Écosystème lacustre - Lake ecosystem

Les trois zones primaires d'un lac

Un écosystème lacustre ou écosystème lacustre comprend des plantes , des animaux et des micro-organismes biotiques (vivants) , ainsi que des interactions physiques et chimiques abiotiques (non vivantes). Les écosystèmes lacustres sont un excellent exemple d' écosystèmes lentiques ( lentique fait référence à l' eau douce stationnaire ou relativement immobile , du latin lentus , qui signifie « paresseux »), qui comprend les étangs , les lacs et les zones humides , et une grande partie de cet article s'applique aux écosystèmes lentiques en général. . Les écosystèmes lentiques peuvent être comparés aux écosystèmes lotiques , qui impliquent des eaux terrestres courantes telles que les rivières et les ruisseaux . Ensemble, ces deux écosystèmes sont des exemples d' écosystèmes d'eau douce .

Les systèmes lentiques sont divers, allant d'un petit bassin d'eau de pluie temporaire de quelques centimètres de profondeur au lac Baïkal , qui a une profondeur maximale de 1642 m. La distinction générale entre les étangs/étangs et les lacs est vague, mais Brown déclare que les étangs et les étangs ont toute leur surface inférieure exposée à la lumière, contrairement aux lacs. De plus, certains lacs se stratifient de façon saisonnière. Les étangs et les mares ont deux régions : la zone d'eau libre pélagique et la zone benthique , qui comprend les régions du fond et du rivage. Étant donné que les lacs ont des régions de fond profond non exposées à la lumière, ces systèmes ont une zone supplémentaire, la profondeur . Ces trois zones peuvent avoir des conditions abiotiques très différentes et, par conséquent, des espèces hôtes spécifiquement adaptées pour y vivre.

Deux sous-classes importantes de lacs sont les étangs , qui sont généralement de petits lacs qui s'intercalent avec les zones humides, et les réservoirs d' eau . Sur de longues périodes de temps, les lacs ou les baies qu'ils contiennent peuvent s'enrichir progressivement de nutriments et se remplir lentement de sédiments organiques, un processus appelé succession. Lorsque les humains utilisent le bassin versant , les volumes de sédiments entrant dans le lac peuvent accélérer ce processus. L'ajout de sédiments et de nutriments à un lac est connu sous le nom d' eutrophisation .

Zones

Les écosystèmes lacustres peuvent être divisés en zones. Un système commun divise les lacs en trois zones. La première, la zone littorale , est la zone peu profonde près du rivage. C'est là que se trouvent les plantes des zones humides enracinées. L'offshore est divisé en deux autres zones, une zone d'eau libre et une zone d'eau profonde. Dans la zone d'eau libre (ou zone photique), la lumière du soleil soutient les algues photosynthétiques et les espèces qui s'en nourrissent. Dans la zone d'eau profonde, la lumière du soleil n'est pas disponible et le réseau trophique est basé sur les détritus provenant des zones littorale et photique. Certains systèmes utilisent d'autres noms. Les zones offshore peuvent être appelées la zone pélagique , la zone photique peut être appelée la zone limnétique et la zone aphotique peut être appelée la zone profonde . À l'intérieur des terres de la zone littorale, on peut aussi fréquemment identifier une zone riveraine qui a des plantes encore affectées par la présence du lac - cela peut inclure les effets des chablis, des inondations printanières et des dommages causés par la glace en hiver. La production du lac dans son ensemble est le résultat d'une production de plantes poussant dans la zone littorale, combinée à une production de plancton poussant en pleine eau.

Les zones humides peuvent faire partie du système lentique, car elles se forment naturellement le long de la plupart des rives des lacs, la largeur de la zone humide et du littoral dépendant de la pente du rivage et de la quantité de changement naturel des niveaux d'eau, au cours des années et entre les années. Souvent, des arbres morts s'accumulent dans cette zone, soit à cause des chablis sur le rivage, soit des grumes transportées sur le site lors des crues. Ces débris ligneux constituent un habitat important pour les poissons et les oiseaux nicheurs, tout en protégeant les rives de l'érosion.

Composants abiotiques

Léger

La lumière fournit l'énergie solaire nécessaire au processus de photosynthèse , la principale source d'énergie des systèmes lentiques. La quantité de lumière reçue dépend d'une combinaison de plusieurs facteurs. Les petits étangs peuvent être ombragés par les arbres environnants, tandis que la couverture nuageuse peut affecter la disponibilité de la lumière dans tous les systèmes, quelle que soit leur taille. Les considérations saisonnières et diurnes jouent également un rôle dans la disponibilité de la lumière, car plus l'angle auquel la lumière frappe l'eau est faible, plus la lumière est perdue par réflexion. C'est ce qu'on appelle la loi de Beer . Une fois que la lumière a pénétré la surface, elle peut également être diffusée par des particules en suspension dans la colonne d'eau. Cette diffusion diminue la quantité totale de lumière à mesure que la profondeur augmente. Les lacs sont divisés en régions photiques et aphotiques , la première recevant la lumière du soleil et la dernière étant en dessous des profondeurs de pénétration de la lumière, ce qui la rend dépourvue de capacité photosynthétique. En ce qui concerne la zonation du lac, les zones pélagiques et benthiques sont considérées comme se trouvant dans la région photique, tandis que la zone profonde est dans la région aphotique.

Température

La température est un facteur abiotique important dans les écosystèmes lentiques car la plupart des biotes sont poïkilothermes , où les températures internes du corps sont définies par le système environnant. L'eau peut être chauffée ou refroidie par rayonnement à la surface et conduction vers ou depuis l'air et le substrat environnant. Les étangs peu profonds ont souvent un gradient de température continu des eaux plus chaudes à la surface aux eaux plus froides au fond. De plus, les fluctuations de température peuvent varier considérablement dans ces systèmes, à la fois diurnes et saisonnières.

Les régimes de température sont très différents dans les grands lacs. Dans les régions tempérées, par exemple, lorsque la température de l'air augmente, la couche de glace formée à la surface du lac se brise, laissant l'eau à environ 4 °C. C'est la température à laquelle l'eau a la densité la plus élevée. Au fur et à mesure que la saison avance, les températures de l'air plus chaudes réchauffent les eaux de surface, les rendant moins denses. Les eaux plus profondes restent fraîches et denses en raison de la pénétration réduite de la lumière. Au début de l'été, deux couches distinctes s'établissent, avec une si grande différence de température entre elles qu'elles restent stratifiées. La zone la plus basse du lac est la plus froide et s'appelle l' hypolimnion . La zone chaude supérieure est appelée épilimnion . Entre ces zones se trouve une bande de changement rapide de température appelée thermocline . Pendant la saison d'automne plus froide, la chaleur est perdue à la surface et l'épilimnion se refroidit. Lorsque les températures des deux zones sont suffisamment proches, les eaux recommencent à se mélanger pour créer une température uniforme, un événement appelé renouvellement du lac . En hiver, la stratification inverse se produit lorsque l'eau près de la surface se refroidit et gèle, tandis que l'eau plus chaude mais plus dense reste près du fond. Une thermocline est établie et le cycle se répète.

Stratification saisonnière dans les lacs tempérés

Vent

Illustration des rotations de Langmuir ; cercles ouverts = particules flottantes positivement, cercles fermés = particules flottantes négativement

Dans les systèmes exposés, le vent peut créer des courants de surface turbulents en forme de spirale appelés circulations de Langmuir . La manière exacte dont ces courants s'établissent n'est pas encore bien comprise, mais il est évident qu'elle implique une certaine interaction entre les courants de surface horizontaux et les ondes de gravité de surface. Le résultat visible de ces rotations, que l'on peut voir dans n'importe quel lac, sont les lignes d'écume de surface parallèles à la direction du vent. Les particules à flottabilité positive et les petits organismes se concentrent dans la ligne de mousse à la surface et des objets à flottabilité négative se trouvent dans le courant ascendant entre les deux rotations. Les objets à flottabilité neutre ont tendance à être répartis uniformément dans la colonne d'eau. Cette turbulence fait circuler les nutriments dans la colonne d'eau, ce qui la rend cruciale pour de nombreuses espèces pélagiques, mais son effet sur les organismes benthiques et profonds est respectivement minime à inexistant. Le degré de circulation des nutriments est spécifique au système, car il dépend de facteurs tels que la force et la durée du vent, ainsi que la profondeur et la productivité du lac ou de la piscine.

Chimie

L'oxygène est essentiel à la respiration de l' organisme . La quantité d'oxygène présente dans les eaux stagnantes dépend : 1) de la surface d'eau transparente exposée à l'air, 2) de la circulation de l'eau dans le système et 3) de la quantité d'oxygène générée et utilisée par les organismes présents. Dans les bassins peu profonds et riches en plantes, il peut y avoir de grandes fluctuations d'oxygène, avec des concentrations extrêmement élevées pendant la journée en raison de la photosynthèse et des valeurs très faibles la nuit lorsque la respiration est le processus dominant des producteurs primaires. La stratification thermique dans les systèmes plus grands peut également affecter la quantité d'oxygène présente dans différentes zones. L'épilimnion est riche en oxygène car il circule rapidement et gagne de l'oxygène au contact de l'air. L'hypolimnion, cependant, circule très lentement et n'a aucun contact atmosphérique. De plus, il y a moins de plantes vertes dans l'hypolimnion, donc il y a moins d'oxygène libéré par la photosynthèse. Au printemps et à l'automne, lorsque l'épilimnion et l'hypolimnion se mélangent, l'oxygène se répartit plus uniformément dans le système. Les faibles niveaux d'oxygène sont caractéristiques de la zone profonde en raison de l'accumulation de végétation en décomposition et de matière animale qui « pleut » des zones pélagiques et benthiques et de l'incapacité de soutenir les producteurs primaires.

Le phosphore est important pour tous les organismes car il est un composant de l'ADN et de l'ARN et est impliqué dans le métabolisme cellulaire en tant que composant de l'ATP et de l'ADP. De plus, le phosphore ne se trouve pas en grande quantité dans les systèmes d'eau douce, ce qui limite la photosynthèse chez les producteurs primaires, ce qui en fait le principal déterminant de la production du système lentique. Le cycle du phosphore est complexe, mais le modèle présenté ci-dessous décrit les voies de base. Le phosphore pénètre principalement dans un étang ou un lac par ruissellement du bassin versant ou par dépôt atmosphérique. En entrant dans le système, une forme réactive du phosphore est généralement absorbée par les algues et les macrophytes, qui libèrent un composé phosphoré non réactif comme sous-produit de la photosynthèse. Ce phosphore peut dériver vers le bas et devenir une partie des sédiments benthiques ou profonds, ou il peut être reminéralisé sous forme réactive par des microbes dans la colonne d'eau. De même, le phosphore non réactif dans les sédiments peut être reminéralisé sous forme réactive. Les sédiments sont généralement plus riches en phosphore que l'eau des lacs, ce qui indique que ce nutriment peut y rester longtemps avant d'être reminéralisé et réintroduit dans le système.

Composants biotiques

Réseau de cooccurrence d'une communauté bactérienne dans un lac

Bactéries

Les bactéries sont présentes dans toutes les régions des eaux lentiques. Les formes libres sont associées à la décomposition de la matière organique, au biofilm à la surface des roches et des plantes, en suspension dans la colonne d'eau et dans les sédiments des zones benthiques et profondes. D'autres formes sont également associées aux entrailles des animaux lentiques en tant que parasites ou dans des relations commensales . Les bactéries jouent un rôle important dans le métabolisme du système grâce au recyclage des nutriments, qui est discuté dans la section Relations trophiques.

Producteurs primaires

Nelumbo nucifera , une plante aquatique.

Les algues, comprenant à la fois le phytoplancton et le périphyton , sont les principaux agents photosynthétiques des étangs et des lacs. Le phytoplancton dérive dans la colonne d'eau de la zone pélagique. De nombreuses espèces ont une densité plus élevée que l'eau, ce qui devrait les faire couler par inadvertance dans le benthos. Pour lutter contre cela, le phytoplancton a développé des mécanismes de changement de densité, en formant des vacuoles et des vésicules de gaz , ou en changeant leurs formes pour induire une traînée, ralentissant ainsi leur descente. Une adaptation très sophistiquée utilisée par un petit nombre d'espèces est un flagelle en forme de queue qui peut ajuster la position verticale et permettre le mouvement dans n'importe quelle direction. Le phytoplancton peut également maintenir sa présence dans la colonne d'eau en circulant dans des rotations de Langmuir . Les algues périphytes, quant à elles, sont attachées à un substrat. Dans les lacs et les étangs, ils peuvent couvrir toutes les surfaces benthiques. Les deux types de plancton sont importants en tant que sources de nourriture et en tant que fournisseurs d'oxygène.

Les plantes aquatiques vivent à la fois dans les zones benthiques et pélagiques, et peuvent être regroupées selon leur mode de croissance : ⑴ émergente = enracinée dans le substrat, mais avec des feuilles et des fleurs s'étendant dans l'air ; ⑵ feuilles flottantes = enracinées dans le substrat, mais avec des feuilles flottantes ; ⑶ submersed = de plus en plus sous la surface; ⑷ macrophytes flottants = non enracinés dans le substrat, et flottant à la surface. Ces diverses formes de macrophytes sont généralement présentes dans différentes zones de la zone benthique, avec une végétation émergente au plus près du rivage, puis des macrophytes à feuilles flottantes, suivies d'une végétation submergée. Les macrophytes flottant librement peuvent apparaître n'importe où à la surface du système.

Les plantes aquatiques sont plus flottantes que leurs homologues terrestres parce que l'eau douce a une densité plus élevée que l'air. Cela rend la rigidité structurelle sans importance dans les lacs et les étangs (sauf dans les tiges et les feuilles aériennes). Ainsi, les feuilles et les tiges de la plupart des plantes aquatiques utilisent moins d'énergie pour construire et entretenir les tissus ligneux, investissant plutôt cette énergie dans une croissance rapide. Pour faire face aux stress induits par le vent et les vagues, les plantes doivent être à la fois souples et résistantes. La lumière, la profondeur de l'eau et les types de substrats sont les facteurs les plus importants contrôlant la distribution des plantes aquatiques submergées. Les macrophytes sont des sources de nourriture, d'oxygène et de structure de l'habitat dans la zone benthique, mais ne peuvent pas pénétrer dans les profondeurs de la zone euphotique et ne s'y trouvent donc pas.

Invertébrés

Les marcheurs aquatiques sont des insectes prédateurs qui dépendent de la tension superficielle pour marcher sur l'eau. Ils vivent à la surface des étangs, des marais et d'autres eaux calmes. Ils peuvent se déplacer très rapidement, jusqu'à 1,5  m/s .

Le zooplancton est un petit animal en suspension dans la colonne d'eau. Comme le phytoplancton, ces espèces ont développé des mécanismes qui les empêchent de sombrer dans des eaux plus profondes, notamment des formes corporelles entraînant la traînée et le battement actif des appendices (tels que les antennes ou les épines). Rester dans la colonne d'eau peut avoir ses avantages en termes d'alimentation, mais l'absence de refuge dans cette zone rend le zooplancton vulnérable à la prédation. En réponse, certaines espèces, en particulier Daphnia sp., effectuent des migrations verticales quotidiennes dans la colonne d'eau en s'enfonçant passivement dans les profondeurs les plus sombres pendant la journée et en se déplaçant activement vers la surface pendant la nuit. De plus, comme les conditions dans un système lentique peuvent être assez variables selon les saisons, le zooplancton a la capacité de passer de la ponte régulière à des œufs au repos lorsqu'il y a un manque de nourriture, que les températures tombent en dessous de 2 °C ou si l'abondance des prédateurs est élevée. Ces œufs au repos ont une diapause , ou période de dormance, qui devrait permettre au zooplancton de rencontrer des conditions plus favorables à la survie lorsqu'ils éclosent enfin. Les invertébrés qui habitent la zone benthique sont numériquement dominés par de petites espèces et sont riches en espèces par rapport au zooplancton des eaux libres. Ils comprennent : les crustacés (par exemple les crabes , les écrevisses et les crevettes ), les mollusques (par exemple les palourdes et les escargots ) et de nombreux types d'insectes. Ces organismes se trouvent principalement dans les zones de croissance des macrophytes, où se trouvent les ressources les plus riches, l'eau hautement oxygénée et la partie la plus chaude de l'écosystème. Les lits de macrophytes structurellement diversifiés sont des sites importants pour l'accumulation de matière organique et constituent une zone idéale pour la colonisation. Les sédiments et les plantes offrent également une grande protection contre les poissons prédateurs.

Très peu d'invertébrés sont capables d'habiter la zone profonde froide, sombre et pauvre en oxygène . Ceux qui peuvent sont souvent de couleur rouge, en raison de la présence de grandes quantités d' hémoglobine , ce qui augmente considérablement la quantité d'oxygène transportée vers les cellules. Étant donné que la concentration d'oxygène dans cette zone est faible, la plupart des espèces construisent des tunnels ou des terriers dans lesquels elles peuvent se cacher et utilisent le minimum de mouvements nécessaires pour faire circuler l'eau, attirant de l'oxygène vers elles sans dépenser trop d'énergie.

Poissons et autres vertébrés

Les poissons ont une gamme de tolérances physiologiques qui dépendent de l'espèce à laquelle ils appartiennent. Ils ont des températures mortelles, des besoins en oxygène dissous et des besoins de reproduction différents en fonction de leurs niveaux d'activité et de leurs comportements. Parce que les poissons sont très mobiles, ils sont capables de faire face à des facteurs abiotiques inappropriés dans une zone en se déplaçant simplement vers une autre. Un alimentateur détritique dans la zone profonde, par exemple, qui trouve que la concentration en oxygène est tombée trop bas peut s'alimenter plus près de la zone benthique. Un poisson peut également modifier sa résidence au cours de différentes parties de son cycle de vie : éclore dans un nid de sédiments, puis se déplacer vers la zone benthique herbeuse pour se développer dans un environnement protégé avec des ressources alimentaires, et enfin dans la zone pélagique à l'âge adulte.

D'autres taxons de vertébrés habitent également des systèmes lentiques. Ceux-ci comprennent les amphibiens (par exemple les salamandres et les grenouilles ), les reptiles (par exemple les serpents , les tortues et les alligators ) et un grand nombre d' espèces de sauvagine . La plupart de ces vertébrés passent une partie de leur temps dans des habitats terrestres et ne sont donc pas directement affectés par des facteurs abiotiques dans le lac ou l'étang. De nombreuses espèces de poissons sont importantes à la fois en tant que consommateurs et en tant qu'espèces proies pour les grands vertébrés mentionnés ci-dessus.

Relations trophiques

Producteurs primaires

Les systèmes lentiques tirent la majeure partie de leur énergie de la photosynthèse effectuée par les plantes aquatiques et les algues. Ce processus autochtone implique la combinaison de dioxyde de carbone, d'eau et d'énergie solaire pour produire des glucides et de l'oxygène dissous. Dans un lac ou un étang, le taux potentiel de photosynthèse diminue généralement avec la profondeur en raison de l'atténuation de la lumière. La photosynthèse, cependant, est souvent faible dans les premiers millimètres de la surface, probablement en raison de l'inhibition par la lumière ultraviolette. Les mesures exactes de la profondeur et du taux de photosynthèse de cette courbe sont spécifiques au système et dépendent : 1) de la biomasse totale des cellules photosynthétiques, 2) de la quantité de matériaux atténuant la lumière et 3) de l'abondance et de la gamme de fréquences des pigments absorbant la lumière (c'est-à-dire les chlorophylles ) à l'intérieur des cellules de photosynthèse. L'énergie créée par ces producteurs primaires est importante pour la communauté car elle est transférée aux niveaux trophiques supérieurs via la consommation.

Bactéries

La grande majorité des bactéries des lacs et des étangs tirent leur énergie de la décomposition de la végétation et de la matière animale. Dans la zone pélagique, les poissons morts et l' apport allochtone occasionnel de litière sont des exemples de matière organique particulaire grossière (CPOM>1 mm). Les bactéries les dégradent en fines particules de matière organique (FPOM<1 mm) puis en nutriments utilisables. Les petits organismes tels que le plancton sont également caractérisés comme FPOM. De très faibles concentrations de nutriments sont libérées lors de la décomposition car les bactéries les utilisent pour construire leur propre biomasse. Les bactéries, cependant, sont consommées par les protozoaires , qui sont à leur tour consommés par le zooplancton, puis plus haut dans les niveaux trophiques . Les nutriments, y compris ceux qui contiennent du carbone et du phosphore, sont réintroduits dans la colonne d'eau à un certain nombre de points le long de cette chaîne alimentaire via l'excrétion ou la mort de l'organisme, les rendant à nouveau disponibles pour les bactéries. Ce cycle de régénération est connu sous le nom de boucle microbienne et est un élément clé des réseaux trophiques lentiques.

La décomposition des matières organiques peut se poursuivre dans les zones benthiques et profondes si la matière passe dans la colonne d'eau avant d'être complètement digérée par les bactéries pélagiques. Les bactéries se trouvent ici en plus grande abondance dans les sédiments, où elles sont généralement 2 à 1 000 fois plus répandues que dans la colonne d'eau.

Invertébrés benthiques

Les invertébrés benthiques, en raison de leur grande richesse en espèces, disposent de nombreuses méthodes de capture de leurs proies. Les filtreurs créent des courants via des siphons ou des cils battants, pour attirer l'eau et son contenu nutritionnel vers eux pour filtrer. Les brouteurs utilisent des adaptations de grattage, de râpage et de déchiquetage pour se nourrir d'algues périphytes et de macrophytes. Les membres de la guilde des collecteurs parcourent les sédiments, sélectionnant des particules spécifiques avec des appendices rapaces. Les invertébrés qui se nourrissent de dépôts consomment indistinctement les sédiments, digérant toute matière organique qu'ils contiennent. Enfin, certains invertébrés appartiennent à la guilde des prédateurs , capturant et consommant des animaux vivants. La zone profonde abrite un groupe unique de filtreurs qui utilisent de petits mouvements corporels pour tirer un courant à travers les terriers qu'ils ont créés dans les sédiments. Ce mode d'alimentation nécessite le moins de mouvement, permettant à ces espèces de conserver leur énergie. Un petit nombre de taxons d'invertébrés sont des prédateurs dans la zone profonde. Ces espèces sont probablement originaires d'autres régions et ne viennent à ces profondeurs que pour se nourrir. La grande majorité des invertébrés de cette zone sont des dépositaires, tirant leur énergie des sédiments environnants.

Poisson

La taille, la mobilité et les capacités sensorielles des poissons leur permettent d'exploiter une large base de proies, couvrant plusieurs régions de zonage. Comme les invertébrés, les habitudes alimentaires des poissons peuvent être classées en guildes. Dans la zone pélagique, les herbivores broutent du périphyton et des macrophytes ou prélèvent du phytoplancton dans la colonne d'eau. Les carnivores comprennent les poissons qui se nourrissent de zooplancton dans la colonne d'eau (zooplanctivores), les insectes à la surface de l'eau, sur les structures benthiques ou dans les sédiments ( insectivores ) et ceux qui se nourrissent d'autres poissons ( piscivores ). Les poissons qui consomment des détritus et gagnent de l'énergie en transformant leur matière organique sont appelés détritivores . Les omnivores ingèrent une grande variété de proies, comprenant des matières florales, fauniques et détritiques. Enfin, les membres de la guilde parasitaire se nourrissent d'une espèce hôte, généralement un autre poisson ou un grand vertébré. Les taxons de poissons sont flexibles dans leurs rôles alimentaires, variant leur régime alimentaire avec les conditions environnementales et la disponibilité des proies. De nombreuses espèces subissent également un changement de régime alimentaire au fur et à mesure de leur développement. Par conséquent, il est probable qu'un seul poisson occupe plusieurs guildes d'alimentation au cours de sa vie.

Réseaux trophiques lentiques

Comme indiqué dans les sections précédentes, les biotes lentiques sont liés dans un réseau complexe de relations trophiques. Ces organismes peuvent être considérés comme vaguement associés à des groupes trophiques spécifiques (par exemple, producteurs primaires, herbivores, carnivores primaires, carnivores secondaires, etc.). Les scientifiques ont développé plusieurs théories afin de comprendre les mécanismes qui contrôlent l'abondance et la diversité au sein de ces groupes. Très généralement, les processus descendants dictent que l'abondance des taxons proies dépend des actions des consommateurs des niveaux trophiques supérieurs . Typiquement, ces processus n'opèrent qu'entre deux niveaux trophiques, sans effet sur les autres. Dans certains cas, cependant, les systèmes aquatiques connaissent une cascade trophique ; par exemple, cela pourrait se produire si les producteurs primaires subissent moins de pâturage par les herbivores parce que ces herbivores sont supprimés par les carnivores. Les processus ascendants fonctionnent lorsque l'abondance ou la diversité des membres des niveaux trophiques supérieurs dépend de la disponibilité ou de la qualité des ressources des niveaux inférieurs. Enfin, une théorie de régulation combinée, bottom-up:top-down, combine les influences prédites des consommateurs et de la disponibilité des ressources. Il prédit que les niveaux trophiques proches des niveaux trophiques les plus bas seront plus influencés par les forces ascendantes, tandis que les effets descendants devraient être les plus forts aux niveaux supérieurs.

Modèles communautaires et diversité

Richesse des espèces locales

La biodiversité d'un système lentique augmente avec la superficie du lac ou de l'étang. Cela est attribuable à la probabilité plus élevée d'espèces partiellement terrestres de trouver un système plus vaste. De plus, comme les systèmes plus grands ont généralement des populations plus importantes, le risque d'extinction est diminué. Des facteurs supplémentaires, notamment le régime de température, le pH, la disponibilité des nutriments, la complexité de l'habitat, les taux de spéciation, la compétition et la prédation, ont été liés au nombre d'espèces présentes dans les systèmes.

Modèles de succession dans les communautés planctoniques – le modèle PEG

Les communautés de phytoplancton et de zooplancton dans les systèmes lacustres subissent une succession saisonnière en fonction de la disponibilité des nutriments, de la prédation et de la compétition. Sommer et al. ont décrit ces modèles dans le cadre du modèle du Plankton Ecology Group ( PEG ), avec 24 énoncés construits à partir de l'analyse de nombreux systèmes. Ce qui suit comprend un sous-ensemble de ces déclarations, comme expliqué par Brönmark et Hansson illustrant la succession à travers un seul cycle saisonnier :

Hiver
1. La disponibilité accrue des nutriments et de la lumière entraîne une croissance rapide du phytoplancton vers la fin de l'hiver. Les espèces dominantes, telles que les diatomées, sont petites et ont des capacités de croissance rapide. 2. Ces planctons sont consommés par le zooplancton, qui devient le taxon de plancton dominant.

Printemps
3. Une phase d'eau claire se produit, alors que les populations de phytoplancton s'appauvrissent en raison de la prédation accrue par un nombre croissant de zooplancton.

Été
4. L'abondance du zooplancton diminue en raison de la diminution des proies phytoplanctoniques et de la prédation accrue par les poissons juvéniles.
5. Avec une disponibilité accrue des nutriments et une diminution de la prédation du zooplancton, une communauté phytoplanctonique diversifiée se développe.
6. Au fur et à mesure que l'été se poursuit, les nutriments s'épuisent dans un ordre prévisible : phosphore, silice , puis azote . L'abondance des diverses espèces de phytoplancton varie en fonction de leurs besoins biologiques en ces nutriments.
7. Le zooplancton de petite taille devient le type dominant de zooplancton car il est moins vulnérable à la prédation par les poissons.

Automne
8. La prédation par les poissons est réduite en raison des températures plus basses et le zooplancton de toutes tailles augmente en nombre.

Hiver
9. Les températures froides et la disponibilité réduite de la lumière entraînent une baisse des taux de production primaire et une diminution des populations de phytoplancton. 10. La reproduction du zooplancton diminue en raison des températures plus basses et de moins de proies.

Le modèle PEG présente une version idéalisée de ce modèle de succession, alors que les systèmes naturels sont connus pour leur variation.

Modèles latitudinaux

Il existe un modèle mondial bien documenté qui corrèle la diminution de la diversité végétale et animale avec l'augmentation de la latitude, c'est-à-dire qu'il y a moins d'espèces à mesure que l'on se déplace vers les pôles. La cause de ce modèle est l'une des plus grandes énigmes pour les écologistes d'aujourd'hui. Les théories pour son explication incluent la disponibilité de l'énergie, la variabilité climatique, les perturbations, la compétition, etc. Malgré ce gradient de diversité mondiale, ce modèle peut être faible pour les systèmes d'eau douce par rapport aux systèmes marins et terrestres mondiaux. Cela peut être lié à la taille, car Hillebrand et Azovsky ont constaté que les organismes plus petits (protozoaires et plancton) ne suivaient pas fortement la tendance attendue, contrairement aux espèces plus grandes (vertébrés). Ils ont attribué cela à une meilleure capacité de dispersion par des organismes plus petits, ce qui peut entraîner des distributions élevées à l'échelle mondiale.

Cycles de vie naturels des lacs

Création du lac

Les lacs peuvent être formés de diverses manières, mais les plus courantes sont décrites brièvement ci-dessous. Les systèmes les plus anciens et les plus grands sont le résultat d' activités tectoniques . Les lacs du Rift en Afrique, par exemple, sont le résultat d'une activité sismique le long du site de séparation de deux plaques tectoniques. Les lacs formés par la glace sont créés lorsque les glaciers reculent, laissant derrière eux des anomalies dans la forme du paysage qui se remplissent ensuite d'eau. Enfin, les lacs morts - vivants sont d'origine fluviale , résultant du fait qu'un méandre de la rivière est pincé du chenal principal.

Extinction naturelle

Tous les lacs et étangs reçoivent des apports de sédiments. Étant donné que ces systèmes ne sont pas vraiment en expansion, il est logique de supposer qu'ils deviendront de moins en moins profonds, devenant éventuellement des zones humides ou de la végétation terrestre. La durée de ce processus devrait dépendre d'une combinaison de profondeur et de vitesse de sédimentation. Moss donne l'exemple du lac Tanganyika , qui atteint une profondeur de 1500 m et a un taux de sédimentation de 0,5 mm/an. En supposant que la sédimentation ne soit pas influencée par des facteurs anthropiques, ce système devrait disparaître dans environ 3 millions d'années. Les systèmes lentiques peu profonds peuvent également se remplir à mesure que les marécages empiètent vers l'intérieur à partir des bords. Ces processus fonctionnent sur une échelle de temps beaucoup plus courte, prenant des centaines à des milliers d'années pour achever le processus d'extinction.

Impacts humains

Acidification

Le dioxyde de soufre et les oxydes d'azote sont naturellement libérés par les volcans, les composés organiques du sol, les zones humides et les systèmes marins, mais la majorité de ces composés proviennent de la combustion du charbon, du pétrole, de l'essence et de la fusion de minerais contenant du soufre. Ces substances se dissolvent dans l'humidité atmosphérique et pénètrent dans les systèmes lentiques sous forme de pluie acide . Les lacs et les étangs qui contiennent un substratum rocheux riche en carbonates ont un tampon naturel, ce qui n'entraîne aucune altération du pH. Les systèmes sans cette roche mère, cependant, sont très sensibles aux apports d'acide car ils ont une faible capacité de neutralisation, ce qui entraîne des baisses de pH même avec de faibles apports d'acide. À un pH de 5 à 6, la diversité des espèces d'algues et la biomasse diminuent considérablement, entraînant une augmentation de la transparence de l'eau – une caractéristique des lacs acidifiés. À mesure que le pH continue de baisser, toute la faune devient moins diversifiée. La caractéristique la plus importante est la perturbation de la reproduction des poissons. Ainsi, la population est finalement composée de quelques individus âgés qui finissent par mourir et quittent les systèmes sans poissons. Les pluies acides ont été particulièrement nocives pour les lacs de Scandinavie , de l'ouest de l' Écosse , de l'ouest du Pays de Galles et du nord-est des États-Unis.

Eutrophisation

Les systèmes eutrophes contiennent une concentration élevée de phosphore (~30 µg/L), d'azote (~1500 µg/L), ou les deux. Le phosphore pénètre dans les eaux lentiques à partir des effluents de traitement des eaux usées, des rejets des eaux usées brutes ou du ruissellement des terres agricoles. L'azote provient principalement des engrais agricoles provenant du ruissellement ou de la lixiviation et de l'écoulement ultérieur des eaux souterraines. Cette augmentation des éléments nutritifs nécessaires aux producteurs primaires entraîne une augmentation massive de la croissance du phytoplancton, appelée « efflorescence planctonique ». Cette floraison diminue la transparence de l'eau, entraînant la perte de plantes submergées. La réduction de la structure de l'habitat qui en résulte a des impacts négatifs sur les espèces qui l'utilisent pour le frai, la maturation et la survie générale. De plus, le grand nombre de phytoplancton à courte durée de vie entraîne la sédimentation d'une quantité massive de biomasse morte dans les sédiments. Les bactéries ont besoin de grandes quantités d'oxygène pour décomposer ce matériau, réduisant ainsi la concentration en oxygène de l'eau. Ceci est particulièrement prononcé dans les lacs stratifiés , lorsque la thermocline empêche l'eau riche en oxygène de la surface de se mélanger avec les niveaux inférieurs. Des conditions faibles ou anoxiques excluent l'existence de nombreux taxons qui ne sont pas physiologiquement tolérants à ces conditions.

Les espèces envahissantes

Les espèces envahissantes ont été introduites dans les systèmes lentiques par les événements motivantes (par exemple du jeu de stockage et espèces alimentaires), ainsi que les événements non intentionnels (par exemple dans l'eau de ballast ). Ces organismes peuvent affecter les indigènes via la compétition pour les proies ou l'habitat, la prédation, la modification de l'habitat, l' hybridation ou l'introduction de maladies et de parasites nuisibles. En ce qui concerne les espèces indigènes, les envahisseurs peuvent provoquer des changements dans la taille et la structure d'âge, la répartition, la densité, la croissance de la population et peuvent même conduire à l'extinction des populations. Des exemples d'envahisseurs importants des systèmes lentiques comprennent la moule zébrée et la lamproie marine dans les Grands Lacs.

Voir également

Les références

Sources