Feuille -Leaf
Une feuille est un appendice principal de la tige d'une plante vasculaire , généralement portée latéralement au-dessus du sol et spécialisée pour la photosynthèse . Les feuilles sont collectivement appelées feuillage , comme dans "feuillage d'automne", tandis que les feuilles, la tige, la fleur et le fruit forment collectivement le système de pousses . Dans la plupart des feuilles, le tissu photosynthétique primaire est le mésophylle de la palissade et est situé sur la face supérieure du limbe ou du limbe de la feuille, mais chez certaines espèces, y compris le feuillage mature de l' eucalyptus , le mésophylle de la palissade est présent des deux côtés et les feuilles sont dit isobilatéral. La plupart des feuilles sont aplaties et ont des surfaces supérieures ( adaxiales ) et inférieures ( abaxiales ) distinctes qui diffèrent par la couleur, la pilosité, le nombre de stomates (pores qui absorbent et sortent les gaz), la quantité et la structure de la cire épicuticulaire et d'autres caractéristiques. Les feuilles sont principalement de couleur verte en raison de la présence d'un composé appelé chlorophylle qui est essentiel à la photosynthèse car il absorbe l'énergie lumineuse du soleil . Une feuille avec des taches ou des bords de couleur plus claire ou blanche est appelée feuille panachée .
Les feuilles peuvent avoir différentes formes, tailles, textures et couleurs. Les feuilles larges et plates à nervation complexe des plantes à fleurs sont connues sous le nom de mégaphylles et les espèces qui les portent, pour la plupart, sont des plantes à feuilles larges ou mégaphylles , qui comprennent également des acrogymnospermes et des fougères . Chez les lycopodes , aux origines évolutives différentes, les feuilles sont simples (avec une seule nervure) et sont appelées microphylles . Certaines feuilles, comme les écailles des bulbes , ne sont pas au-dessus du sol. Chez de nombreuses espèces aquatiques, les feuilles sont immergées dans l'eau. Les plantes succulentes ont souvent des feuilles épaisses et juteuses, mais certaines feuilles sont sans fonction photosynthétique majeure et peuvent être mortes à maturité, comme dans certaines cataphylles et épines . De plus, plusieurs types de structures ressemblant à des feuilles trouvées dans les plantes vasculaires ne leur sont pas totalement homologues. Les exemples incluent les tiges de plantes aplaties appelées phylloclades et cladodes , et les tiges de feuilles aplaties appelées phyllodes qui diffèrent des feuilles à la fois par leur structure et leur origine. Certaines structures de plantes non vasculaires ressemblent et fonctionnent comme des feuilles. Les exemples incluent les phyllids des mousses et des hépatiques .
Caractéristiques générales
Les feuilles sont les organes les plus importants de la plupart des plantes vasculaires. Les plantes vertes sont autotrophes , ce qui signifie qu'elles n'obtiennent pas de nourriture d'autres êtres vivants mais créent plutôt leur propre nourriture par photosynthèse . Ils captent l'énergie de la lumière solaire et l'utilisent pour fabriquer des sucres simples , tels que le glucose et le saccharose , à partir de dioxyde de carbone et d'eau. Les sucres sont ensuite stockés sous forme d'amidon , puis transformés par synthèse chimique en molécules organiques plus complexes telles que les protéines ou la cellulose , le matériau structurel de base des parois cellulaires végétales, ou métabolisés par la respiration cellulaire pour fournir de l'énergie chimique permettant de faire fonctionner les processus cellulaires. Les feuilles puisent l'eau du sol dans le flux de transpiration à travers un système conducteur vasculaire connu sous le nom de xylème et obtiennent du dioxyde de carbone de l' atmosphère par diffusion à travers des ouvertures appelées stomates dans la couche de couverture externe de la feuille ( épiderme ), tandis que les feuilles sont orientées pour maximiser leur exposition au soleil. Une fois que le sucre a été synthétisé, il doit être transporté vers les zones de croissance active telles que les pousses et les racines des plantes . Les plantes vasculaires transportent le saccharose dans un tissu spécial appelé le phloème . Le phloème et le xylème sont parallèles l'un à l'autre, mais le transport des matériaux se fait généralement dans des directions opposées. À l'intérieur de la feuille, ces systèmes vasculaires se ramifient (se ramifient) pour former des veines qui alimentent autant que possible la feuille, garantissant que les cellules réalisant la photosynthèse sont proches du système de transport.
Généralement, les feuilles sont larges, plates et fines (aplaties dorso-ventralement), maximisant ainsi la surface directement exposée à la lumière et permettant à la lumière de pénétrer dans les tissus et d'atteindre les chloroplastes , favorisant ainsi la photosynthèse. Ils sont disposés sur la plante de manière à exposer leurs surfaces à la lumière le plus efficacement possible sans s'ombrager les uns les autres, mais il existe de nombreuses exceptions et complications. Par exemple, les plantes adaptées aux conditions venteuses peuvent avoir des feuilles pendantes , comme dans de nombreux saules et eucalyptus . La forme plate ou laminaire maximise également le contact thermique avec l' air ambiant , favorisant le refroidissement. Fonctionnellement, en plus d'effectuer la photosynthèse, la feuille est le principal site de transpiration , fournissant l'énergie nécessaire pour faire remonter le flux de transpiration depuis les racines et la guttation .
De nombreux conifères ont de fines feuilles en forme d'aiguilles ou d'écailles qui peuvent être avantageuses dans les climats froids avec de la neige et du gel fréquents. Celles-ci sont interprétées comme réduites des feuilles mégaphylles de leurs ancêtres dévoniens . Certaines formes de feuilles sont adaptées pour moduler la quantité de lumière qu'elles absorbent pour éviter ou atténuer la chaleur excessive, les dommages causés par les ultraviolets ou la dessiccation, ou pour sacrifier l'efficacité d'absorption de la lumière au profit de la protection contre les herbivores. Pour les xérophytes, la contrainte majeure n'est pas le flux ou l'intensité lumineuse , mais la sécheresse. Certaines plantes de fenêtre telles que les espèces de Fenestraria et certaines espèces de Haworthia telles que Haworthia tesselata et Haworthia truncata sont des exemples de xérophytes. et Bulbine mesembryanthemoides .
Les feuilles fonctionnent également pour stocker de l'énergie chimique et de l'eau (en particulier chez les plantes succulentes ) et peuvent devenir des organes spécialisés remplissant d'autres fonctions, telles que les vrilles de pois et d'autres légumineuses, les épines protectrices des cactus et les pièges à insectes des plantes carnivores telles que Nepenthes et Sarracenia . Les feuilles sont les unités structurelles fondamentales à partir desquelles les cônes sont construits dans les gymnospermes (chaque écaille de cône est une feuille de mégaphylle modifiée connue sous le nom de sporophylle) et à partir desquelles les fleurs sont construites dans les plantes à fleurs .
L'organisation interne de la plupart des types de feuilles a évolué pour maximiser l'exposition des organites photosynthétiques , les chloroplastes , à la lumière et pour augmenter l'absorption du dioxyde de carbone tout en contrôlant la perte d'eau. Leurs surfaces sont imperméabilisées par la cuticule végétale et les échanges gazeux entre les cellules du mésophylle et l'atmosphère sont contrôlés par de minuscules ouvertures (longueur et largeur mesurées en dizaines de µm) appelées stomates qui s'ouvrent ou se ferment pour réguler le taux d'échange de dioxyde de carbone (CO2) , l'oxygène (O 2 ) et la vapeur d'eau entrant et sortant du système d'espace intercellulaire interne. L'ouverture stomatique est contrôlée par la pression de turgescence dans une paire de cellules de garde qui entourent l'ouverture stomatique. Dans n'importe quel centimètre carré d'une feuille de plante, il peut y avoir de 1 000 à 100 000 stomates.
La forme et la structure des feuilles varient considérablement d'une espèce à l'autre, en fonction en grande partie de leur adaptation au climat et à la lumière disponible, mais aussi à d'autres facteurs tels que les animaux au pâturage (comme les cerfs), les nutriments disponibles et la concurrence écologique d'autres plantes. . Des changements considérables dans le type de feuilles se produisent également au sein des espèces, par exemple à mesure qu'une plante mûrit; par exemple, les espèces d'eucalyptus ont généralement des feuilles isobilatérales et pendantes lorsqu'elles sont matures et dominent leurs voisines; cependant, ces arbres ont tendance à avoir des feuilles dorsiventrales dressées ou horizontales en tant que semis, lorsque leur croissance est limitée par la lumière disponible. D'autres facteurs incluent la nécessité d'équilibrer la perte d'eau à haute température et à faible humidité par rapport à la nécessité d'absorber le dioxyde de carbone atmosphérique. Dans la plupart des plantes, les feuilles sont également les principaux organes responsables de la transpiration et de la guttation (perles de liquide se formant au bord des feuilles).
Les feuilles peuvent également stocker de la nourriture et de l'eau , et sont modifiées en conséquence pour répondre à ces fonctions, par exemple dans les feuilles des plantes succulentes et dans les écailles des bulbes . La concentration des structures photosynthétiques dans les feuilles exige qu'elles soient plus riches en protéines , en minéraux et en sucres que, par exemple, les tissus des tiges ligneuses. En conséquence, les feuilles occupent une place importante dans l' alimentation de nombreux animaux .
Corrélativement, les feuilles représentent un investissement lourd de la part des plantes qui les portent, et leur conservation ou leur disposition font l'objet de stratégies élaborées pour faire face aux pressions parasitaires, aux conditions saisonnières, et aux mesures de protection telles que la croissance des épines et la production de phytolithes , lignines , tanins et poisons .
Les plantes à feuilles caduques des régions tempérées glaciales ou froides perdent généralement leurs feuilles en automne, tandis que dans les régions à saison sèche sévère, certaines plantes peuvent perdre leurs feuilles jusqu'à la fin de la saison sèche. Dans les deux cas, on peut s'attendre à ce que les feuilles perdues apportent leurs nutriments retenus au sol où elles tombent.
En revanche, de nombreuses autres plantes non saisonnières, telles que les palmiers et les conifères, conservent leurs feuilles pendant de longues périodes ; Welwitschia conserve ses deux feuilles principales tout au long d'une vie qui peut dépasser mille ans.
Les organes en forme de feuille des bryophytes (par exemple, les mousses et les hépatiques ), connus sous le nom de phyllids , diffèrent fortement morphologiquement des feuilles des plantes vasculaires . Dans la plupart des cas, ils manquent de tissu vasculaire, n'ont qu'une seule cellule d'épaisseur et n'ont pas de cuticule , de stomates ou de système interne d'espaces intercellulaires. (Les phyllids de la famille des mousses Polytrichaceae sont des exceptions notables.) Les phyllids des bryophytes ne sont présents que sur les gamétophytes , alors qu'en revanche les feuilles des plantes vasculaires ne sont présentes que sur les sporophytes . Ceux-ci peuvent ensuite se développer en structures végétatives ou reproductives.
Des feuilles simples et vascularisées ( microphylles ), comme celles du lycopside du Dévonien précoce Baragwanathia , ont d'abord évolué sous forme d'énations, prolongements de la tige. Les vraies feuilles ou euphylles de plus grande taille et avec une nervation plus complexe ne se sont pas répandues dans d'autres groupes jusqu'à la période dévonienne , époque à laquelle la concentration de dioxyde de carbone dans l'atmosphère avait considérablement diminué. Cela s'est produit indépendamment dans plusieurs lignées distinctes de plantes vasculaires, chez les progymnospermes comme Archaeopteris , chez les Sphenopsida , les fougères et plus tard chez les gymnospermes et les angiospermes . Les euphylles sont également appelées macrophylles ou mégaphylles (grandes feuilles).
Morphologie
Une feuille structurellement complète d'un angiosperme se compose d'un pétiole (tige de la feuille), d'une lame (lame de la feuille), de stipules (petites structures situées de chaque côté de la base du pétiole) et d'une gaine. Toutes les espèces ne produisent pas de feuilles avec tous ces composants structurels. La tige proximale ou pétiole est appelée stipe chez les fougères . Le limbe est le composant plat et expansé de la feuille qui contient les chloroplastes . La gaine est une structure, typiquement à la base qui enserre totalement ou partiellement la tige au-dessus du nœud, où ce dernier est attaché. Les gaines foliaires se produisent généralement chez les Poacées (graminées) et les Apiacées (ombellifères). Entre la gaine et le limbe, il peut y avoir un pseudopétiole, une structure semblable à un pétiole. Des pseudopétioles sont présents dans certains monocotylédons, dont les bananiers , les palmiers et les bambous . Les stipules peuvent être bien visibles (par exemple les haricots et les roses ), tomber rapidement ou ne pas être évidentes comme chez les Moraceae ou absentes comme chez les Magnoliaceae . Un pétiole peut être absent (apétiolé) ou le limbe peut ne pas être laminaire (aplati). L'énorme variété montrée dans la structure des feuilles (anatomie) d'une espèce à l'autre est présentée en détail ci-dessous sous la rubrique morphologie . Le pétiole relie mécaniquement la feuille à la plante et constitue la voie de transfert de l'eau et des sucres vers et depuis la feuille. La lamina est généralement le siège de la majorité de la photosynthèse. L'angle supérieur ( adaxial ) entre une feuille et une tige est connu sous le nom d'aisselle de la feuille. C'est souvent l'emplacement d'un bourgeon . Les structures qui s'y trouvent sont dites "axillaires".
Les caractéristiques externes des feuilles, telles que la forme, la marge, les poils, le pétiole et la présence de stipules et de glandes, sont souvent importantes pour identifier les plantes au niveau de la famille, du genre ou de l'espèce , et les botanistes ont développé une terminologie riche pour décrire les caractéristiques des feuilles. Les feuilles ont presque toujours une croissance déterminée. Ils se développent selon un modèle et une forme spécifiques, puis s'arrêtent. D'autres parties de la plante comme les tiges ou les racines ont une croissance indéterminée et continueront généralement à croître tant qu'elles auront les ressources pour le faire.
Le type de feuille est généralement caractéristique d'une espèce (monomorphe), bien que certaines espèces produisent plus d'un type de feuille (dimorphe ou polymorphe ). Les feuilles les plus longues sont celles du palmier Raphia , R. regalis qui peuvent mesurer jusqu'à 25 m (82 pi) de long et 3 m (9,8 pi) de large. La terminologie associée à la description de la morphologie des feuilles est présentée, sous forme illustrée, sur Wikibooks .
Lorsque les feuilles sont basales et reposent sur le sol, elles sont dites prostrées .
Types de feuilles de base
On dit que les plantes vivaces dont les feuilles tombent chaque année ont des feuilles caduques, tandis que les feuilles qui restent pendant l'hiver sont à feuilles persistantes . Les feuilles attachées aux tiges par des tiges (appelées pétioles ) sont appelées pétioles, et si elles sont attachées directement à la tige sans pétiole, elles sont dites sessiles.
- Les fougères ont des frondes .
- Les feuilles de conifères sont généralement en forme d'aiguille ou d'alêne ou en forme d'écailles, elles sont généralement à feuilles persistantes, mais peuvent parfois être caduques. Habituellement, ils ont une seule veine.
- Feuilles de plantes à fleurs (Angiospermes) : la forme standard comprend des stipules , un pétiole et un limbe .
- Les lycophytes ont des microphylles .
- Les feuilles de gaine sont le type que l'on trouve dans la plupart des graminées et de nombreux autres monocotylédones.
- D'autres feuilles spécialisées incluent celles de Nepenthes , une sarracénie pourpre.
Les feuilles de dicotylédones ont des lames à végétation pennée (où les veines principales divergent d'une grande nervure médiane et ont de plus petits réseaux de connexion entre elles). Moins fréquemment, les limbes des feuilles de dicotylédones peuvent avoir une nervation palmée (plusieurs grosses veines divergeant du pétiole aux bords des feuilles). Enfin, certains présentent une nervation parallèle.
Les feuilles de monocot dans les climats tempérés ont généralement des lames étroites et une nervation généralement parallèle convergeant aux extrémités ou aux bords des feuilles. Certains ont également une nervation pennée.
Disposition sur la tige
La disposition des feuilles sur la tige est connue sous le nom de phyllotaxie . Une grande variété de modèles phyllotactiques se produisent dans la nature:
- Alterner
- Une feuille, une branche ou une partie de fleur s'attache à chaque point ou nœud de la tige et laisse une direction alternée, à un degré plus ou moins grand, le long de la tige.
- Basal
- Issu de la base de la plante.
- Cauline
- Attaché à la tige aérienne.
- Contraire
- Deux feuilles, branches ou parties florales s'attachent à chaque point ou nœud de la tige. Les pièces jointes de feuille sont appariées à chaque nœud.
- Déçusse
- Une disposition opposée dans laquelle chaque paire successive est tournée de 90° par rapport à la précédente.
- Verticillé ou verticillé
- Trois feuilles, branches ou parties florales ou plus s'attachent à chaque point ou nœud de la tige. Comme pour les feuilles opposées, les verticilles successives peuvent ou non être décussées, tournées de la moitié de l'angle entre les feuilles dans le verticille (c'est-à-dire, verticilles successives de trois tournées de 60°, verticilles de quatre tournées de 45°, etc.). Les feuilles opposées peuvent apparaître verticillées près de l'extrémité de la tige. Le pseudoverticillate décrit un arrangement qui n'apparaît que verticillé, mais pas réellement.
- Rosuler
- Les feuilles forment une rosette .
- Lignes
- Le terme, distique , signifie littéralement deux rangées . Les feuilles de cet arrangement peuvent être alternées ou opposées dans leur attachement. Le terme, de rang 2 , est équivalent. Les termes tristiques et tétrastiques sont parfois rencontrés. Par exemple, les "feuilles" (en fait des microphylles ) de la plupart des espèces de Selaginella sont tétrastiques, mais non décussées.
Dans les modèles mathématiques les plus simples de phyllotaxie , le sommet de la tige est représenté par un cercle. Chaque nouveau nœud est formé au sommet et pivote d'un angle constant par rapport au nœud précédent. Cet angle est appelé angle de divergence . Le nombre de feuilles qui poussent à partir d'un nœud dépend de l'espèce végétale. Lorsqu'une seule feuille pousse à partir de chaque nœud et que la tige est maintenue droite, les feuilles forment une hélice .
L'angle de divergence est souvent représenté comme une fraction d'une rotation complète autour de la tige. Une fraction de rotation de 1/2 (un angle de divergence de 180°) produit un arrangement alternatif, comme dans Gasteria ou le fan-aloe Kumara plicatilis . Des fractions de rotation de 1/3 (angles de divergence de 120°) se produisent chez le hêtre et le noisetier . Le chêne et l'abricotier tournent de 2/5, les tournesols, le peuplier et le poirier de 3/8, et le saule et l'amandier la fraction est de 5/13. Ces dispositions sont périodiques. Le dénominateur de la fraction de rotation indique le nombre de feuilles en une période, tandis que le numérateur indique le nombre de tours complets ou de gyres effectués en une période. Par exemple:
- 180° (ou 1 ⁄ 2 ) : deux feuilles dans un cercle (feuilles alternées)
- 120° (ou 1 ⁄ 3 ) : trois feuilles dans un cercle
- 144° (ou 2 ⁄ 5 ) : cinq feuilles dans deux gyres
- 135° (ou 3 ⁄ 8 ) : huit feuilles en trois gyres.
La plupart des angles de divergence sont liés à la séquence de nombres de Fibonacci F n . Cette séquence commence 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13 ; chaque terme est la somme des deux précédents. Les fractions de rotation sont souvent des quotients F n / F n + 2 d'un nombre de Fibonacci par le nombre deux termes plus loin dans la séquence. C'est le cas pour les fractions 1/2, 1/3, 2/5, 3/8 et 5/13. Le rapport entre les nombres de Fibonacci successifs tend vers le nombre d'or φ = (1 + √5)//2 . Lorsqu'un cercle est divisé en deux arcs dont les longueurs sont dans le rapport 1:φ , l'angle formé par le plus petit arc est l' angle d'or , soit 1/φ 2 × 360° ≈ 137,5° . Pour cette raison, de nombreux angles de divergence sont d'environ 137,5° .
Chez les plantes où une paire de feuilles opposées pousse à partir de chaque nœud, les feuilles forment une double hélice. Si les nœuds ne tournent pas (une fraction de rotation de zéro et un angle de divergence de 0°), les deux hélices deviennent une paire de lignes parallèles, créant un arrangement distique comme dans l'érable ou l' olivier . Plus commun dans un motif décussé, dans lequel chaque nœud tourne de 1/4 (90°) comme dans le basilic herbacé . Les feuilles des plantes tricussées telles que Nerium oleander forment une triple hélice.
Les feuilles de certaines plantes ne forment pas d'hélices. Chez certaines plantes, l'angle de divergence change à mesure que la plante grandit. Dans la phyllotaxie d'orixate, nommée d'après Orixa japonica , l'angle de divergence n'est pas constant. Au lieu de cela, il est périodique et suit la séquence 180°, 90°, 180°, 270°.
Divisions de la lame
Deux formes de base de feuilles peuvent être décrites compte tenu de la façon dont le limbe (lame) est divisé. Une feuille simple a un limbe non divisé. Cependant, la feuille peut être disséquée pour former des lobes, mais les espaces entre les lobes n'atteignent pas la nervure principale. Une feuille composée a un limbe entièrement subdivisé, chaque feuillet du limbe étant séparé le long d'une nervure principale ou secondaire. Les folioles peuvent avoir des pétiolules et des stipelles, les équivalents des pétioles et des stipules des feuilles. Étant donné que chaque foliole peut sembler être une feuille simple, il est important de reconnaître où se trouve le pétiole pour identifier une feuille composée. Les feuilles composées sont une caractéristique de certaines familles de plantes supérieures, comme les Fabacées . La nervure médiane d'une feuille composée ou d'une fronde , lorsqu'elle est présente, est appelée rachis .
- Composé palmé
- Les folioles ont toutes un point d'attache commun à l'extrémité du pétiole, rayonnant comme les doigts d'une main ; par exemple, Cannabis (chanvre) et Aesculus (buckeyes).
- Composé penné
- Les folioles sont disposées de part et d'autre de l'axe principal, ou rachis .
- Composé bipenné
- Les feuilles sont divisées deux fois : les folioles (techniquement des " sous-folioles ") sont disposées selon un axe secondaire qui est l'un de plusieurs bifurquant du rachis. Chaque feuillet s'appelle une pinnule . Le groupe de pinnules sur chaque veine secondaire forme une penne ; par exemple, Albizia (arbre à soie).
- Trifoliée (ou trifoliolée)
- Une feuille pennée avec seulement trois folioles; par exemple, Trifolium (trèfle), Laburnum (cytise) et certaines espèces de Toxicodendron (par exemple, le sumac vénéneux ).
- Pinnatifide
- Pennée disséquée jusqu'à la nervure centrale, mais avec les folioles pas entièrement séparées ; par exemple, Polypodium , certains Sorbus (rayons blancs). Dans les feuilles à nervures pennées, la nervure centrale est connue sous le nom de nervure médiane .
Caractéristiques du pétiole
Les feuilles qui ont un pétiole (tige) sont dites pétiolées .
Les feuilles sessiles (épétiolées) n'ont pas de pétiole et le limbe s'attache directement à la tige. Les feuilles sous-pétiolées sont presque pétiolées ou ont un pétiole extrêmement court et peuvent sembler sessiles.
Dans les feuilles embrassantes ou décurrentes , le limbe entoure partiellement la tige.
Lorsque la base des feuilles entoure complètement la tige, les feuilles sont dites perfoliées , comme chez Eupatorium perfoliatum .
Dans les feuilles peltées, le pétiole s'attache au limbe à l'intérieur du bord du limbe.
Chez certaines espèces d'Acacia , comme le koa ( Acacia koa ), les pétioles sont élargis ou élargis et fonctionnent comme des limbes de feuilles ; elles sont appelées phyllodes . Il peut y avoir ou non des feuilles pennées normales à l'extrémité de la phyllode.
Une stipule , présente sur les feuilles de nombreux dicotylédones , est un appendice de chaque côté à la base du pétiole, ressemblant à une petite feuille. Les stipules peuvent être durables et ne pas tomber (une feuille stipulée, comme dans les roses et les haricots ), ou être perdues à mesure que la feuille se développe, laissant une cicatrice stipule sur le rameau (une feuille exstipulé). La situation, la disposition et la structure des stipules s'appellent la "stipulation".
- Libre, latéral
- Comme dans Hibiscus .
- Adné
- Fusionné à la base du pétiole, comme chez Rosa .
- Ochrée
- Fourni avec ochrea , ou stipules en forme de gaine, comme dans Polygonaceae ; par exemple, la rhubarbe .
- Entourant la base du pétiole
- Interpétiolaire
- Entre les pétioles de deux feuilles opposées, comme chez les Rubiacées .
- Intrapétiolaire
- Entre le pétiole et la tige sous-jacente, comme chez Malpighiaceae .
Veines
Les veines (parfois appelées nerfs) constituent l'une des caractéristiques les plus visibles des feuilles. Les veines d'une feuille représentent la structure vasculaire de l'organe, s'étendant dans la feuille via le pétiole et assurant le transport de l'eau et des nutriments entre la feuille et la tige, et jouent un rôle crucial dans le maintien de l'état hydrique des feuilles et de la capacité photosynthétique. Ils jouent également un rôle dans le maintien mécanique de la feuille. Au sein du limbe de la feuille, alors que certaines plantes vasculaires ne possèdent qu'une seule veine, chez la plupart cette vascularisation se divise généralement (ramifie) selon une variété de motifs (nervation) et forme des faisceaux cylindriques, généralement situés dans le plan médian du mésophylle , entre les deux couches de l'épiderme . Ce patron est souvent spécifique aux taxons, et dont les angiospermes possèdent deux types principaux, parallèles et réticulés (de type filet). En général, la nervation parallèle est typique des monocotylédones, tandis que le réticulé est plus typique des eudicots et des magnoliides (" dicots "), bien qu'il existe de nombreuses exceptions.
La veine ou les veines pénétrant dans la feuille à partir du pétiole sont appelées veines primaires ou de premier ordre. Les veines qui en dérivent sont des veines secondaires ou de second ordre. Ces veines primaires et secondaires sont considérées comme des veines majeures ou des veines d'ordre inférieur, bien que certains auteurs incluent le troisième ordre. Chaque ramification suivante est numérotée séquentiellement, et ce sont les veines d'ordre supérieur, chaque ramification étant associée à un diamètre de veine plus étroit. Dans les feuilles veinées parallèles, les veines primaires sont parallèles et équidistantes les unes des autres sur la majeure partie de la longueur de la feuille, puis convergent ou fusionnent (anastomosent) vers l'apex. Habituellement, de nombreuses veines mineures plus petites relient ces veines primaires, mais peuvent se terminer par des terminaisons veineuses très fines dans le mésophylle. Les veines mineures sont plus typiques des angiospermes, qui peuvent avoir jusqu'à quatre ordres supérieurs. En revanche, sur les feuilles à nervation réticulée, il y a une seule veine primaire (parfois plus) au centre de la feuille, appelée nervure médiane ou costa et est continue avec la vascularisation du pétiole plus proximalement. La nervure médiane se ramifie ensuite en un certain nombre de veines secondaires plus petites, également appelées veines de second ordre, qui s'étendent vers les bords des feuilles. Celles-ci se terminent souvent par une hydathode , un organe sécrétoire, à la marge. À leur tour, des veines plus petites se ramifient à partir des veines secondaires, appelées veines tertiaires ou de troisième ordre (ou d'ordre supérieur), formant un motif réticulé dense. Les zones ou îlots de mésophylle situés entre les veines d'ordre supérieur sont appelés aréoles . Certaines des plus petites veines (veinules) peuvent se terminer dans les aréoles, un processus connu sous le nom d'aréolation. Ces veines mineures agissent comme des sites d'échange entre le mésophylle et le système vasculaire de la plante. Ainsi, les nervures mineures collectent les produits de la photosynthèse (photosynthèse) des cellules où elle a lieu, tandis que les nervures majeures sont responsables de son transport à l'extérieur de la feuille. En même temps, l'eau est transportée dans la direction opposée.
Le nombre de terminaisons veineuses est très variable, de même que les veines de second ordre se terminent à la marge ou se relient à d'autres veines. Il existe de nombreuses variations élaborées sur les motifs que forment les nervures des feuilles, et celles-ci ont des implications fonctionnelles. Parmi ceux-ci, les angiospermes ont la plus grande diversité. Au sein de celles-ci, les veines principales fonctionnent comme le réseau de support et de distribution des feuilles et sont corrélées à la forme des feuilles. Par exemple, la nervation parallèle trouvée dans la plupart des monocotylédones est en corrélation avec leur forme de feuille allongée et leur base de feuille large, tandis que la nervation réticulée est observée dans les feuilles entières simples, tandis que les feuilles digitées ont généralement une nervation dans laquelle trois veines primaires ou plus divergent radialement à partir d'un seul point. .
En termes d'évolution, les premiers taxons émergents ont tendance à avoir une ramification dichotomique avec des systèmes réticulés émergeant plus tard. Les veines sont apparues dans la période permienne (299–252 mya), avant l'apparition des angiospermes dans le Trias (252–201 mya), au cours de laquelle la hiérarchie des veines est apparue permettant une fonction plus élevée, une plus grande taille de feuille et une adaptation à une plus grande variété de conditions climatiques . Bien qu'il s'agisse du modèle le plus complexe, les veines ramifiées semblent être plésiomorphes et, sous une certaine forme, étaient présentes dans les plantes à graines anciennes il y a 250 millions d'années. Une nervation pseudo-réticulée qui est en fait une nervation penniparallèle fortement modifiée est une autapomorphie de certaines Melanthiaceae , qui sont des monocotylédones ; par exemple, Paris quadrifolia (véritable nœud d'amant). Dans les feuilles à nervation réticulée, les veines forment une matrice d'échafaudage conférant une rigidité mécanique aux feuilles.
Changements de morphologie au sein d'une même plante
- Homoblastie
- Caractéristique dans laquelle une plante présente de petits changements dans la taille, la forme et le mode de croissance des feuilles entre les stades juvénile et adulte, contrairement à ;
- Hétéroblastie
- Caractéristique dans laquelle une plante présente des changements marqués dans la taille, la forme et le mode de croissance des feuilles entre les stades juvénile et adulte.
Anatomie
Fonctionnalités à moyenne échelle
Les feuilles sont normalement largement vascularisées et ont généralement des réseaux de faisceaux vasculaires contenant du xylème , qui fournit de l'eau pour la photosynthèse , et du phloème , qui transporte les sucres produits par la photosynthèse. De nombreuses feuilles sont couvertes de trichomes (petits poils) qui ont des structures et des fonctions diverses.
Fonctionnalités à petite échelle
Les principaux systèmes tissulaires présents sont
- L' épiderme , qui recouvre les surfaces supérieure et inférieure
- Le tissu mésophylle , constitué de cellules photosynthétiques riches en chloroplastes . (aussi appelé chlorenchyme )
- La disposition des veines (le tissu vasculaire )
Ces trois systèmes tissulaires forment typiquement une organisation régulière à l'échelle cellulaire. Les cellules spécialisées qui diffèrent nettement des cellules environnantes et qui synthétisent souvent des produits spécialisés tels que des cristaux, sont appelées idioblastes .
Principaux tissus foliaires
Épiderme
L' épiderme est la couche externe de cellules recouvrant la feuille. Il est recouvert d'une cuticule cireuse qui est imperméable à l'eau liquide et à la vapeur d'eau et forme la frontière séparant les cellules internes de la plante du monde extérieur. La cuticule est dans certains cas plus fine sur l'épiderme inférieur que sur l'épiderme supérieur, et est généralement plus épaisse sur les feuilles des climats secs que sur celles des climats humides. L'épiderme remplit plusieurs fonctions : protection contre la perte d'eau par transpiration , régulation des échanges gazeux et sécrétion de composés métaboliques . La plupart des feuilles présentent une anatomie dorso-ventrale : les surfaces supérieure (adaxiale) et inférieure (abaxiale) ont une construction quelque peu différente et peuvent remplir des fonctions différentes.
Le tissu épidermique comprend plusieurs types cellulaires différenciés ; cellules épidermiques, cellules ciliées épidermiques ( trichomes ), cellules du complexe stomatique ; cellules de garde et cellules subsidiaires. Les cellules épidermiques sont les plus nombreuses, les plus grandes et les moins spécialisées et forment la majorité de l'épiderme. Elles sont généralement plus allongées dans les feuilles des monocotylédones que dans celles des dicotylédones .
Les chloroplastes sont généralement absents des cellules épidermiques, à l'exception des cellules de garde des stomates . Les pores stomatiques perforent l'épiderme et sont entourés de chaque côté par des cellules de garde contenant des chloroplastes et deux à quatre cellules subsidiaires dépourvues de chloroplastes, formant un groupe cellulaire spécialisé appelé complexe stomatique. L'ouverture et la fermeture de l'ouverture stomatique sont contrôlées par le complexe stomatique et régule l'échange de gaz et de vapeur d'eau entre l'air extérieur et l'intérieur de la feuille. Les stomates jouent donc un rôle important en permettant la photosynthèse sans laisser la feuille se dessécher. Dans une feuille typique, les stomates sont plus nombreux sur l'épiderme abaxial (inférieur) que sur l'épiderme adaxial (supérieur) et sont plus nombreux chez les plantes des climats plus froids.
mésophylle
La majeure partie de l'intérieur de la feuille entre les couches supérieure et inférieure de l'épiderme est un parenchyme (tissu broyé) ou un tissu de chlorenchyme appelé mésophylle (en grec pour «feuille du milieu»). Ce tissu d'assimilation est le siège principal de la photosynthèse de la plante. Les produits de la photosynthèse sont appelés "assimilés".
Chez les fougères et la plupart des plantes à fleurs, le mésophylle est divisé en deux couches :
- Une couche palissadique supérieure de cellules allongées verticalement, d'une à deux cellules d'épaisseur, directement sous l'épiderme adaxial, avec des espaces d'air intercellulaires entre elles. Ses cellules contiennent beaucoup plus de chloroplastes que la couche spongieuse. Les cellules cylindriques, avec les chloroplastes proches des parois de la cellule, peuvent profiter de manière optimale de la lumière. La légère séparation des cellules permet une absorption maximale du dioxyde de carbone. Les feuilles du soleil ont une couche de palissade à plusieurs couches, tandis que les feuilles d'ombre ou les feuilles plus âgées plus proches du sol sont à une seule couche.
- Sous la couche de palissade se trouve la couche spongieuse . Les cellules de la couche spongieuse sont plus ramifiées et moins serrées, de sorte qu'il existe de grands espaces d'air intercellulaires entre elles. Les pores ou les stomates de l'épiderme s'ouvrent dans des chambres sous-stomatiques, qui sont reliées aux espaces d'air intercellulaires entre la cellule mésophylle spongieuse et palissadique, de sorte que l'oxygène, le dioxyde de carbone et la vapeur d'eau peuvent se diffuser dans et hors de la feuille et accéder aux cellules mésophylles lors de la respiration, de la photosynthèse et de la transpiration.
Les feuilles sont normalement vertes, en raison de la présence de chlorophylle dans les chloroplastes des cellules du mésophylle. Les plantes dépourvues de chlorophylle ne peuvent pas effectuer la photosynthèse.
Tissu vasculaire
Les veines sont le tissu vasculaire de la feuille et sont situées dans la couche spongieuse du mésophylle. Le motif des veines s'appelle la nervation . Chez les angiospermes , la nervation est généralement parallèle chez les monocotylédones et forme un réseau d'interconnexion chez les plantes à feuilles larges . On pensait autrefois qu'ils étaient des exemples typiques de formation de motifs par ramification , mais ils peuvent plutôt illustrer un motif formé dans un champ de tenseur de contraintes .
Une veine est constituée d'un faisceau vasculaire . Au cœur de chaque faisceau se trouvent des grappes de deux types distincts de cellules conductrices :
- Xylème
- Cellules qui transportent l'eau et les minéraux des racines vers la feuille.
- Phloème
- Cellules qui déplacent généralement la sève , avec du saccharose dissous (du glucose au saccharose) produit par photosynthèse dans la feuille, hors de la feuille.
Le xylème se trouve généralement du côté adaxial du faisceau vasculaire et le phloème se trouve généralement du côté abaxial. Les deux sont intégrés dans un tissu de parenchyme dense, appelé la gaine, qui comprend généralement du tissu de collenchyme structurel.
Développement des feuilles
Selon la théorie des pousses partielles d' Agnes Arber sur la feuille, les feuilles sont des pousses partielles, dérivées des ébauches foliaires de l'apex des pousses. Au début du développement, ils sont aplatis dorso-ventralement avec des surfaces dorsale et ventrale. Les feuilles composées sont plus proches des pousses que les feuilles simples. Des études de développement ont montré que les feuilles composées, comme les pousses, peuvent se ramifier en trois dimensions. Sur la base de la génétique moléculaire, Eckardt et Baum (2010) ont conclu qu'« il est maintenant généralement admis que les feuilles composées expriment à la fois les propriétés des feuilles et des pousses ».
Écologie
Biomécanique
Les plantes réagissent et s'adaptent aux facteurs environnementaux, tels que la lumière et le stress mécanique du vent. Les feuilles doivent supporter leur propre masse et s'aligner de manière à optimiser leur exposition au soleil, généralement plus ou moins horizontalement. Cependant, l'alignement horizontal maximise l'exposition aux forces de flexion et aux défaillances dues aux contraintes telles que le vent, la neige, la grêle, les chutes de débris, les animaux et l'abrasion du feuillage environnant et des structures végétales. Dans l'ensemble, les feuilles sont relativement fragiles par rapport aux autres structures végétales telles que les tiges, les branches et les racines.
La structure du limbe et du pétiole influence la réponse de la feuille à des forces telles que le vent, permettant un certain repositionnement pour minimiser la traînée et les dommages, par opposition à la résistance. Un tel mouvement des feuilles peut également augmenter la turbulence de l'air près de la surface de la feuille, ce qui amincit la couche limite d'air immédiatement adjacente à la surface, augmentant la capacité d'échange de gaz et de chaleur, ainsi que la photosynthèse. De fortes forces de vent peuvent entraîner une diminution du nombre de feuilles et de la surface, ce qui, tout en réduisant la traînée, implique un compromis en réduisant également la photosynthèse. Ainsi, la conception des feuilles peut impliquer un compromis entre le gain de carbone, la thermorégulation et la perte d'eau d'une part, et le coût de maintien des charges statiques et dynamiques. Dans les plantes vasculaires, les forces perpendiculaires sont réparties sur une plus grande surface et sont relativement flexibles à la fois en flexion et en torsion , permettant une déformation élastique sans dommage.
De nombreuses feuilles dépendent d'un support hydrostatique disposé autour d'un squelette de tissu vasculaire pour leur résistance, qui dépend du maintien de l'état hydrique des feuilles. La mécanique et l'architecture de la feuille reflètent le besoin de transport et de soutien. Read et Stokes (2006) considèrent deux modèles de base, la forme « hydrostatique » et la « feuille en I » (voir la figure 1). Les feuilles hydrostatiques comme chez Prostanthera lasianthos sont grandes et minces, et peuvent impliquer le besoin de plusieurs feuilles plutôt que d'une seule grande feuille en raison de la quantité de veines nécessaires pour soutenir la périphérie des grandes feuilles. Mais la grande taille des feuilles favorise l'efficacité de la photosynthèse et la conservation de l'eau, ce qui implique d'autres compromis. D'autre part, les feuilles de poutre en I telles que Banksia marginata impliquent des structures spécialisées pour les rigidifier. Ces poutres en I sont formées d'extensions de gaine de faisceaux de sclérenchyme rencontrant des couches sous-épidermiques raidies. Cela déplace l'équilibre de la dépendance à la pression hydrostatique vers le support structurel, un avantage évident là où l'eau est relativement rare. Les feuilles longues et étroites se plient plus facilement que les limbes ovales de la même zone. Les monocotylédones ont généralement de telles feuilles linéaires qui maximisent la surface tout en minimisant l'auto-ombrage. Dans ceux-ci, une forte proportion de veines principales longitudinales fournit un soutien supplémentaire.
Interactions avec d'autres organismes
Bien qu'elles ne soient pas aussi nutritives que d'autres organes tels que les fruits, les feuilles constituent une source de nourriture pour de nombreux organismes. La feuille est une source vitale de production d'énergie pour la plante, et les plantes ont développé une protection contre les animaux qui consomment les feuilles, comme les tanins , des produits chimiques qui entravent la digestion des protéines et ont un goût désagréable. Les animaux spécialisés dans la consommation de feuilles sont appelés folivores .
Certaines espèces ont des adaptations cryptiques par lesquelles elles utilisent des feuilles pour éviter les prédateurs. Par exemple, les chenilles de certaines pyrales de l'enrouleuse créeront une petite maison dans la feuille en la repliant sur elles-mêmes. Certaines mouches à scie roulent de la même manière les feuilles de leurs plantes alimentaires dans des tubes. Les femelles des Attelabidae , appelées charançons de l'enroulement des feuilles, pondent leurs œufs dans les feuilles qu'elles enroulent ensuite comme moyen de protection. D'autres herbivores et leurs prédateurs imitent l'apparence de la feuille. Les reptiles tels que certains caméléons et les insectes tels que certains katydids , imitent également les mouvements oscillants des feuilles dans le vent, se déplaçant d'un côté à l'autre ou d'avant en arrière tout en évitant une éventuelle menace.
Perte de feuilles saisonnière
Les feuilles des zones tempérées , boréales et saisonnièrement sèches peuvent être caduques de façon saisonnière (tombant ou mourant pendant la mauvaise saison). Ce mécanisme de chute des feuilles s'appelle l'abscission . Lorsque la feuille tombe, elle laisse une cicatrice foliaire sur le rameau. Lors des automnes froids, ils changent parfois de couleur et virent au jaune , à l'orange vif ou au rouge , car divers pigments accessoires ( caroténoïdes et xanthophylles ) sont révélés lorsque l'arbre réagit au froid et à la réduction de la lumière du soleil en réduisant la production de chlorophylle. On pense maintenant que des pigments anthocyaniques rouges sont produits dans la feuille à mesure qu'elle meurt, peut-être pour masquer la teinte jaune laissée lorsque la chlorophylle est perdue - les feuilles jaunes semblent attirer les herbivores tels que les pucerons . Le masquage optique de la chlorophylle par les anthocyanes réduit le risque de dommages photo-oxydatifs aux cellules foliaires lors de leur sénescence, ce qui pourrait autrement réduire l'efficacité de la récupération des nutriments à partir des feuilles d'automne sénescentes.
Adaptation évolutive
Au cours de l'évolution , les feuilles se sont adaptées à différents environnements de la manière suivante :
- Les micro- et nanostructures cireuses sur la surface réduisent le mouillage par la pluie et l'adhérence de la contamination ( voir effet Lotus ).
- Les feuilles divisées et composées réduisent la résistance au vent et favorisent le refroidissement.
- Les poils à la surface des feuilles emprisonnent l'humidité dans les climats secs et créent une couche limite réduisant la perte d'eau.
- Les cuticules végétales cireuses réduisent la perte d'eau.
- La grande surface offre une grande surface pour capter la lumière du soleil.
- Dans des niveaux nocifs d'ensoleillement, des feuilles spécialisées, opaques ou partiellement enterrées, admettent la lumière à travers une fenêtre foliaire translucide pour la photosynthèse sur les surfaces intérieures des feuilles (par exemple Fenestraria ).
- Anatomie des feuilles de Kranz chez les plantes qui effectuent la fixation du carbone C4
- Les feuilles succulentes stockent l'eau et les acides organiques pour une utilisation dans la photosynthèse CAM .
- Les huiles aromatiques , les poisons ou les phéromones produits par les glandes foliaires dissuadent les herbivores (par exemple les eucalyptus ).
- Les inclusions de minéraux cristallins dissuadent les herbivores (par exemple les phytolithes de silice chez les graminées, les raphides chez les Araceae ).
- Les pétales attirent les pollinisateurs.
- Les épines protègent les plantes des herbivores (par exemple les cactus ).
- Poils urticants pour se protéger contre les herbivores, par exemple chez Urtica dioica et Dendrocnide moroides ( Urticaceae ).
- Des feuilles spéciales sur les plantes carnivores sont adaptées pour piéger la nourriture, principalement des proies d'invertébrés, bien que certaines espèces piègent également de petits vertébrés (voir plantes carnivores ).
- Les bulbes stockent de la nourriture et de l'eau (par exemple les oignons ).
- Les vrilles permettent à la plante de grimper (ex. pois).
- Les bractées et les pseudanthes (fausses fleurs) remplacent les structures florales normales lorsque les vraies fleurs sont fortement réduites (ex. euphorbes , spathes chez les Araceae et capitules chez les Astéracées ).
Terminologie
Forme
Bord (marge)
Le bord ou la marge est le périmètre extérieur d'une feuille. Les termes sont interchangeables.
Image | Terme | Latin | Description |
---|---|---|---|
Entier |
Forma integra |
Même; avec une marge lisse; sans denture | |
Cilié | ciliatus | Bordé de poils | |
Créné | crénelé | Dents ondulées ; denté aux dents arrondies | |
crénelé | crénelé | Finement crénelé | |
croustillant | crispus | Frisé | |
Denté | denté | Denté;
peut êtregrossièrement denté , ayant de grandes dents oudenté glanduleux , ayant des dents qui portent des glandes |
|
Denticulé | denticulatus | Finement denté | |
Doublement dentelé | duplicato-dentatus | Chaque dent portant des dents plus petites | |
Dentelé | dentelé | En dents de scie ; avec des dents asymétriques pointant vers l'avant | |
Cranté | serrulatus | Finement dentelé | |
Sinueux | sinueux | Avec des indentations profondes en forme de vague ; grossièrement crénelé | |
Lobate | lobatus | En retrait, les indentations n'atteignant pas le centre | |
Onduler | ondulé | Avec un bord ondulé, moins profond que sinueux | |
Épineux ouâcre | spiculatus | Avec des pointes raides et pointues telles que des chardons |
Apex (pointe)
Base
- Acuminé
- Venir à un point pointu, étroit et prolongé.
- Aigu
- Venant à un point pointu, mais pas prolongé.
- Auriculé
- En forme d'oreille.
- Cordé
- En forme de cœur avec l'encoche vers la tige.
- Cunéiforme
- En forme de coin.
- Hastate
- En forme de hallebarde et avec les lobes basaux pointant vers l'extérieur.
- Oblique
- Oblique.
- Réniforme
- En forme de rein mais plus rond et plus large que long.
- Arrondi
- Forme incurvée.
- Sagittaire
- En forme de pointe de flèche et avec les lobes basaux aigus pointant vers le bas.
- Tronquer
- Se terminant brusquement par une extrémité plate, qui semble coupée.
Surface
La surface des feuilles est également l'hôte d'une grande variété de micro-organismes ; dans ce contexte, on l'appelle la phyllosphère .
- Lépidote
- Couvert de fines écailles scabreuses.
pilosité
Les "poils" sur les plantes sont correctement appelés trichomes . Les feuilles peuvent présenter plusieurs degrés de pilosité. La signification de plusieurs des termes suivants peut se chevaucher.
- Arachnoïde ou arachnose
- Avec de nombreux poils fins et emmêlés donnant une apparence de toile d'araignée.
- barbell
- Avec des poils finement barbelés (barbellae).
- Barbu
- Avec des poils longs et raides.
- Hérissé
- Avec des piquants raides ressemblant à des cheveux.
- Gris
- Chenu à pubescence dense blanc grisâtre.
- Cilié
- Marginalement frangé de poils courts (cils).
- Ciliolé
- Minutieusement cilié.
- floconné
- Avec des touffes de poils doux et laineux, qui ont tendance à déteindre.
- Glabrescent
- Perte de cheveux avec l'âge.
- Glabre
- Aucun poil d'aucune sorte présent.
- Glandulaire
- Avec une glande à la pointe des cheveux.
- Hirsute
- Avec des poils plutôt rugueux ou raides.
- hispide
- Avec des poils rigides et hérissés.
- hispide
- Minusculement hispide.
- Chenu
- À pubescence fine et serrée blanc grisâtre.
- Lanate ou lanose
- Avec des poils laineux.
- Pileux
- Avec des poils doux et clairement séparés.
- Pubérulent ou pubérulent
- Avec des poils fins et minuscules.
- Pubescent
- Avec des poils doux, courts et dressés.
- Scabre ou scabre
- Rugueux au toucher.
- sérieux
- Aspect soyeux grâce à des poils fins, droits et appliqués (couchés et à plat).
- Soyeux
- À pubescence comprimée, douce et droite.
- Stellaire ou stelliforme
- Avec des poils en forme d'étoile.
- Strigose
- Avec des poils appliqués, pointus, droits et raides.
- tomenteux
- Densément pubescent avec des poils laineux blancs emmêlés et doux.
- Cano-tomenteux
- Entre canescent et tomenteux.
- Feutré-tomenteux
- Laineux et emmêlé avec des poils bouclés.
- tomentuleux
- Minusculement ou légèrement tomenteux.
- Villeux
- Avec des poils longs et doux, généralement recourbés.
- Laineux
- Avec des poils longs, doux et tortueux ou emmêlés.
Horaire
- Hystéranthous
- Se développe après les fleurs
- Synanthous
- Se développant en même temps que les fleurs
Nervation
Classification
Un certain nombre de systèmes de classification différents des modèles de nervures des feuilles (nervation ou veination) ont été décrits, à commencer par Ettingshausen (1861), ainsi que de nombreux termes descriptifs différents, et la terminologie a été qualifiée de "formidable". L'un des plus courants d'entre eux est le système Hickey, développé à l'origine pour les « dicotylédones » et utilisant un certain nombre de termes d'Ettingshausen dérivés du grec (1973-1979) : ( voir aussi : Simpson Figure 9.12, p. 468)
Système de suçon
- 1. Penné (à nervures plumeuses, réticulées, à filets pennés, à nervures penni, à nervures pennées ou à nervures pennées)
- Les veines naissent de manière pennée (en forme de plume) à partir d'une seule veine primaire (veine médiane) et se subdivisent en veinules secondaires, appelées veines d'ordre supérieur. Ceux-ci, à leur tour, forment un réseau complexe. Ce type de nervation est typique (mais non limité aux) " dicotylédones " ( angiospermes non monocotylédones ). Par exemple, Ostrya .Il existe trois sous-types de nervation pennée :
- Craspédodrome (grec : kraspedon - bord, dromos - course)
- Les nervures principales atteignent le bord de la feuille.
- Camptodrome
- Les veines principales s'étendent près de la marge, mais se plient avant de se croiser avec la marge.
- Hyphodrome
- Toutes les veines secondaires sont absentes, rudimentaires ou dissimulées
- 2. Parallélodrome (à nervures parallèles, à nervures parallèles, à nervures parallèles, penniparallèles, striées)
- Deux ou plusieurs nervures primaires partant l'une de l'autre à la base de la feuille, parallèles l' une à l'autre jusqu'à l'apex et y convergeant ensuite. Les veines commissurales (petites veines) relient les principales veines parallèles. Typique pour la plupart des monocotylédones , comme les graminées .Les termes supplémentaires marginal (les nervures primaires atteignent la marge) et réticulé (net veiné) sont également utilisés.
- 3. Campylodrome ( campylos - courbe)
- Plusieurs nervures primaires ou branches prenant naissance en un point ou à proximité d'un même point et s'étendant en arcs recourbés, puis convergeant vers l'apex. Par exemple Maianthemum .
- 4. Acrodrome
- Deux ou plusieurs veines primaires ou secondaires bien développées en arcs convergents vers l'apex, sans recourbure basale comme chez Campylodromous. Peuvent être basaux ou suprabasaux selon l'origine, et parfaits ou imparfaits selon qu'ils atteignent les 2/3 du chemin jusqu'à l'apex. Par exemple, Miconia (type basal), Endlicheria (type suprabasal).
- 5. Actinodrome
- Trois veines primaires ou plus divergeant radialement à partir d'un même point. Par exemple, Arcangelisia (type basal), Givotia (type suprabasal).
- 6. Palinactodrome
- Veines primaires avec un ou plusieurs points de ramification dichotomique secondaire au-delà de la divergence primaire, rapprochées ou plus espacées. Par exemple, Platanus .
Les types 4 à 6 peuvent également être sous-classés comme basaux (primaires réunis à la base de la lame) ou suprabasaux (divergeant au-dessus de la base de la lame), et parfaits ou imparfaits, mais aussi flabellés.
A peu près à la même époque, Melville (1976) décrit un système applicable à tous les Angiospermes et utilisant la terminologie latine et anglaise. Melville avait également six divisions, basées sur l'ordre dans lequel les veines se développent.
- Arbusculaire (arbuscularis)
- Ramification répétée par dichotomie régulière pour donner naissance à une structure tridimensionnelle en forme de buisson constituée d'un segment linéaire (2 sous-classes)
- Flabellé (flabellatus)
- Nervures primaires droites ou légèrement incurvées, divergeant de la base en éventail (4 sous-classes)
- Palmé (palmatus)
- Veines primaires courbes (3 sous-classes)
- Penné (pinnatus)
- Nervure primaire unique, la nervure médiane, le long de laquelle des veines secondaires droites ou arquées sont disposées à intervalles plus ou moins réguliers (6 sous-classes)
- Collimater (collimatus)
- Nombreuses veines primaires longitudinalement parallèles issues d'un méristème transverse (5 sous-classes)
- Conglutiné (conglutinatus)
- Dérivé de folioles pennées fusionnées (3 sous-classes)
Une forme modifiée du système Hickey a ensuite été incorporée dans la classification Smithsonian (1999) qui proposait sept types principaux de nervation, basés sur l'architecture des veines primaires, ajoutant Flabellate comme type principal supplémentaire. Une classification plus poussée a ensuite été faite sur la base des veines secondaires, avec 12 autres types, tels que;
- Brochidodrome
- Forme fermée dans laquelle les secondaires sont réunis en une série d'arcs proéminents, comme dans Hildegardia .
- Craspédodrome
- Forme ouverte avec des secondaires se terminant à la marge, en feuilles dentées, comme chez Celtis .
- Eucamptodrome
- Forme intermédiaire avec des secondaires retroussées qui diminuent progressivement apicalement mais à l'intérieur de la marge, et reliées par des veines tertiaires intermédiaires plutôt que par des boucles entre les secondaires, comme chez Cornus .
- Cladodrome
- Secondaires se ramifiant librement vers la marge, comme chez Rhus .
termes qui avaient été utilisés comme sous-types dans le système Hickey original.
D'autres descriptions comprenaient l'ordre supérieur ou les veines mineures et les modèles d'aréoles ( voir le groupe de travail sur l'architecture des feuilles, figures 28–29).
- Flabellé
- Plusieurs à plusieurs fines veines basales égales divergeant radialement à de faibles angles et se ramifiant apicalement. Par exemple Paranomus .
Les analyses des modèles de veines tiennent souvent compte des ordres de veines, du type de veine primaire, du type de veine secondaire (veines principales) et de la densité des veines mineures. Un certain nombre d'auteurs ont adopté des versions simplifiées de ces schémas. Dans leur forme la plus simple, les types de veines primaires peuvent être considérés en trois ou quatre groupes selon les divisions végétales considérées;
- penné
- palmé
- parallèle
où palmée fait référence à plusieurs veines primaires qui rayonnent du pétiole, par opposition à la ramification de la veine principale centrale dans la forme pennée, et englobe à la fois les types 4 et 5 de Hickey, qui sont conservés en tant que sous-types; par exemple, palmé-acrodrome ( voir National Park Service Leaf Guide).
- Palmé, à filet palmé, à nervures palmées, à nervures en éventail
- Plusieurs nervures principales de taille à peu près égale divergent à partir d'un point commun près de la base de la feuille où le pétiole s'attache et rayonnent vers le bord de la feuille. Les feuilles nervurées palmées sont souvent lobées ou divisées avec des lobes rayonnant à partir du point commun. Ils peuvent varier en nombre de veines primaires (3 ou plus), mais rayonnent toujours à partir d'un point commun. par exemple la plupart des Acer (érables).
Autres systèmes
Alternativement, Simpson utilise :
- Innerveux
- Nervure médiane centrale sans veines latérales ( microphylle ), observée chez les trachéophytes non porteurs de graines , comme les prêles
- Dichotomique
- Veines se ramifiant successivement en veines de taille égale à partir d'un point commun, formant une jonction en Y, s'épanouissant. Parmi les plantes ligneuses tempérées, le Ginkgo biloba est la seule espèce présentant une nervation dichotomique. Aussi quelques ptéridophytes (fougères).
- Parallèle
- Veines primaires et secondaires à peu près parallèles les unes aux autres, sur toute la longueur de la feuille, souvent reliées par de courts liens perpendiculaires, plutôt que de former des réseaux. Chez certaines espèces, les veines parallèles se rejoignent à la base et à l'apex, comme les conifères et les graminées de type aiguille. Caractéristique des monocotylédones, mais les exceptions incluent Arisaema , et comme ci-dessous, sous filet.
- Filet (réticule, penné)
- Une veine médiane proéminente avec des veines secondaires se ramifiant le long des deux côtés. Le nom dérive des veinules ultimes qui forment un réseau interconnecté comme un motif ou un réseau. (La nervation primaire et secondaire peut être appelée pennée, tandis que le filet, comme les veines plus fines, est appelé filet ou réticulé); la plupart des angiospermes non monocotylédones, à l'exception de Calophyllum . Certaines monocotylédones ont une nervation réticulée, notamment Colocasia , Dioscorea et Smilax .
Cependant, ces systèmes simplifiés permettent une division supplémentaire en plusieurs sous-types. Simpson, (et d'autres) divise parallèle et en filet (et certains n'utilisent que ces deux termes pour les angiospermes) sur la base du nombre de veines primaires (costa) comme suit ;
- Parallèle
- Penni-parallèle (penné, parallèle penné, parallèle unicostal)
- Nervure médiane centrale proéminente unique, les veines secondaires de celle-ci apparaissent perpendiculairement à celle-ci et sont parallèles les unes aux autres vers la marge ou la pointe, mais ne se rejoignent pas (anastomose). Le terme unicostate fait référence à la proéminence de la seule nervure médiane (costa) sur toute la longueur de la feuille de la base à l'apex. par exemple Zingiberales , comme les bananes , etc.
- Parallèle palmé (parallèle multicote)
- Plusieurs veines primaires également proéminentes provenant d'un seul point à la base et parallèles vers la pointe ou la marge. Le terme multicostate fait référence au fait d'avoir plus d'une veine principale proéminente. par exemple palmiers "éventail" (palmés) (Arecaceae)
- Convergent parallèle multicote
- Les nervures médianes convergent à l'apex, par exemple Bambusa arundinacea = B. bambos (Aracaceae), Eichornia
- Divergent parallèle multicote
- Les nervures médianes divergent plus ou moins parallèlement vers la marge, par exemple Borassus (Poaceae), palmiers éventails
- Filet (Réticule)
- Penné (veiné, réticulé, unicostal réticulé)
- Nervure médiane proéminente unique allant de la base à l'apex, veines secondaires apparaissant des deux côtés sur la longueur de la nervure médiane primaire, courant vers la marge ou l'apex (pointe), avec un réseau de veinules plus petites formant un réticulum (maille ou réseau). par exemple Mangifera , Ficus religiosa , Psidium guajava , Hibiscus rosa-sinensis , Salix alba
- Palmat (réticule multicostate)
- Plus d'une nervure principale partant d'un même point, allant de la base à l'apex. p.ex. Liquidambar styraciflua Cela peut être subdivisé davantage;
- Convergent multicote
- Les veines principales divergent de l'origine à la base puis convergent vers la pointe. par exemple Zizyphus , Smilax , Cinnamomum
- Divergent multicotes
- Toutes les veines principales divergent vers la pointe. par exemple Gossypium , Cucurbita , Carica papaya , Ricinus communis
- Ternatement (ternate-netted)
- Trois nervures primaires, comme ci-dessus, par exemple ( voir ) Ceanothus leucodermis , C. tomentosus , Encelia farinosa
Ces systèmes complexes ne sont pas beaucoup utilisés dans les descriptions morphologiques des taxons, mais ont une utilité dans l'identification des plantes, bien que critiqués comme étant indûment chargés de jargon.
Un système plus ancien, encore plus simple, utilisé dans certaines flores n'utilise que deux catégories, ouverte et fermée.
- Ouvert: Les veines d'ordre supérieur ont des terminaisons libres parmi les cellules et sont plus caractéristiques des angiospermes non monocotylédones. Ils sont plus susceptibles d'être associés à des formes de feuilles dentées, lobées ou composées. Ils peuvent être subdivisés en;
- Feuilles pennées (nervures plumeuses), avec une nervure centrale principale ou nervure (nervure médiane), d'où provient le reste du système veineux
- Palmée, dans laquelle trois côtes principales ou plus s'élèvent ensemble à la base de la feuille et divergent vers le haut.
- Dichotomique, comme chez les fougères, où les veines bifurquent à plusieurs reprises
- Fermé : les veines d'ordre supérieur sont connectées en boucles sans se terminer librement entre les cellules. Ceux-ci ont tendance à se trouver dans des feuilles aux contours lisses et sont caractéristiques des monocotylédones.
- Ils peuvent être subdivisés selon que les veines sont parallèles, comme dans les graminées, ou ont d'autres motifs.
Autres termes descriptifs
Il existe également de nombreux autres termes descriptifs, souvent avec un usage très spécialisé et confinés à des groupes taxonomiques spécifiques. La visibilité des veines dépend d'un certain nombre de caractéristiques. Il s'agit notamment de la largeur des veines, de leur proéminence par rapport à la surface laminaire et du degré d'opacité de la surface, qui peut masquer des veines plus fines. À cet égard, les veines sont appelées obscures et l'ordre des veines qui sont obscurcies et si les surfaces supérieures, inférieures ou les deux sont précisées.
Les termes qui décrivent la proéminence de la veine comprennent bullé , canalisé , plat , en gouttière , en impression , proéminent et en retrait ( Fig . 6.1 Hawthorne & Lawrence 2013). Les veines peuvent montrer différents types de proéminence dans différentes zones de la feuille. Par exemple, Pimenta racemosa a une nervure médiane canalisée sur la surface supérieure, mais celle-ci est proéminente sur la surface inférieure.
Description de la proéminence veineuse :
- Buller
- Surface de la feuille surélevée en une série de dômes entre les nervures sur la face supérieure, et donc aussi avec des dépressions marquées. par exemple Rytigynia pauciflora , Vitis vinifera
- Canalisé (canaliculé)
- Veines enfoncées sous la surface, formant un canal arrondi. Parfois confondu avec "gouttière" car les canaux peuvent fonctionner comme des gouttières pour que la pluie s'écoule et permette le séchage, comme dans de nombreuses Melastomataceae . par exemple ( voir ) Pimenta racemosa (Myrtaceae), Clidemia hirta (Melastomataceae).
- Gouttière
- Veines partiellement proéminentes, la crête au-dessus de la surface du limbe foliaire, mais avec des canaux le long de chaque côté, comme des gouttières
- Impressionné
- Veine formant une ligne surélevée ou une crête qui se trouve sous le plan de la surface qui la porte, comme si elle était pressée dedans, et qui est souvent exposée sur la surface inférieure. Les tissus près des veines semblent souvent plisser, leur donnant un aspect enfoncé ou en relief
- Obscur
- Nervures non visibles ou pas claires du tout ; si non spécifié, alors non visible à l'œil nu. par exemple Berberis gagnepainii . Dans ce Berberis , les veines ne sont obscures que sur la face inférieure.
- Éminent
- Veine surélevée au-dessus de la surface environnante pour être facilement ressentie lorsqu'elle est caressée avec le doigt. par exemple ( voir ) Pimenta racemosa , Spathiphyllum cannifolium
- Encastré
- La veine est enfoncée sous la surface, plus proéminente que les tissus environnants mais plus enfoncée dans le canal qu'avec les veines imprimées. par exemple Viburnum plicatum .
Description d'autres fonctionnalités :
- Plinervy (plinervé)
- Plus d'une veine principale (nerf) à la base. Nervures secondaires latérales partant d'un point situé au-dessus de la base de la feuille. Habituellement exprimé comme un suffixe , comme dans une feuille à 3 plinerved ou triplinerved. Dans une feuille à 3 plinerved (triplinerved) trois nervures principales se ramifient au-dessus de la base du limbe (deux nervures secondaires et la nervure principale) et s'étendent essentiellement parallèlement par la suite, comme chez Ceanothus et chez Celtis . De même, une feuille quintuplinerve (cinq nervures) a quatre nervures secondaires et une nervure principale. Un motif à 3-7 nervures est particulièrement visible chez les Melastomataceae . Le terme a également été utilisé dans Vaccinieae . Le terme a été utilisé comme synonyme d'acrodrome, d'acrodrome palmé ou d'acrodrome suprabasal, et on pense qu'il est défini de manière trop large.
- Scalariforme
- Veines disposées comme les échelons d'une échelle, en particulier les veines d'ordre supérieur
- Submarginal
- Nervures proches du bord des feuilles
- trinervé
- 2 nerfs basaux majeurs en plus de la nervure médiane
Diagrammes des modèles de nervation
Taille
Les termes mégaphylle , macrophylle , mésophylle , notophylle , microphylle , nanophylle et leptophylle sont utilisés pour décrire la taille des feuilles (par ordre décroissant), dans une classification conçue en 1934 par Christen C. Raunkiær et modifiée depuis par d'autres.
Voir également
- Glossaire de la morphologie des feuilles
- Glossaire de la morphologie des plantes § Feuilles
- Couronne (botanique)
- Histoire évolutive des feuilles
- Développement évolutif des feuilles
- Indice de surface foliaire
- Concentré de protéines de feuilles
- Capteur de feuilles - un appareil qui mesure le niveau d'humidité dans les feuilles des plantes
- Forme de feuille
- Vernation - germination des feuilles, également la disposition des feuilles dans le bourgeon
- feuille élégante comme instrument de musique
Les références
Bibliographie
Livres et chapitres
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Liens externes
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