérite subalaire.

Voyage en avion

Empereur australien en vol ; il utilise le mécanisme de vol direct.

Mécanismes de vol

Deux groupes d'insectes relativement gros, les éphéméroptères ( éphémères ) et les odonates ( libellules et demoiselles ) ont les muscles de vol attachés directement à leurs ailes ; les ailes ne peuvent pas battre plus vite que la vitesse à laquelle les nerfs peuvent envoyer des impulsions pour ordonner aux muscles de battre. Tous les autres insectes ailés vivants volent en utilisant un mécanisme différent, impliquant des muscles de vol indirect qui font vibrer le thorax ; les ailes peuvent battre plus vite que la vitesse à laquelle les muscles reçoivent l'influx nerveux. Ce mécanisme a évolué une fois, et est la caractéristique déterminante ( synapomorphie ) pour l'infraclasse Neoptera .

Aérodynamique

Il existe deux modèles aérodynamiques de base du vol des insectes. La plupart des insectes utilisent une méthode qui crée un vortex de bord d'attaque en spirale . Certains très petits insectes utilisent le mécanisme de projection et de claquement ou Weis-Fogh dans lequel les ailes s'entrechoquent au-dessus du corps de l'insecte puis se séparent. Lorsqu'elles s'ouvrent, l'air est aspiré et crée un vortex sur chaque aile. Ce vortex lié se déplace ensuite à travers l'aile et, dans le clap, agit comme le vortex de départ pour l'autre aile. La circulation et la portance sont augmentées, au prix de l'usure des ailes.

De nombreux insectes peuvent planer en battant des ailes rapidement, ce qui nécessite une stabilisation latérale ainsi qu'une portance.

Quelques insectes utilisent le vol plané, sans utiliser de poussée.

Évolution

Au cours de la période carbonifère , il y a 350 millions d'années, alors qu'il n'y avait que deux grandes masses continentales, les insectes ont commencé à voler. Comment et pourquoi les ailes d'insectes se sont développées, cependant, n'est pas bien compris, en grande partie en raison de la rareté des fossiles appropriés de la période de leur développement dans le Carbonifère inférieur. Trois théories principales sur les origines du vol des insectes sont que les ailes se sont développées à partir de lobes paranotaux, prolongements du terga thoracique ; qu'il s'agit de modifications des branchies abdominales mobiles que l'on trouve sur les naïades aquatiques des éphémères ; ou qu'ils se sont développés à partir de protubérances thoraciques utilisées comme radiateurs .

Fossiles

Holotype d'aile de la Cimbrophlebia brooksi éteinte . 49,5 millions d'années ; « Boot Hill », Formation de Klondike Mountain, Washington, États-Unis.

Les fossiles du Dévonien (il y a 400 millions d'années) sont tous dépourvus d'ailes, mais au Carbonifère (il y a 320 millions d'années), plus de 10 genres d'insectes différents avaient des ailes entièrement fonctionnelles. Il y a peu de conservation des formes de transition entre les deux périodes. Les premiers insectes ailés datent de cette période ( Pterygota ), y compris les Blattoptera , Caloneurodea , le groupe souche primitif Ephemeropterans , Orthoptera et Palaeodictyopteroidea . Les Blattopterans très précoces (au Carbonifère) avaient un très grand pronotum discoïde et des ailes antérieures coriaces avec une veine CuP distincte (une veine alaire non ramifiée, située près du pli claval et atteignant le bord postérieur de l'aile). Même si le plus ancien fossile d'insecte définitif est le Rhyniognatha hirsti du Dévonien , estimé à 396-407 millions d'années, il possédait des mandibules dicondyliques, une caractéristique associée aux insectes ailés.

Pendant le Permien , les libellules ( Odonata ) étaient le prédateur aérien dominant et dominaient probablement aussi la prédation des insectes terrestres. Les vraies Odonates sont apparues au Permien et toutes sont amphibies . Leurs prototypes sont les plus anciens fossiles ailés, remontent au Dévonien et sont différents des autres ailes en tous points. Leurs prototypes ont peut-être eu les débuts de nombreux attributs modernes même à la fin du Carbonifère et il est possible qu'ils aient même capturé de petits vertébrés, car certaines espèces avaient une envergure de 71 cm. Les premières espèces ressemblant à des coléoptères au Permien avaient des ailes antérieures pointues et en cuir avec des cellules et des fosses. Des hémiptères , ou de véritables punaises, étaient apparus sous la forme d' Arctiniscytina et de Paraknightia ayant des ailes antérieures avec une nervation inhabituelle, divergeant peut-être des Blattoptera .

Une seule grande aile d'une espèce de diptères du Trias (10 mm au lieu des 2 à 6 mm habituels) a été trouvée en Australie (Mt. Crosby). Cette famille de Tilliardipteridae, malgré les nombreuses caractéristiques « tipuloïdes », devrait être incluse dans Psychodomorpha sensu Hennig en raison de la perte de la marge alaire distale convexe 1A atteignant et de la formation de la boucle anale.

Hypothèses

Schéma des différentes théories
A Ancêtre hypothétique sans ailes
B Théorie paranotale :
Insecte hypothétique avec des ailes du dos (Notum)
C Insecte hypothétique avec des ailes du Pleurum
D Théorie épicoxale
Insecte hypothétique avec des ailes de l'annexe des pattes
1 Notum (dos)
2 Pleurum
3 Sortie (attaches extérieures des jambes)
  • Hypothèse paranotale : Cette hypothèse suggère que les ailes de l'insecte se sont développées à partir de lobes paranotaux, une préadaptation trouvée dans les fossiles d' insectes qui aurait aidé à la stabilisation en sautant ou en tombant. En faveur de cette hypothèse, la tendance de la plupart des insectes, lorsqu'ils sont surpris en grimpant sur des branches, à s'échapper en tombant au sol. De tels lobes auraient servi de parachutes et auraient permis à l'insecte de se poser plus doucement. La théorie suggère que ces lobes se sont progressivement agrandis et qu'à un stade ultérieur, ils ont développé une articulation avec le thorax. Plus tard encore apparaîtraient les muscles pour déplacer ces ailes grossières. Ce modèle implique une augmentation progressive de l'efficacité des ailes, en commençant par le parachutisme , puis le vol plané et enfin le vol actif . Pourtant, le manque de preuves fossiles substantielles du développement des articulations et des muscles des ailes pose une difficulté majeure à la théorie, tout comme le développement apparemment spontané de l'articulation et de la nervation.
  • Hypothèse épicoxale : Cette théorie, proposée pour la première fois en 1870 par Carl Gegenbaur, suggérait qu'une origine possible des ailes d'insectes pourrait avoir été les branchies abdominales mobiles trouvées chez de nombreux insectes aquatiques, comme sur les naïades des éphémères . Selon cette théorie, ces branchies trachéales , qui ont commencé leur chemin en tant que sorties du système respiratoire et au fil du temps ont été modifiées en fonctions locomotrices, se sont finalement développées en ailes. Les branchies trachéales sont équipées de petites ailettes qui vibrent perpétuellement et ont leurs propres petits muscles droits.
  • Hypothèse endite-exite : Cette hypothèse découle de l'adaptation d'endites et d'exites, appendices sur les faces internes et externes respectives du membre primitif de l'arthropode. Il a été avancé par Trueman sur la base d'une étude de Goldschmidt en 1945 sur Drosophila melanogaster , dans laquelle une variation de gousse présentait une mutation transformant les ailes normales en ce qui était interprété comme un arrangement de pattes à triple articulation avec quelques appendices supplémentaires mais sans tarse, où le la surface côtière de l'aile le serait normalement. Cette mutation a été réinterprétée comme une preuve solide d'une fusion de l'exite dorsale et de l'endite, plutôt que d'une jambe, les appendices s'accordant beaucoup mieux avec cette hypothèse. L'innervation, l'articulation et la musculature nécessaires à l'évolution des ailes sont déjà présentes dans les podomères.
  • Hypothèse de recrutement de gènes de Paranota plus patte (également connue sous le nom d'hypothèse de double origine) : Les larves fossiles de Coxoplectoptera ont fourni de nouveaux indices importants à la question controversée de l'origine évolutive des ailes d'insectes. Avant la découverte de fossiles de larves, l' hypothèse paranotale et l' hypothèse de sortie de jambe ont été considérées comme des explications alternatives incompatibles, qui ont toutes deux été soutenues par un ensemble de preuves provenant des archives fossiles , de la morphologie comparative , de la biologie du développement et de la génétique . L'expression de gènes de patte dans l' ontogenèse de l'aile d'insecte a été universellement considérée comme une preuve concluante en faveur de l'hypothèse patte-exite, qui propose que les ailes d'insecte soient dérivées des appendices mobiles des pattes (exites). Cependant, les larves de Coxoplectoptera montrent que les branchies abdominales des éphémères et de leurs ancêtres, qui sont généralement considérées comme des structures correspondant aux ailes d'insectes, s'articulaient au sein des plaques dorsales du tergite. Cela ne se voit pas chez les larves d'éphémères modernes, car leurs tergites et sternites abdominaux sont fusionnés à des anneaux, sans laisser de traces même au cours du développement embryonnaire. Si les branchies et les ailes des larves sont des structures correspondantes ("séries homologues") et partagent donc la même origine évolutive, les nouveaux résultats de Coxoplectoptera démontrent que les ailes sont également d'origine tergale, comme le propose l'hypothèse paranotale classique. Staniczek, Bechly & Godunko (2011) ont donc suggéré une nouvelle hypothèse qui pourrait concilier les preuves apparemment contradictoires de la paléontologie et de la génétique du développement : les ailes sont d'abord apparues comme des excroissances rigides de plaques tergales ( paranota ), et ce n'est que plus tard dans l'évolution sont devenues des appendices mobiles et articulés à travers recrutement secondaire des gènes des jambes. Une analyse fossile plus récente des coussinets alaires des nymphes du Paléozoïque fournit un support supplémentaire pour la fusion des éléments paranota et des gènes des pattes des arthropodes.

Des suggestions ont été faites selon lesquelles les ailes pourraient avoir évolué initialement pour naviguer à la surface de l'eau, comme on le voit chez certains phlébotomes . Une idée alternative est qu'il dérive de la descente aérienne dirigée - un phénomène de vol en amont trouvé chez certains aptérygotes , un taxon frère sans ailes des insectes ailés. Les premiers volants étaient similaires aux libellules avec deux paires d'ailes, des muscles de vol directs et aucune capacité à replier leurs ailes sur leur abdomen . La plupart des insectes d'aujourd'hui, qui ont évolué à partir de ces premiers volants, se sont simplifiés en une paire d'ailes ou en deux paires fonctionnant comme une seule paire et utilisant un système de muscles de vol indirect.

La sélection naturelle a joué un rôle énorme dans le raffinement des ailes, des systèmes de contrôle et sensoriels , et de tout ce qui affecte l'aérodynamique ou la cinématique . Un trait remarquable est la torsion des ailes. La plupart des ailes d'insectes sont tordues, tout comme les pales d'hélicoptère, avec un angle d'attaque plus élevé à la base. La torsion est généralement comprise entre 10 et 20 degrés. En plus de cette torsion, les surfaces des ailes ne sont pas nécessairement plates ou sans relief ; la plupart des insectes plus gros ont des membranes alaires déformées et inclinées entre les nervures de telle manière que la section transversale des ailes se rapproche d'un profil aérodynamique . Ainsi, la forme de base de l'aile est déjà capable de générer une petite quantité de portance à angle d'attaque nul . La plupart des insectes contrôlent leurs ailes en ajustant l'inclinaison, la rigidité et la fréquence de battement des ailes avec de minuscules muscles du thorax (ci-dessous). Certains insectes ont développé d'autres caractéristiques des ailes qui ne sont pas avantageuses pour le vol, mais jouent un rôle dans autre chose, comme l' accouplement ou la protection .

Évolution des façons dont les ailes au repos au corps pour créer
les ailes ne se replient pas
(archéoptères récents)
se propager latéralement (grosses bulles)
sur le dos les uns contre les autres
(demoiselles, éphémères)
Pliage
(Neoptera)
ailes non pliables (par exemple, les phlébotomes)
Pliant pliage en accordéon (p. ex. ailes antérieures de guêpes)
Pli croisé (comme l'aile arrière de la coccinelle)
Sujets pliants (comme l'aile arrière des perce-oreilles)

Certains insectes, occupant les niches biologiques qu'ils font, doivent être incroyablement maniables. Ils doivent trouver leur nourriture dans des espaces restreints et être capables d'échapper à de plus gros prédateurs - ou ils peuvent être eux-mêmes des prédateurs et avoir besoin de capturer des proies. Leur maniabilité, d'un point de vue aérodynamique, est assurée par des forces de portance et de poussée élevées. Les insectes volants typiques peuvent atteindre des forces de portance jusqu'à trois fois leur poids et des forces de poussée horizontale jusqu'à cinq fois leur poids. Il existe deux mécanismes de vol des insectes sensiblement différents, et chacun a ses propres avantages et inconvénients - ce n'est pas parce que les odonates ont un mécanisme de vol plus primitif qu'ils sont moins capables de voler ; ils sont, à certains égards, plus agiles que tout ce qui a évolué par la suite.

Morphogenèse

Alors que le développement des ailes chez les insectes est clairement défini chez ceux qui sont membres des Endopterygota , qui subissent une métamorphose complète ; chez ces espèces, l'aile se développe au stade nymphal du cycle de vie des insectes. Cependant, les insectes qui subissent une métamorphose incomplète n'ont pas de stade nymphal, ils doivent donc avoir une morphogenèse alaire différente . Les insectes tels que ceux qui sont hémimétaboliques ont des ailes qui commencent comme des bourgeons, qui se trouvent sous l'exosquelette, et ne sont exposés qu'au dernier stade de la nymphe .

La première indication des bourgeons alaires est un épaississement de l'hypoderme, qui peut être observé chez les espèces d'insectes dès le début de l'embryon et dans les premiers stades du cycle de vie. Au cours du développement des caractéristiques morphologiques de l'embryon, ou embryogenèse , un groupe de cellules se développe sous l' ectoderme qui plus tard dans le développement, après que l'ectoderme latéral se soit développé dorsalement pour former un disque imaginal du vent. Un exemple de développement de bourgeons alaires chez les larves, peut être vu dans ceux de papillons blancs ( Pieris ). Au deuxième stade, l' histoblaste devient plus proéminent et forme maintenant une structure en forme de poche. A partir des troisième et quatrième stades, l'histoblaste devient plus allongé. Cette partie très étendue et évasée, ou en saillie, est ce qui devient l'aile. À la fin du dernier stade, ou cinquième, l'aile est poussée hors de la poche alaire, bien qu'elle continue de reposer sous l'ancienne cuticule larvaire pendant son stade prénymphal. Ce n'est que lorsque le papillon est au stade nymphal que le bourgeon alaire est exposé, et peu de temps après l' éclosion , l'aile commence à s'étendre et à prendre sa forme définitive.

Le développement de la trachée des ailes commence avant que l'histoblaste de l'aile ne se forme, car il est important de noter qu'elles se développent à proximité d'une grande trachée . Au cours du quatrième stade, les cellules de l'épithélium de cette trachée deviennent considérablement agrandies et s'étendent dans la cavité du bourgeon alaire, chaque cellule ayant développé une trachéole étroitement enroulée . Chaque trachcole est d'origine unicellulaire, et est d'abord en position intracellulaire ; tandis que les trachées sont d'origine multicellulaire et la lumière de chacune est en position intercellulaire. Le développement des trachéoles, chacune enroulée dans une seule cellule de l'épithélium d'une trachée, et l'ouverture ultérieure de la communication entre les trachéoles et la lumière de la trachée, et le déroulement et l'étirement des trachéoles, de sorte qu'elles atteignent toutes les parties de l'aile.

Dans les premiers stades de son développement, le bourgeon alaire n'est pas pourvu d'organes respiratoires spéciaux tels que la trachée, car il ressemble à cet égard aux autres parties de l'hypoderme dont il fait encore partie. L'histoblaste est développé près d'une grande trachée, dont une coupe transversale est montrée dans, qui représente des sections de ces parties des premier, deuxième, troisième et quatrième stades respectivement. En même temps, les trachéoles se déroulent et s'étendent en faisceaux dans les cavités veineuses du bourgeon alaire. A la mue qui marque le début du stade pupal, ils deviennent fonctionnels. Dans le même temps, les trachéoles larvaires dégénèrent ; leur fonction ayant été remplacée par les trachées alaires.

Nomenclature

La plupart de la nomenclature des commandes d' insectes est basée sur le grec ancien mot pour l' aile, πτερόν ( pteron ), comme le suffixe -ptera .

Nom scientifique racine linguistique Traduction du nom scientifique Nom anglais
Anisoptères - ( aniso- ) Ailes inégales Libellule
Aptera - ( a- ), non Sans ailes Aptérygotes , désormais obsolètes
Apterygote πτερύγιον ( ptérygion petite aile)
ἀ- ( a- ), non
Sans ailes Aptérygotes
Coléoptères Κολεός ( koleos , gaine) Ailes durcies Coléoptères
Dermaptère Δέρμα ( derma , peau, cuir) Ailes en cuir Perce-oreilles
Diaphanopterodea Διαφανής ( diaphanes , transparent ou translucide) Avec des ailes transparentes diaphanoptéroïdes
Dictyoptères Δίκτυον ( diktyon , réseau) Ailes à nervation en filet Cafards, mantes et termites
Diptères Δύο- (dyo-, deux ) Deux ailes Mouches
Embioptères ἐν- ( fr , à l'intérieur; βίος bios , vie) Insectes ailés vivants d'intérieur Webspinners
Endopterygote ἐντός ( entos , à l'intérieur; πτερύγιον, petite aile) Ailes intérieures Insectes holométaboles
éphéméroptères ἐφήμερος ( éphémères d' environ une journée) Insectes ailés à vie courte éphémères
Exoptérygote ( exo , externe) Ailes extérieures Insectes qui subissent une métamorphose incomplète (et ont donc des bourgeons alaires visibles de l'extérieur sous forme de nymphes)
Hémiptères ἡμι- ( hémi- , moitié) Insectes demi-ailes Hémiptères (vrais punaises, cicadelles, pucerons, etc.)
Hétéroptères ἑτερο- ( hétéro- , différent) Ailé différent Vrais bogues
Homoptères ὅμο- ( homo- , similaire) Même ailé désormais obsolète
Hyménoptères ( hyménion , membrane) Insectes aux ailes de fines membranes abeilles, guêpes, fourmis, etc.
Isoptères ( ison , égal) Même ailé Termites
Lépidoptères Λεπίς ( lepis , échelle) Ailes écaillées Papillons et mites
Lonchopteridae ( lonche , lance) Ailes de lance Lance vole
Mécoptera μῆκος ( mekos , longueur) Longues ailes Serpent vole, etc.
Mégaloptères Μεγαλο- ( mégalo- , grand) Grandes ailes Dobsonflies, mouches à poisson
Neuroptères ( neurone , veine) Aile veinée Chrysopes, hiboux, fourmilions, etc.
Néoptères νέος ( néos , nouveau, jeune) Nouvelles ailes Comprend tous les ordres d'insectes volants actuellement vivants, à l'exception des éphémères et des libellules
Oligonéoptères ὀλίγον- ( oligon- , peu)
νέος ( néos ou nouveau)
Neuf avec petites veines Division des Néoptères
Orthoptères ὀρθο ( ortho- , droit) Ailes droites Sauterelles, katydides et grillons
Paléodictyoptères Παλαιός ( palaios- , ancien)
δίκτυον ( diktyon signifiant réseau)
Ailes veinées anciennes Insectes paléoptères paléozoïques primitifs
Paléoptères Παλαιός ( Palaios , ancien) Vieilles ailes Éphémères, libellules et plusieurs ordres de fossiles
Paranéoptères Παρα- ( Para- ) νέος ( néos , nouveau)
Une partie de Neoptera, principalement avec des pièces buccales perçantes Vrais punaises, poux, poux, thrips
Phthiraptères Φθείρ ( phtheir , poux)
ἀ, a- , pas
Poux sans ailes Les poux d'animaux
Plécoptères Πλέκειν ( plekein , plier) Ailes repliées Les phlébotomes
Polynéoptères Πολύς ( polys , nombreux
νέος néos nouveaux)
Beaucoup d'ailes veinées Néoptères à développement hémimétabole
Psocoptera Ψώχω ( psocho , frotter) Frotter les ailes Barklice, booklice
Ptérygote ( ptérygion , aile) Insectes ailés En classe, contrairement à Apterygota, y compris les systèmes secondaires ailés et aptères
Raphidioptères ( rhaphis , aiguille) Ailes d'aiguille Serpents
Siphonaptères Σίφων ( siphon , tube)
ἀ- ou sans
Siphon sans ailes Des puces
Strepsipteres Στρέψις ( strepsie , se retourner) Ailes tournantes ou tordues parasites aux ailes tordues
Thysanoptères Θύσανοι ( thysanoi , franges) Frange ailée Thrips
Trichoptères Τρίχωμα ( trichome , cheveux) Ailes poilues Caddisflies
Zoraptera Ζωρός ( zōros signifiant fort) Ailes puissantes Zoraptériens
Zygoptères ζεῦγος ( zeugos signifiant paire) Ailes appariées Demoiselles

Adaptations

Variation

Les ailes d'insectes sont fondamentales pour identifier et classer les espèces car il n'y a pas d'autre ensemble de structures dans l'étude des insectes plus significatif. Chaque ordre et famille d'insectes a des formes d'ailes et des caractéristiques distinctives. Dans de nombreux cas, même les espèces peuvent être distinguées les unes des autres par des différences de couleur et de motif. Par exemple, juste par position, on peut identifier des espèces, quoique dans une moindre mesure. Bien que la plupart des insectes replient leurs ailes au repos, les libellules et certaines demoiselles reposent avec leurs ailes déployées horizontalement, tandis que des groupes tels que les phryganes , les phlébotomes , les aulnes et les chrysopes tiennent leurs ailes inclinées comme un toit sur leur dos. Quelques papillons de nuit enroulent leurs ailes autour de leur corps, tandis que de nombreuses mouches et la plupart des papillons ferment leurs ailes ensemble vers le haut sur le dos.

Plusieurs fois, la forme des ailes est en corrélation avec le type de vol des insectes. Les meilleurs insectes volants ont tendance à avoir des ailes longues et fines. Chez de nombreuses espèces de Sphingidae (mites sphinx), les ailes antérieures sont grandes et pointues, formant avec les petites ailes postérieures un triangle qui rappelle les ailes des avions rapides et modernes. Une autre corrélation, peut-être plus importante, est celle de la taille et de la puissance des muscles avec la vitesse et la puissance de vol. Chez les insectes au vol puissant, les ailes sont les plus adaptées aux contraintes et à l'aérodynamisme du vol. Les veines sont plus épaisses, plus fortes et plus rapprochées vers le bord avant (ou "bord d'attaque") et plus minces mais flexibles vers le bord arrière (ou "bord de fuite"). Cela fait de l'aile d'insecte un profil aérodynamique parfaitement construit, capable d'exercer à la fois la propulsion et la portance tout en minimisant la traînée .

La variation du battement d'aile peut également se produire, non seulement parmi différentes espèces, mais même parmi des individus à des moments différents. En général, la fréquence dépend du rapport entre la puissance des muscles de l'aile et la résistance de la charge. Les papillons à grandes ailes et au corps léger peuvent avoir une fréquence de battement d'ailes de 4 à 20 par seconde, tandis que les mouches et les abeilles à petites ailes et au corps lourd battent des ailes plus de 100 fois par seconde et les moustiques peuvent battre jusqu'à 988 à 1046 fois. une seconde. Il en va de même pour le vol ; bien qu'il soit généralement difficile d'estimer la vitesse des insectes en vol, la plupart des insectes peuvent probablement voler plus vite dans la nature que lors d'expériences contrôlées.

Coléoptères

Chez les espèces de Coléoptères ( coléoptères ), les seules ailes fonctionnelles sont les ailes postérieures. Les ailes postérieures sont plus longues que les élytres , repliées longitudinalement et transversalement sous les élytres. L'aile est tournée vers l'avant sur sa base en position de vol. Cette action écarta l'aile et se déplia longitudinalement et transversalement. Il y a le mécanisme à ressort dans la structure de l'aile, parfois à l'aide d'un mouvement de l'abdomen, pour maintenir l'aile en position repliée. La nervation de l'aile de coléoptère est réduite et modifiée en raison de la structure pliante, qui comprend :

Croix pliante dans les ailes des coléoptères
Beetlewing déplié.JPG L'aile postérieure, déployée : par des lignes de pliage, elle est divisée en cinq champs qui se complètent chacun vers l'arrière.
Beetlewing à moitié plié.JPG La même aile, à moitié pliée : Les deux articulations du pliage croisé forment un angle obtus. La droite est déjà dans les ailes repliées en trois couches. Avec une plus grande résolution, le troisième arc du bord de l'aile dans le premier et le deuxième est visible. A gauche du cinquième arc apparaît dans le quatrième.
Beetlewing plié.JPG La même aile, complètement repliée : Les cinq champs sont alignés (Les élytres ont été supprimés).
  • Costa (C) , Subcosta posterior (ScP) – à la marge de l'aile principale, fusionnée sur la plus grande partie de la longueur.
  • Radius anterior (RA) - divisé en deux branches au-delà du milieu de l'aile.
  • Radius postérieur (RP) – la connexion basale est perdue.
  • Média postérieur (MP) – branches, veine longue et forte.
  • Cubitus antérieur (CuA)
  • Veines anales (AA, AP) – veines derrière le cubitus, séparées par le pli anal.

Chez la plupart des espèces de coléoptères, la paire d'ailes antérieures est modifiée et sclérifiée (durcie) pour former des élytres et elles protègent les délicates ailes postérieures repliées en dessous. Les élytres sont reliés au ptérathorax ; étant appelé comme tel parce que c'est là que les ailes sont connectées ( pteron signifiant « aile » en grec). Les élytres ne sont pas utilisés pour vol , mais ont tendance à couvrir la partie postérieure du corps et de protéger la seconde paire d'ailes ( alae ). Les élytres doivent être relevés afin de déplacer les ailes de vol arrière. Les ailes de vol d'un coléoptère sont croisées avec des veines et se replient après l'atterrissage, souvent le long de ces veines, et sont stockées sous les élytres. Chez certains coléoptères, la capacité de voler a été perdue. Il s'agit notamment de certains carabes (famille des Carabidae) et de quelques « vrais charançons » (famille des Curculionidae ), mais aussi des espèces désertiques et troglodytes d'autres familles. Beaucoup de ces espèces ont les deux élytres fusionnés, formant un bouclier solide sur l'abdomen. Dans quelques familles, à la fois la capacité de voler et les élytres ont été perdus, l'exemple le plus connu étant les vers luisants de la famille des Phhengodidae , dans lesquels les femelles sont larviformes tout au long de leur vie.

Lépidoptères

Transition de couleur d'écailles sur une aile de papillon (grossissement 30x).

Les deux paires d'ailes se trouvent respectivement sur le milieu et le troisième segment, respectivement le mésothorax et le métathorax . Dans les genres les plus récents, les ailes du deuxième segment sont beaucoup plus prononcées, cependant certaines formes plus primitives ont des ailes de taille similaire des deux segments. Les ailes sont couvertes d'écailles disposées comme des bardeaux, formant l'extraordinaire variété vue en couleur. Le mésothorax a évolué pour avoir des muscles plus puissants pour propulser la mite ou le papillon dans l'air, l'aile dudit segment ayant une structure veineuse plus forte. La plus grande superfamille, Noctuidae , a les ailes modifiées pour agir comme des organes tympanaux ou auditifs Les modifications dans la nervation de l'aile comprennent :

  • Costa (C) – introuvable dans les papillons.
  • Subcosta (Sc) + Radius 1 (Sc+R1) – au niveau de l'aile principale marginale, soudée ou très proche sur la majeure partie de la longueur, dans l'aile postérieure soudée et bien développée dans la région humérale, la subcosta ne se ramifie jamais en papillon.
  • Rayon (R2-R5) - le rayon se divise en branches au-delà du milieu de l'aile jusqu'à cinq branches chez les Papilionidae. Sur l'aile antérieure, le dernier R est pétiolé chez tous les papillons sauf les Hesperiidae qui sont séparés.
  • Secteur de rayon (Rs) – dans l'aile postérieure.
  • Média (M1-M3) – la section basale a été perdue.
  • Cubitus antérieur (CuA1-CuA2) – La coupe CuP a été perdue.
  • Veines anales (A, 1A+2A, 3A) – soit une veine A, soit deux veines 1A+2A, 3A.
  • Veine humérale – L'aile postérieure de la plupart des papillons a la veine humérale, à l'exception des Lycaenidae. Il y a un élargissement de la zone humérale de l'aile postérieure qui se chevauche avec l'aile antérieure. La veine humérale renforçait la zone de chevauchement de l'aile postérieure afin que les deux ailes s'accouplent mieux.

Les ailes, les parties de la tête du thorax et l'abdomen des lépidoptères sont recouverts d' écailles minuscules , d'où l'ordre « Lépidoptères » tire ses noms, le mot « lepteron » en grec ancien signifiant « écaille ». La plupart des écailles sont lamellaires ou en forme de lame et attachées à un pédicelle, tandis que d'autres formes peuvent ressembler à des cheveux ou être spécialisées en tant que caractères sexuels secondaires. La lumière ou la surface de la lamelle, a une structure complexe. Il donne de la couleur soit en raison des couleurs pigmentaires contenues à l'intérieur, soit en raison de sa structure tridimensionnelle . Les écailles assurent un certain nombre de fonctions, notamment l'isolation, la thermorégulation, l'aide au vol plané, entre autres, dont la plus importante est la grande diversité de motifs vifs ou indistincts qu'elles fournissent qui aident l'organisme à se protéger par camouflage , mimétisme et à rechercher copains.

Odonates

Les espèces d' odonates (demoiselles et libellules) ont toutes deux deux paires d'ailes de taille et de forme à peu près égales et de couleur claire. Il y en a cinq, si le R+M est compté comme 1, les tiges des veines principales sur les ailes de libellule et de demoiselle, et les nervures des ailes sont fusionnées à leurs bases et les ailes ne peuvent pas être repliées sur le corps au repos, qui comprennent également :

Libellule
Demoiselle
  • Costa (C) – au bord d'attaque de l'aile, fort et marginal, s'étend jusqu'au sommet de l'aile.
  • Subcosta (Sc) – deuxième veine longitudinale, elle n'est pas ramifiée, rejoint C au nœud.
  • Rayon et média (R+M) – troisième et quatrième veine longitudinale, la veine la plus forte de l'aile, avec des branches, R1-R4, atteignant le bord de l'aile, la média antérieure (MA) atteint également le bord de l'aile. IR2 et IR3 sont des veines intercalaires derrière R2 et R3 respectivement.
  • Cubitus (Cu) – cinquième veine longitudinale, le cubitus posterior (CuP) n'est pas ramifié et atteint le bord de l'aile.
  • Veines anales (A1) – veines non ramifiées derrière le cubitus.
  • Un nodus se forme là où la deuxième veine principale rencontre le bord d'attaque de l'aile. Le ptérostigma noir est porté près de l'extrémité de l'aile.

Les nervures principales et les nervures transversales forment le motif des nervures de l'aile. Les motifs de nervation sont différents selon les espèces. Les veines croisées peuvent être très nombreuses ou plutôt peu nombreuses. Les ailes de la demoiselle à ailes plates australiennes sont l'un des rares motifs de veines. Le motif de nervation est utile pour l'identification des espèces. Presque tous les anisoptères s'installent avec les ailes tendues sur le côté ou légèrement vers le bas, mais la plupart des zygoptères s'installent avec les ailes maintenues ensemble, les surfaces dorsales opposées. Le thorax des Zygoptères est si oblique que lorsqu'ils sont tenus de cette manière, les ailes s'emboîtent parfaitement le long du haut de l'abdomen. Ils ne semblent pas être tenus droits comme chez les papillons ou les éphémères. Dans quelques familles de zygoptères, les ailes sont maintenues horizontalement au repos, et dans un genre d'anisoptères (par exemple Cordulephya , Corduliidae ) les ailes sont maintenues dans la position de repos typique des demoiselles. Les espèces adultes possèdent deux paires d'ailes égales ou subégales. Il semble qu'il n'y ait que cinq tiges veineuses principales. Un nodus se forme là où la deuxième veine principale (subcosta) rencontre le bord d'attaque de l'aile. Dans la plupart des familles, un ptérostigma bien visible est porté près de l'extrémité de l'aile. L'identification comme Odonata peut être basée sur la nervation. La seule confusion probable est avec certaines chrysopes (ordre Neuroptera) qui ont de nombreuses nervures transversales dans les ailes. Jusqu'aux premières années du 20e siècle, les odonates étaient souvent considérés comme apparentés aux chrysopes et recevaient le nom ordinal de Paraneuroptera, mais toute ressemblance entre ces deux ordres est entièrement superficielle. Chez les Anisoptères, l'aile postérieure est plus large que l'aile antérieure et dans les deux ailes, une veine transversale divise la cellule discoïde en un triangle et un supertriangle.

Orthoptères

Structure d'aile de sauterelle.png

Les espèces d' Orthoptera (sauterelles et grillons) ont des ailes antérieures qui sont des tegmina opaques et dures, étroites qui recouvrent normalement les ailes postérieures et l'abdomen au repos. Les ailes postérieures sont membraneuses et pliées en éventail, qui comprennent la nervation suivante :

  • Costa (C) – au bord marginal avant des ailes antérieures et postérieures, non ramifié.
  • Subcosta (Sc) – deuxième veine longitudinale, non ramifiée.
  • Rayon (R) – troisième nervure longitudinale, ramifiée en Rs dans les ailes antérieures et postérieures.
  • Média antérieur (MA) – quatrième veine longitudinale, ramifiée dans la partie basale en média postérieur (MP).
  • Cubitus (Cu) – cinquième nervure longitudinale, sur les ailes antérieures et postérieures, se divisant près de la base des ailes en CuA ramifiée et CuP non ramifiée.
  • Veines anales (A) – veines derrière le cubitus, non ramifiées, deux dans l'aile antérieure, beaucoup dans l'aile postérieure.

Phasmatodea

Structure d'aile de phasme.png
  • Costa (C) – au bord marginal avant de l'aile postérieure, non ramifié, absent dans l'aile antérieure.
  • Subcosta (Sc) – deuxième veine longitudinale, non ramifiée.
  • Rayon (R) – troisième nervure longitudinale, ramifiée à Rs dans l'aile postérieure, non ramifiée dans l'aile antérieure.
  • Média antérieur (MA) – quatrième veine longitudinale, ramifiée dans la partie basale en média postérieur (MP).
  • Cubitus (Cu) – cinquième nervure longitudinale, non ramifiée.
  • Veines anales (A) – veines derrière le cubitus, non ramifiées, deux dans les ailes antérieures, beaucoup dans les ailes postérieures 1A-7A dans un groupe et le reste dans un autre groupe.

Les phasmes ont des ailes antérieures coriaces, des tegmina opaques, courtes et ne couvrant que la base des ailes postérieures au repos. Les ailes postérieures de Costa à Cubitus sont dures et opaques comme les ailes antérieures. La grande zone anale est membraneuse et pliée en éventail. Il n'y a pas ou très peu de ramifications dans les veines des ailes des phasmes.

Dermaptère

Dépliage de l'aile du perce-oreille
Perce-oreille wing1.jpg Les ailes avant et arrière au repos : L'aile avant recouvre la majeure partie de l'aile postérieure, seule l'articulation se projette en quart de cercle vers l'avant avec une tache blanche centrale sous l'aile antérieure. Sur le côté droit de l'aile antérieure est ouverte vers la droite (flèche bleue), qui de ce point de vue semble plus étroite qu'elle ne l'est avec l'aile arrière encore complètement repliée. .
Perce-oreille wing2.jpg L'aile avant est ouverte vers la gauche (flèche bleue) avec le côté droit de l'aile antérieure retiré ; l'aile postérieure est à moitié ouverte. Avec une plus grande résolution, le pliage multiple est représenté, ressemblant à un éventail parallèle aux lignes b et c. La flèche pointe vers le point e où le ventilateur se referme après avoir été replié à 180°. .

D'autres ordres tels que les Dermaptera ( perce-oreilles ), les Orthoptères ( sauterelles , grillons ), les Mantodea ( mante religieuse ) et les Blattodea ( cafards ) ont des ailes antérieures rigides et coriaces qui ne battent pas en vol, parfois appelées tegmen (pl. tegmina ), élytres , ou pseudoélytre .

Hémiptères

Chez les hémiptères (vrais punaises), les ailes antérieures peuvent être durcies, mais dans une moindre mesure que chez les coléoptères. Par exemple, la partie antérieure des ailes antérieures des punaises est durcie, tandis que la partie postérieure est membraneuse. Ils sont appelés hemelytron (pl. hemelytra ). On ne les trouve que dans le sous - ordre des hétéroptères ; les ailes des homoptères , comme la cigale , sont typiquement entièrement membraneuses. Les ailes antérieures et postérieures de la cigale sont membraneuses. La plupart des espèces ressemblent à du verre, bien que certaines soient opaques. Les cigales ne volent pas très bien et la plupart ne volent que quelques secondes. En vol, l'aile antérieure et l'aile postérieure sont accrochées ensemble par un accouplement rainuré le long de la côte de l'aile postérieure et de la marge de l'aile antérieure. La plupart des espèces ont une nervation basique comme le montre l'image suivante.

Structure d'aile de cigale.png
  • Costa (C) – à la marge de l'aile avant, dans l'aile antérieure s'étend jusqu'au nœud et se trouve près de Sc+R.
  • Subcosta + Radius (Sc + R) - dans l'aile antérieure Sc et R fusionnés au nœud. Le secteur radial (Rs) apparaît près du nœud et se débranche.
  • Rayon antérieur (RA)
  • Rayon postérieur (RP)
  • Média (M) – branchements de M1 à M4.
  • Cubitus anterior (CuA) – se ramifie en CuA1 et CuA2.
  • Cubitus posterior (CuP) – non ramifiés.
  • Veines anales (A) - les veines derrière le cubitus, 1A et 2A fusionnées dans l'aile antérieure, CuP et 2A sont pliées.

Notez également qu'il y a les veines ambiantes et les membranes périphériques sur la marge des deux ailes.

Diptères

Chez les diptères ( vraies mouches ), il n'y a qu'une seule paire d'ailes fonctionnelles, la paire d'ailes postérieure étant réduite à des haltères , qui aident la mouche à sentir son orientation et son mouvement, ainsi qu'à améliorer l'équilibre en agissant de la même manière que les gyroscopes. . Chez les Calyptratae , la partie la plus arrière des ailes est modifiée en volets quelque peu épaissis appelés calyptères qui recouvrent les haltères.

Aile de mouche structure.png
  • Costa (C) – introuvable chez les diptères.
  • Subcosta (Sc) - est devenue la veine principale de l'aile, non ramifiée.
  • Rayon (R) - ramifié à R1-R5.
  • Média (M) – branché sur M1-M4.
  • Cubitus anterior (CuA) - non ramifié, CuP est réduit chez les diptères. Certaines espèces CuA et 1A sont séparées, certaines espèces se rencontrent en atteignant le bord de l'aile, certaines espèces fusionnent.
  • Veines anales (A) – seules deux veines anales 1A et 2A sont présentes, 2A n'est pas distinctive chez certaines espèces.
  • Cellule discale (dc) – bien définie chez la plupart des espèces.

Blattodea

Les espèces de Blattodea ( blattes ) ont une aile antérieure, également appelée tegmen, c'est-à-dire plus ou moins sclérifiée. Il est utilisé en vol ainsi qu'une forme de protection des ailes postérieures membraneuses. Les nervures de l'aile postérieure sont à peu près les mêmes que celles de l'aile antérieure mais avec un grand lobe anal replié au repos entre CuP et 1A. Le lobe anal est généralement plié en éventail.

Aile de cafard structure.png
  • Costa (C) – au bord d'attaque de l'aile.
  • Subcosta (Sc) – deuxième veine longitudinale, elle est relativement courte.
  • Rayon (R) – troisième nervure longitudinale, avec de nombreuses branches pectinées.
  • Média (M) – quatrième nervure longitudinale, atteignant le bord de l'aile.
  • Cubitus anterior (CuA) – cinquième veine longitudinale, avec des branches dichotomiques occupant une grande partie du tegmen.
  • Cubitus posterior (CuP) - est non ramifié, incurvé et atteint le bord de l'aile.
  • Veines anales (A) – veines derrière le cubitus.

Hyménoptères

Un exemple de pliage longitudinal chez les guêpes (Vespidés)
Guêpes dépliées.JPG La ligne de pli principale de l'aile antérieure vue à mi-hauteur comme une ligne horizontale brillante. La partie de l'aile qui se trouve derrière cette ligne est rabattue. La bande étroite au bord avant de l'aile est devant le premier fil solide replié vers l'avant et vers le bas.
Guêpes pliées.JPG Ainsi, en position de repos, la doublure extérieure forme le bord extérieur résistant de l'aile, qui protège les côtés de l'abdomen en tant qu'amortisseur. L'aile arrière est recouverte en grande partie par l'aile antérieure.

Les hyménoptères adultes, y compris les tenthrèdes, les guêpes, les abeilles et les fourmis non ouvrières, ont tous deux paires d'ailes membraneuses.

  • Costa (C) – introuvable chez les hyménoptères.
  • Subcosta (Sc) – non ramifié.
  • Rayon (R) - ramifié à R1-R5.
  • Média (M) - M n'est pas ramifié, dans l'aile antérieure, M est fusionné avec Rs sur une partie de sa longueur.
  • Cubitus (CuA) – non ramifié, CuP est absent chez les hyménoptères.
  • Veines anales (A) – seules deux veines anales 1A et 2A sont présentes, 2A n'est pas distinctive chez certaines espèces.
  • Couplage des ailes - La rangée de crochets sur le bord d'attaque de l'aile postérieure engage le bord postérieur de l'aile antérieure, couple fortement les ailes en vol.
  • Ligne de pliage des ailes - Certaines espèces, y compris les Vespidés, les ailes antérieures sont pliées longitudinalement le long de la «ligne de pliage des ailes» au repos.
  • Pterostigma – est présent pour certaines espèces.

Le bord avant de l'aile postérieure porte un certain nombre de soies crochues, ou " hamuli ", qui se verrouillent sur l'aile antérieure, les maintenant maintenues ensemble. Les plus petites espèces peuvent n'avoir que deux ou trois hamuli de chaque côté, mais les plus grandes guêpes peuvent en avoir un nombre considérable, gardant les ailes particulièrement serrées. Les ailes des hyménoptères ont relativement peu de veines par rapport à de nombreux autres insectes, en particulier chez les plus petites espèces.

Autres familles

Les termites volent relativement mal et sont facilement emportés par le vent avec des vitesses de vent inférieures à 2 km/h, perdant leurs ailes peu de temps après avoir atterri sur un site acceptable, où ils s'accouplent et tentent de former un nid dans du bois ou de la terre humide. Les ailes de la plupart des termites ont trois nervures épaisses le long de la partie basale du bord avant de l'aile antérieure et les nervures transversales près de l'extrémité de l'aile sont inclinées, créant des cellules trapézoïdales. Bien que les ailes des termites souterrains n'aient que deux veines principales le long du bord avant de l'aile antérieure et que les veines transversales vers le bout de l'aile soient perpendiculaires à ces veines, créant des cellules carrées et rectangulaires.

Les espèces de Thysanoptères ( thrips ) ont des ailes antérieures et postérieures élancées avec de longues franges de poils, appelées ailes frangées. Alors que les espèces de trichoptères ( phryganes ) ont des ailes velues avec les ailes antérieures et postérieures revêtues de soies.


Les strepsipères mâles ont également des haltères qui ont évolué à partir des ailes antérieures au lieu des ailes postérieures. Cela signifie que seules leurs ailes postérieures sont fonctionnelles au vol, contrairement aux diptères qui ont des ailes antérieures fonctionnelles et des haltères pour les ailes postérieures.

Voir également

Remarques

Les références

  • Triplecorne, Charles A. ; Johnson Norman F. (2005). L'introduction de Borror et DeLong à l'étude des insectes (7e éd.). Thomson Brooks/Cole. ISBN 0-03-096835-6.

Liens externes