Labyrinthodontie - Labyrinthodontia
| "Labyrinthodontie" * | |
|---|---|
|
|
| Vue d' artiste d'un Proterogyrinus , un anthracosaure | |
Classement scientifique
|
|
| Royaume: | Animalia |
| Phylum: | Accords |
| Classer: | Batrachomorpha |
| Sous-classe : |
† "Labyrinthodontie" Owen , 1860 |
| Groupes inclus | |
|
|
| Taxons inclus cladistiquement mais traditionnellement exclus | |
|
|
Labyrinthodontia ( grec , « labyrinthe à dents ») est une sous- classe d' amphibiens éteinte , qui constituait certains des animaux dominants de la fin du Paléozoïque et du début du Mésozoïque (il y a environ 390 à 150 millions d'années). Le groupe a évolué à partir des poissons à nageoires lobées du Dévonien et est l' ancêtre de tous les vertébrés terrestres existants . En tant que tel, il constitue un grade évolutif (un groupe paraphylétique ) plutôt qu'un groupe naturel ( clade ). Le nom décrit le motif de repliement de la dentine et de l' émail des dents, qui sont souvent la seule partie des créatures qui se fossilisent . Ils se distinguent également par un toit crânien fortement blindé (d'où l'ancien nom " Stegocephalia "), et des vertèbres complexes, dont la structure était utilisée dans les classifications plus anciennes du groupe.
Parce que les labyrinthodontes ne forment pas un groupe monophylétique, de nombreux chercheurs modernes ont abandonné le terme. Cependant, certains ont continué à utiliser le groupe dans leurs classifications, au moins de manière informelle, en attendant une étude plus détaillée de leurs relations.
Caractéristiques du labyrinthodonte
Les labyrinthodontes ont prospéré pendant plus de 200 millions d'années. En particulier, les premières formes présentaient beaucoup de variations, mais il existe encore quelques traits anatomiques de base qui rendent leurs fossiles très distincts et facilement reconnaissables sur le terrain :
|
Les labyrinthodontes dans la vie
Construction générale
Les labyrinthodontes étaient généralement de type amphibien. Ils avaient des pattes courtes et la plupart du temps une grosse tête, avec des queues modérément courtes à longues. De nombreux groupes, et toutes les premières formes, étaient de gros animaux. Les membres primitifs de tous les groupes labyrinthodontes étaient probablement de véritables prédateurs aquatiques, et divers degrés de modes de vie amphibie, semi-aquatique et semi-terrestre sont apparus indépendamment dans différents groupes. Certaines lignées sont restées liées à l'eau ou sont devenues secondairement entièrement aquatiques avec des membres réduits et des corps allongés ressemblant à des anguilles .
Le crâne
À l'exception des aïstopodes ressemblant à des serpents , les crânes des labyrinthodontes étaient massifs. La tête large et le cou court peuvent avoir été le résultat de contraintes respiratoires. Leurs mâchoires étaient bordées de petites dents pointues et coniques et le toit de la bouche portait de plus grandes dents en forme de défense. Les dents ont été remplacées par vagues qui ont voyagé de l'avant de la mâchoire vers l'arrière de telle sorte que toutes les autres dents étaient matures et que celles entre les deux étaient jeunes. Toutes les dents étaient labyrinthodontes. La seule exception était les dents en forme de ciseau de certains des diadectomorphes herbivores avancés . Le crâne avait des encoches otiques proéminentes derrière chaque œil et un œil pariétal .
Squelette post-crânien
Les vertèbres étaient complexes et peu solides, constituées de nombreux éléments souvent mal ossifiés. Les os longs des membres étaient courts et larges et la cheville avait une mobilité limitée et les orteils manquaient de griffes , limitant la quantité de traction que les pieds pouvaient produire. Cela aurait rendu la plupart des labyrinthodontes lents et maladroits sur terre. À l'âge adulte, la plupart des grandes espèces étaient probablement confinées à l'eau. Certains groupes du Paléozoïque tardif, en particulier les microsaures et les seymouriamorphes , étaient de taille petite à moyenne et semblent avoir été des animaux terrestres compétents. Les diadectomorphes avancés du Carbonifère supérieur et du Permien inférieur étaient entièrement terrestres avec des squelettes robustes et étaient les animaux terrestres les plus lourds de leur temps. Les labyrinthodontes du Mésozoïque étaient principalement aquatiques avec un squelette de plus en plus cartilagineux.
Appareil sensoriel
Les yeux de la plupart des labyrinthodontes étaient situés au sommet du crâne, offrant une bonne vision vers le haut, mais très peu de vision latérale. L' œil pariétal était proéminent, bien qu'il y ait une incertitude quant à savoir s'il s'agissait d'un véritable organe producteur d'images ou d'un organe qui ne pouvait enregistrer que la lumière et l'obscurité, comme celui du tuatara moderne .
La plupart des labyrinthodontes avaient des organes sensoriels spéciaux dans la peau, formant un organe de ligne latérale pour la perception du débit et de la pression de l'eau, comme ceux trouvés chez les poissons et un certain nombre d' amphibiens modernes . Cela leur permettrait de capter la vibration de leurs proies et d'autres sons d'origine hydrique tout en chassant dans des eaux troubles et remplies de mauvaises herbes. Les premiers groupes labyrinthodontes avaient des étriers massifs , probablement principalement ancrant le boîtier cérébral au toit du crâne . C'est une question de doute si les premiers labyrinthodontes terrestres avaient l'étrier relié à un tympan recouvrant leur encoche otique, et s'ils avaient un sens aérien de l'ouïe. Le tympan des anoures et des amniotes semble avoir évolué séparément, ce qui indique que la plupart des labyrinthodontes, sinon tous, étaient incapables de capter les sons aériens.
Respiration
Les premiers labyrinthodontes possédaient des branchies internes bien développées ainsi que des poumons primitifs , dérivés des vessies natatoires de leurs ancêtres. Ils pouvaient respirer de l'air, ce qui aurait été un grand avantage pour les habitants des hauts-fonds chauds avec de faibles niveaux d'oxygène dans l'eau. Il n'y avait pas de diaphragme et les côtes sous de nombreuses formes étaient trop courtes ou trop espacées pour faciliter l'expansion des poumons. L'air a probablement été gonflé dans les poumons par les contractions d'un sac de la gorge contre le plancher du crâne comme chez les amphibiens modernes, ce qui peut être la raison de la rétention du crâne très plat dans les formes ultérieures. L'expiration à l'aide des côtes n'a probablement évolué que dans la ligne menant aux amniotes . De nombreuses formes aquatiques ont conservé leurs branchies larvaires à l'âge adulte.
Avec la pression atmosphérique élevée en oxygène et en dioxyde de carbone, en particulier au Carbonifère, la respiration primitive du sac de la gorge aurait été suffisante pour obtenir de l'oxygène même pour les grandes formes. Se débarrasser du dioxyde de carbone poserait un problème plus important sur terre, et les plus grands labyrinthodontes combinaient probablement une tolérance élevée à l'acide carbonique sanguin avec le retour à l'eau pour dissiper le dioxyde de carbone à travers la peau. La perte de l'armure des écailles rhomboïdes de leurs ancêtres piscine a permis cela ainsi qu'une respiration supplémentaire à travers la peau comme chez les amphibiens modernes.
Chasse et alimentation
Comme leurs ancêtres sarcoptérygiens , les labyrinthodontes étaient carnivores. Les crânes plutôt larges et plats et donc les muscles de la mâchoire courte ne leur permettraient cependant pas d'ouvrir la bouche dans une large mesure. La majorité d'entre eux utiliseraient probablement une stratégie d'attente et d'attente, similaire à celle de nombreux amphibiens modernes. Lorsqu'une proie appropriée nageait ou marchait à portée de main, la mâchoire se refermait, les défenses palatines poignardaient la malheureuse victime. La pression exercée sur les dents par ce mode d'alimentation peut avoir été la raison du renforcement de l'émail labyrinthodonte qui caractérise le groupe. La déglutition se faisait en inclinant la tête en arrière, comme on le voit chez de nombreux amphibiens modernes et chez les crocodiles .
L'évolution d'un crâne plus profond, un meilleur contrôle de la mâchoire et une réduction des défenses palatines n'est visible que dans les formes reptiliennes plus avancées, peut-être en lien avec l'évolution d'une respiration plus efficace, permettant un style de chasse plus raffiné.
la reproduction
Les labyrinthodontes avaient une reproduction amphibie - ils pondaient des œufs dans l'eau, où ils éclosent en têtards . Ils resteraient dans l'eau tout au long du stade larvaire jusqu'à la métamorphose . Seuls les individus métamorphosés finiraient par s'aventurer sur terre à l'occasion. Des têtards fossiles de plusieurs espèces sont connus, de même que des adultes néoténiques avec des branchies externes plumeuses similaires à celles trouvées chez les têtards de lissamphibiens modernes et dans les alevins de poissons - poumons et de bichirs . L'existence d'un stade larvaire comme état primitif dans tous les groupes de labyrinthodontes peut être supposée assez sûrement, dans la mesure où les têtards de Discosauriscus , un proche parent des amniotes , sont connus.
Groupes de labyrinthodontes
Le placement systématique des groupes au sein de Labyrinthodontia est notoirement capricieux. Plusieurs groupes sont identifiés, mais il n'y a pas de consensus sur leur relation phylogénétique . De nombreux groupes clés étaient petits avec des squelettes modérément ossifiés, et il y a une lacune dans les archives fossiles au début du Carbonifère (le « trou de Romer ») lorsque la plupart des groupes semblent avoir évolué. Le cycle de vie des larves d'amphibiens-adultes complique encore le tableau, avec des changements physiques tout au long de la vie compliquant l'analyse phylogénétique. Les Labyrinthodontia semblent être composés de plusieurs clades imbriqués . Les deux groupes les mieux compris, les Ichthyostegalia et les amphibiens de type reptile sont connus depuis le début pour être paraphylétiques . Fait révélateur, la systématique labyrinthodonte a été le sujet de la réunion inaugurale de la Société internationale pour la nomenclature phylogénétique .
Ichtyostégalie
Les premiers labyrinthodontes sont connus depuis le Dévonien et s'étendent peut-être jusqu'à Romer's Gap au début du Carbonifère . Ces labyrinthodontes sont souvent regroupés sous l' ordre des Ichthyostegalia , bien que le groupe soit un grade évolutif plutôt qu'un clade . Les Ichthyostégaliens étaient principalement aquatiques et la plupart présentaient des signes de branchies internes fonctionnelles tout au long de leur vie, et ne s'aventuraient probablement qu'occasionnellement sur terre. Leurs pieds polydactyles avaient plus que les cinq doigts habituels des tétrapodes et ressemblaient à des pagaies. La queue portait de vrais rayons de nageoire comme ceux que l'on trouve chez les poissons. Les vertèbres étaient complexes et plutôt faibles. À la fin du Dévonien, des formes avec des pattes et des vertèbres de plus en plus fortes ont évolué, et les derniers groupes manquaient de branchies fonctionnelles à l'âge adulte. Tous étaient cependant à prédominance aquatique et certains ont passé toute ou presque toute leur vie dans l'eau.
Amphibiens ressemblant à des reptiles
Une première branche était les amphibiens terrestres ressemblant à des reptiles, appelés diversement Anthracosauria ou Reptiliomorpha . Tulerpeton a été suggéré comme le premier membre de la lignée, indiquant que la scission peut avoir eu lieu avant la transition Dévonien- Carbonifère. Leurs crânes étaient relativement profonds et étroits par rapport aux autres labyrinthodontes. Les pattes avant et arrière portaient cinq chiffres sur la plupart des formes. Plusieurs des premiers groupes sont connus dans des environnements saumâtres ou même marins, étant revenus à un mode de vie plus ou moins entièrement aquatique.
À l'exception des diadectomorphes , les formes terrestres étaient des créatures de taille moyenne apparues au début du Carbonifère . Les vertèbres du groupe préfiguraient celles des reptiles primitifs, avec de petits pleurocentres , qui se sont développés et fusionnés pour devenir le véritable centrum des vertébrés ultérieurs. Le genre le plus connu est Seymouria . Certains membres du groupe le plus avancé, les Diadectomorpha, étaient herbivores et mesuraient plusieurs mètres de long, avec de grands corps en forme de tonneau. De petits parents des diadectomorphes ont donné naissance aux premiers reptiles à la fin du Carbonifère .
Temnospondyli
Le groupe de labyrinthodontes le plus diversifié était les Temnospondyli . Les temnospondyles sont apparus à la fin du Dévonien et étaient de toutes tailles, des petits Stereospondyli ressemblant à des salamandres qui se précipitaient le long du bord de l'eau et des sous-bois, aux Archegosauroidea géants et bien blindés qui ressemblaient davantage à des crocodiles. Prionosuchus était un membre exceptionnellement grand des Archegosauridae, estimé avoir jusqu'à 9 mètres de long, c'est le plus grand amphibien jamais connu pour avoir vécu. Les temnospondyles avaient généralement de grosses têtes et de lourdes ceintures scapulaires avec des queues modérément longues. Une piste fossile du Lesotho montre des formes plus grandes se traînant par les membres antérieurs sur des surfaces glissantes avec un mouvement latéral limité du corps, très différent des salamandres modernes.
L'avant-pied d'un temnospondyle n'avait que quatre orteils et l'arrière-pied cinq, semblable au modèle observé chez les amphibiens modernes. Les temnospondyles avaient une colonne vertébrale conservatrice dans laquelle le pleurocentre restait petit dans les formes primitives, disparaissant entièrement dans les plus avancées. L' intercentra portait le poids de l'animal, étant grand et formant un anneau complet. Tous avaient la tête plus ou moins plate avec des vertèbres et des membres forts ou secondairement faibles. Il y avait aussi des formes entièrement aquatiques, comme les Dvinosauria , et même des formes marines comme les Trematosauridae . Les Temnospondyli peuvent avoir donné naissance aux grenouilles et aux salamandres modernes à la fin du Permien ou au début du Trias .
Lepospondyli
Petit groupe d'origine incertaine, les Lepospondyli ont évolué pour la plupart de petites espèces que l'on peut trouver dans les strates européennes et nord-américaines du Carbonifère et du début du Permien. Ils se caractérisent par de simples vertèbres en forme de bobine formées d'un seul élément, plutôt que par le système complexe trouvé dans d'autres groupes labyrinthodontes. La plupart étaient aquatiques et les branchies externes sont parfois conservées. Les Leposondyli ressemblaient généralement à des salamandres, mais un groupe, les Aïstopoda , ressemblait à des serpents avec des crânes flexibles et réduits, bien que l'appartenance des familles aux autres lépospondyles soit incertaine. Certains lépospondyles microsaures étaient trapus et à queue courte et semblent avoir été bien adaptés à la vie terrestre. Le genre le plus connu est Diplocaulus , un nectridien à tête en forme de boomerang .
La position des Lepospondyli par rapport aux autres groupes labyrinthodontes est incertaine et elle est parfois classée dans une sous-classe distincte . Les dents n'étaient pas labyrinthodontes, et le groupe a été classiquement considéré comme séparé des Labyrinthodontia. Il existe un doute quant à savoir si les lépospondyles forment une unité phylogénétique ou s'il s'agit d'un taxon poubelle contenant les formes padamorphes et les têtards d'autres labyrinthodontes, notamment les amphibiens de type reptile, ou même de très petits amniotes primitifs à crâne réduit.
Histoire évolutive
Les labyrinthodontes ont leur origine au début du Dévonien moyen (398-392 Mya) ou peut-être plus tôt. Ils ont évolué à partir d'un groupe de poissons osseux : les Rhipidistia à nageoires charnues . Le seul autre groupe vivant de Rhipidistans vivant aujourd'hui est le poisson poumon , le groupe frère des vertébrés terrestres . Les traces les plus anciennes des formes terrestres sont des traces de fossiles de la carrière de Zachełmie , en Pologne , datées de 395 millions d'années, attribuées à un animal aux pattes très similaires à Ichthyostega .
Les prédateurs des marais
À la fin du Dévonien, les plantes terrestres avaient stabilisé les habitats d'eau douce, permettant aux premiers écosystèmes de zones humides de se développer, avec des réseaux trophiques de plus en plus complexes qui offraient de nouvelles opportunités. Les premiers labyrinthodontes étaient entièrement aquatiques, chassant dans des eaux peu profondes le long des rivages de marée ou des chenaux de marée remplis de mauvaises herbes. De leurs ancêtres piscines, ils avaient hérité de vessies natatoires qui s'ouvraient jusqu'à l' œsophage et étaient capables de fonctionner comme des poumons (une condition encore présente chez les poissons poumons et certains poissons à nageoires rayonnées à physostome ), leur permettant de chasser dans les eaux stagnantes ou dans les cours d'eau où pourrissent. la végétation aurait abaissé la teneur en oxygène. Les premières formes, comme Acanthostega , avaient des vertèbres et des membres tout à fait inadaptés à la vie sur terre. Cela contraste avec l'opinion antérieure selon laquelle les poissons avaient d'abord envahi la terre - soit à la recherche de proies comme les mudskippers modernes , soit pour trouver de l'eau lorsque l'étang dans lequel ils vivaient s'est asséché. Les premiers tétrapodes fossiles ont été trouvés dans les sédiments marins, ce qui suggère que les zones marines et saumâtres étaient leur habitat principal. Ceci est encore corroboré par les fossiles des premiers labyrinthodontes trouvés dispersés dans le monde entier, indiquant qu'ils doivent s'être propagés en suivant les lignes côtières plutôt que par l'eau douce uniquement.
Les premiers labyrinthodontes étaient tous des animaux de grande taille à moyennement grands et auraient subi des problèmes considérables sur terre malgré leurs membres se terminant par des orteils plutôt que par des rayons de nageoires. Bien qu'ils aient conservé des branchies et des crânes et des queues ressemblant à des poissons avec des rayons de nageoire , les premières formes peuvent facilement être séparées du poisson Rhipidistan par le complexe cleithrum / scapula étant séparé du crâne pour former une ceinture pectorale capable de supporter le poids de l'extrémité avant des animaux. Ils étaient tous carnivores , mangeant initialement du poisson et allant peut-être à terre pour se nourrir de charognes d'animaux marins échoués dans les étangs de marée, ne se transformant que plus tard en prédateurs des grands invertébrés du Dévonien au bord de l'eau. Les diverses formes précoces sont, par commodité, regroupées sous le nom d' Ichthyostegalia .
Alors que la forme du corps et les proportions des ichtyoségaliens sont restées en grande partie inchangées tout au long de leur histoire évolutive, les membres ont subi une évolution rapide. Les proto-tétrapodes comme ceux d' Elginerpeton et de Tiktaalik avaient des extrémités se terminant par des rayons de nageoires sans doigts clairs, principalement adaptés aux déplacements en eau libre, mais également capables de propulser l'animal à travers des bancs de sable et à travers des cours d'eau remplis de végétation. Ichthyostega et Acanthostega avaient des pieds polydactyles en forme de pagaie avec des orteils osseux robustes qui leur auraient également permis de se traîner à travers la terre. Les ichtyoségaliens aquatiques ont prospéré dans les chenaux de marée et les marécages à travers le reste du Dévonien, pour disparaître des archives fossiles à la transition vers le Carbonifère .
Sur terre
La fin du Dévonien a vu l' événement d' extinction du Dévonien tardif , suivi d'un trou dans les archives fossiles de quelque 15 millions d'années au début du Carbonifère, appelé « trou de Romer ». La brèche marque la disparition des formes ichtyoségales ainsi que l'origine des labyrinthodontes supérieurs. Les découvertes de cette période trouvées dans la carrière East Kirkton comprennent le particulier, probablement secondairement aquatique Crassigyrinus , qui peut représenter le groupe frère des groupes labyrinthodontes ultérieurs.
Le Carbonifère inférieur a vu le rayonnement de la famille des Loxommatidae , un groupe distinct bien que mystérieux qui pourrait avoir été les ancêtres ou le taxon frère des groupes supérieurs, caractérisé par des ouvertures oculaires en forme de trou de serrure. À l' âge de Viséen, au milieu du Carbonifère, les labyrinthodontes avaient rayonné en au moins trois branches principales. Les groupes reconnaissables sont représentatifs des temnospondyles , des lépospondyles et des amphibiens ressemblant à des reptiles , ces derniers étant les parents et ancêtres des Amniota .
Alors que la plupart des labyrinthodontes sont restés aquatiques ou semi-aquatiques, certains des amphibiens de type reptile se sont adaptés pour explorer les niches écologiques terrestres en tant que prédateurs de petite ou moyenne taille . Ils ont développé des adaptations de plus en plus terrestres au cours du Carbonifère, notamment des vertèbres plus fortes et des membres minces, et un crâne plus profond avec des yeux placés latéralement. Ils avaient probablement une peau étanche, peut-être recouverte d'un épiderme corné recouvrant de petits nodules osseux, formant des écailles , similaires à celles trouvées chez les céciliens modernes. À l'œil moderne, ces animaux apparaîtraient comme des gros lézards, ne trahissant leur nature amphibie que par leur absence de griffes et par la ponte d'œufs aquatiques. Au Carbonifère moyen ou supérieur, des formes plus petites ont donné naissance aux premiers reptiles . À la fin du Carbonifère, un effondrement mondial de la forêt tropicale a favorisé les reptiles les plus adaptés à la terre, tandis que nombre de leurs parents amphibiens n'ont pas réussi à se rétablir. Certains amphibiens ressemblant à des reptiles ont prospéré dans le nouvel environnement saisonnier. La famille reptilomorphe Diadectidae a évolué en herbivore, devenant le plus grand animal terrestre de la journée avec des corps lourds en forme de tonneau. Il y avait aussi une famille de carnivores de grande taille, les Limnoscelidae , qui ont prospéré brièvement à la fin du Carbonifère.
L'apogée des labyrinthodontes
Les herbivores Diadectidae ont atteint leur diversité maximale à la fin du Carbonifère/début du Permien , puis ont rapidement décliné, leur rôle étant repris par les premiers herbivores reptiliens comme les Pareiasaures et les Édaphosaures . Contrairement aux amphibiens ressemblant à des reptiles, les Temnospondyli sont restés principalement des habitants des rivières et des marécages, se nourrissant de poissons et peut-être d'autres labyrinthodontes. Ils ont subi une diversification majeure à la suite de l' effondrement de la forêt tropicale du Carbonifère et ils ont également atteint leur plus grande diversité à la fin du Carbonifère et au début du Permien, prospérant dans les rivières et les forêts de charbon saumâtre dans les bassins continentaux peu profonds autour de la Pangée équatoriale et autour du Paléo-Téthys. Océan .
Plusieurs adaptations à la piscivorie ont évolué avec certains groupes ayant des crânes ressemblant à des crocodiles avec des museaux minces, et avaient vraisemblablement un style de vie similaire ( Archegosauridae , Melosauridae , Cochleosauridae et Eryopidae , et le sous-ordre de type reptile Embolomeri ). D'autres ont évolué comme des prédateurs aquatiques embusqués, avec des crânes courts et larges qui permettaient d'ouvrir la bouche en renversant le crâne plutôt que de laisser tomber la mâchoire ( Plagiosauridae et Dvinosauria ). Dans la vie, ils auraient chassé un peu comme la lotte des temps modernes , et plusieurs groupes sont connus pour avoir conservé les branchies des larves jusqu'à l'âge adulte, étant entièrement aquatiques. Les Metoposauridae se sont adaptés à la chasse dans les bas-fonds et les marécages sombres, avec un crâne en forme de , un peu comme leurs ancêtres du Dévonien.
En Euramerica , les Lepospondyli , un hôte de petits amphibiens principalement aquatiques de phylogénie incertaine, sont apparus au Carbonifère. Ils vivaient dans les sous-bois des forêts tropicales et dans de petits étangs, dans des niches écologiques similaires à celles des amphibiens modernes. Au Permien, les Nectridea particuliers ont trouvé leur chemin d'Euramerica au Gondwanaland .
Déclin
Dès le milieu du Permien, le climat s'est asséché, rendant la vie difficile aux amphibiens. Les reptiliomorphes terrestres ont disparu, bien que les Embolomeri, semblables à des crocodiles aquatiques, aient continué à prospérer jusqu'à leur extinction au Trias . Les divers habitants lépospondyles du sous-bois disparaissent des archives fossiles, parmi lesquels l' Aïstopoda aux allures de serpent .
A la fin du Paléozoïque , la plupart des groupes du Permien ont disparu , à l'exception des Mastodonsauroidea , des Metoposauridae et des Plagiosauridae , qui se sont poursuivis jusqu'au Trias. Au début du Trias, ces groupes ont connu une brève renaissance dans les cours d'eau des bas-fonds continentaux, avec de grandes formes comme Thoosuchus , Benthosuchus et Eryosuchus . Leurs niches écologiques étaient probablement similaires à celles des crocodiles modernes, en tant que chasseurs de poissons et carnivores riverains. Tous les groupes ont développé des vertèbres progressivement plus faibles, une ossification réduite des membres et des crânes plus plats avec des organes de ligne latérale proéminents , indiquant que les temnospondyles du Permien supérieur/début du Trias ont rarement, voire jamais, quitté l'eau. On estime qu'un brachyopidé extrêmement grand (probablement un plagiosaure ou un proche parent) mesurait 7 mètres de long, et probablement aussi lourd que le Prionosuchus du Permien .
Avec la montée des vrais crocodiles au Trias moyen, même ces Temnospondyli sont entrés en déclin, bien que certains se soient accrochés au moins au début du Crétacé sur le sud du Gondwanaland , dans des régions trop froides pour les crocodiles.
Origine des amphibiens modernes
Il existe aujourd'hui un consensus général sur le fait que tous les amphibiens modernes, les Lissamphibia , ont leur origine dans la souche labyrinthodonte, mais c'est là que s'arrête le consensus. Les os fragiles des lissamphibiens sont extrêmement rares en tant que fossiles, et les amphibiens modernes sont très dérivés, ce qui rend difficile la comparaison avec les labyrinthodontes fossiles.
Traditionnellement, les Lepospondyli ont été privilégiés comme ancêtres des lissamphibiens. Comme les amphibiens modernes, ils étaient pour la plupart petits avec de simples vertèbres, ressemblant aux lissamphibiens dans de nombreux aspects de l'anatomie externe et vraisemblablement des niches écologiques . Au niveau de la sous - classe , on pensait que les labyrinthodontes donnaient naissance aux lépospondyles et les lépospondyles aux lissamphibiens. Plusieurs études cladistiques favorisent également le lien lepospondyl, bien que plaçant Lepospondyli comme des parents proches ou même dérivés d' amphibiens ressemblant à des reptiles . Un problème avec cette position est la question de savoir si Lepospondyli est réellement monophylétique en premier lieu.
L'affinité du temnospondyle pour les Lissamphibia est suggérée par d'autres travaux. La famille des temnospondyl Amphibamidae a été considérée comme un candidat possible pour les ancêtres des lissamphibiens. L'amphibamide Gerobatrachus , décrit en 2008, a été proposé comme une forme de transition entre les temnospondyles et les anoures (grenouilles et crapauds) et les caudatans (salamandres). Il possédait un mélange de caractéristiques anoures et caudatanes, notamment un crâne large, une queue courte et de petites dents pédicellées .
Pour compliquer le tableau , la question de savoir si Lissamphibia elle - même peut être polyphylétique . Bien qu'il s'agisse d'un point de vue minoritaire, plusieurs variantes ont été transmises à travers l'histoire. L'« école de Stockholm » dirigée par Gunnar Säve-Söderbergh et Erik Jarvik a soutenu pendant une grande partie du 20e siècle qu'Amphibia dans son ensemble est biphylétique , sur la base des détails de la capsule nasale et des nerfs crâniens. À leur avis, les lépospondyles sont les ancêtres des grenouilles, tandis que les salamandres et les céciliens ont évolué indépendamment des poissons porolépiformes . Robert L. Carroll a suggéré que les amphibiens à queue (salamandres et céciliens) sont dérivés de microsaures lépospondyles et de grenouilles de temnospondyles. L' analyse cladistique de Gerobatrachus a suggéré que les salamandres et les grenouilles ont évolué à partir du stock de temnospondyle et des caeciliens étant le groupe frère des amphibiens de type reptile, faisant de Lissamphibia elle-même un grade évolutif par rapport aux classes de tétrapodes restantes. L'analyse cladistique de Chinlestegophis par Pardo et al. (2017) récupère Lissamphibia comme polyphylétique, mais avec tous les groupes de lissamphibiens appartenant à Temnospondyli ; Batrachia est récupéré dans l'analyse dans le cadre de Dissorophoidea, tandis que Gymnophonia relève de Stereospondylomorpha.
Origine des amniotes
La séquence fossile allant des labyrinthodontes du Carbonifère inférieur aux amniotes est traditionnellement considérée comme assez bien cartographiée depuis le début du XXe siècle, ne laissant principalement que la question de la ligne de démarcation entre le grade de reproduction amphibien et reptilien. Les travaux de Carroll et Laurin au tournant du millénaire ont grandement aidé à cerner la transition.
Les premiers amphibiens ressemblant à des reptiles étaient pour la plupart aquatiques, les premiers groupes hautement adaptés à la terre étant les Seymouriamorpha et les Diadectomorpha . Les seymouriamorphes étaient des animaux de taille petite à moyenne avec des membres robustes, leurs restes sont parfois trouvés dans ce qui a été interprété comme des environnements secs, indiquant que leur peau avait une couche cornée épidermique étanche ou même des écailles comme cela est évident chez Discosauriscus . Leurs squelettes sont très similaires à ceux des premiers reptiles, bien que des découvertes de têtards seymouriamorphes aient montré qu'ils conservaient une reproduction d'amphibiens. Les familles diadectomorphes sont généralement considérées comme les plus proches parents connus des amniotes modernes. On pense qu'eux aussi étaient du côté des amphibiens de la fracture, malgré aucun têtard fossile diadectomorphe connu. L'analyse des nouvelles découvertes et la composition des arbres plus grands indiquent cependant que la phylogénie n'est peut-être pas aussi bien comprise qu'on le pense traditionnellement.
Plusieurs auteurs ont suggéré que les œufs terrestres ont évolué à partir d'œufs d'amphibiens pondus sur terre pour éviter la prédation sur les œufs et la concurrence d'autres labyrinthodontes. L' œuf amniote aurait nécessairement dû évoluer à partir d'un œuf à structure anamniote , comme ceux que l'on trouve chez les poissons et les amphibiens modernes. Pour qu'un tel œuf excrète du CO 2 sur terre sans les membranes spécialisées pour faciliter la respiration, il devrait être très petit, 1 cm de diamètre ou moins. Ces très petits œufs à développement direct restreindraient sévèrement la taille des adultes, ainsi les amniotes auraient évolué à partir de très petits animaux. Un certain nombre de petits fossiles fragmentaires d'affinité peut-être diadectomorphe ont été proposés comme premier amniote, notamment Gephyrostegus , Solenodonsaurus , Westlothiana et Casineria . Des traces de pas fossilisées trouvées au Nouveau-Brunswick indiquent que les premiers reptiles ont été établis il y a 315 millions d'années.
Histoire du classement
Le terme labyrinthodonte a été inventé par Hermann Burmeister en référence à la structure de la dent. Labyrinthodontia a été utilisé pour la première fois comme terme systématique par Richard Owen en 1860, et attribué à Amphibia l'année suivante. Il a été classé comme un ordre sous la classe Amphibia par Watson en 1920 et comme un super-ordre par Romer en 1947. Un autre nom, Stegocephalia a été créé en 1868 par le paléntologue américain Edward Drinker Cope , du grec stego cephalia - "tête couverte", et se réfère au crâne anapside et aux quantités abondantes d' armures cutanées que certaines des plus grandes formes possédaient de toute évidence. Ce terme est largement utilisé dans la littérature du XIXe et du début du XXe siècle.
La classification des premières découvertes a été tentée sur la base du toit du crâne , souvent la seule partie du spécimen conservée. Avec l' évolution convergente fréquente de la forme de la tête chez les labyrinthodontes, cela a conduit à ne former que des taxons . La relation des différents groupes entre eux et avec les lissamphibiens (et dans une certaine mesure les premiers reptiles ) fait encore l'objet de débats. Plusieurs schémas ont été transmis, et il n'y a actuellement pas de consensus parmi les travailleurs sur le terrain.
Classification vertébrale
Une approche systématique basée sur la taille relative et la forme des éléments des vertèbres labyrinthodontes complexes a été favorisée au début du 20e siècle. Cette classification est rapidement tombée en désuétude car certaines formes de colonne vertébrale semblent être apparues plus d'une fois et différents types se trouvent chez des parents proches, parfois même chez le même animal, et déjà au milieu du 20e siècle plusieurs des groupes de petite taille étaient suspectées d'être des formes larvaires ou néoténiques. La classification présentée ici est de Watson, 1920 :
- Ordre Stégocéphalie (= Labyrinthodontie)
- "Grade" Rachitomi (vertèbres complexes primitives, toutes les Ichthyostegalia , la plupart des gros Temnospondyli et certains amphibiens ressemblant à des reptiles )
- "Grade" Embolomeri ( cylindres intercentrum et pleurocentrum de taille égale, aujourd'hui considérés comme un sous-ordre d' amphibiens aquatiques ressemblant à des reptiles )
- Stereospondyli « grade » (colonne vertébrale simplifiée avec uniquement l' intercentrum et l' arc vertébral , toujours reconnu comme un groupe valide)
- Ordre Phyllospondyli (Petites vertèbres fragiles, aujourd'hui considérées comme représentant des têtards et des formes pédomorphes)
- Ordre Lepospondyli (vertèbres en forme de sablier ou cylindriques, du Carbonifère moyen au Permien moyen, phylogénie incertaine)
- Ordre Adelospondyli (vertèbres cylindriques avec des dépressions coniques à chaque extrémité se rejoignant au milieu, maintenant considérées comme un groupe Lepospondyl)
- Ordre Gymnophiona ( existant )
- Ordre Urodela ( existant )
- Ordre Anura ( existant )
Classement traditionnel
La classification traditionnelle a été initiée par Säve-Söderbergh dans les années 1930. Il croyait que les amphibiens étaient biphylétiques et que les salamandres et les céciliens avaient évolué indépendamment des poissons porolopiformes . Peu de personnes partageaient le point de vue de Säve-Söderbergh sur un amphibien biphylétique, mais son schéma, soit avec les Lepospondyli en tant que sous-classe distincte, soit sombré dans les Temnospondyli , a été poursuivi par Romer dans sa très utilisée Paléontologie des vertébrés de 1933 et des éditions ultérieures, et suivi par plusieurs auteurs ultérieurs avec des variations mineures : Colbert 1969, Daly 1973, Carroll 1988 et Hildebrand & Goslow 2001. La classification citée ici est tirée de Romer & Parson, 1985 :
- Sous-classe Labyrinthodontie
- Ordre Ichthyostegalia (formes ancestrales primitives, par exemple, Ichthyostega - Dévonien moyen à supérieur uniquement).
- Ordre Temnospondyli (Dévonien supérieur au Crétacé, par exemple Eryops , peut-être ancestral des amphibiens modernes )
- Ordre Anthracosauria (Carbonifère et Permien, par exemple, Seymouria , ancêtre des premiers reptiles )
- Sous-classe Lepospondyli (Carbonifère et Permien, par exemple Diplocaulus , petit groupe, peut-être ancestral des amphibiens modernes )
- Sous-classe Lissamphibia (Permien à présent)
Classification phylogénétique
Labyrinthodontie est tombée en disgrâce dans les taxonomies récentes car elle est paraphylétique : le groupe n'inclut pas tous les descendants de leur plus récent ancêtre commun. Divers groupes qui ont traditionnellement été placés dans labyrinthodontia sont actuellement classées sous différentes rubriques souches tétrapodes , de base tétrapodes, non Amniotes reptiliomorpha et comme monophylétique ou paraphyletic temnospondyli, selon diverses analyses cladistique . Cela reflète l'accent mis sur la détermination de la lignée et de la parenté ancestrale-descendante dans la cladistique moderne . Le nom persiste cependant comme une référence pratique pour les premiers tétrapodes amphibiens et comme une description anatomique appropriée de leur motif dentaire distinct. Ainsi, il reste utilisé comme un terme de commodité informel par certains scientifiques modernes.
Le nom largement synonyme de Stegocephalia a été repris par Michel Laurin et défini cladistiquement pour tous les labyrinthodontes traditionnels (y compris leurs descendants), de sorte que le nom au sens largement traditionnel est toujours utilisé. Un terme informel avec un sens plus large est le tétrapode à tige , un groupe de tige composé de toutes les espèces plus étroitement apparentées aux tétrapodes modernes qu'au poisson poumon , mais à l'exclusion du groupe de la couronne . Ce groupe comprend à la fois des "labyrinthodontes" traditionnels ainsi que des poissons tétrapodomorphes plus basaux , bien que son contenu total soit une question d'incertitude, car les relations entre ces animaux ne sont pas bien comprises.
Vous trouverez ci-dessous un arbre évolutif suggéré de Labyrinthodontia, de Colbert 1969 et Caroll 1997. Les lignes pointillées indiquent des relations qui varient généralement entre les auteurs.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Un bon résumé (avec diagramme) des caractéristiques et des principales tendances évolutives des trois ordres ci-dessus est donné dans Colbert 1969 pp. 102-103, mais voir Kent & Miller (1997) pour un arbre alternatif.
Voir également
- Amphibie
- Batrachosaurie
- Amphibiens préhistoriques
- La vie préhistorique
- Reptiliomorpha
- Temnospondyli
- tétrapode
Les références
Liens externes
 |
Wikimedia Commons a des médias liés à Labyrinthodontia . |