Monocotylédones liloïdes - Lilioid monocots

Monocotylédones liloïdes
Fleurs de Lilium candidum
Lilium candidum
Classement scientifique e
Royaume: Plantes
Clade : Trachéophytes
Clade : Angiospermes
Clade : Monocotylédones
Grade : Monocotylédones liloïdes
Ordres

Lilioid monocotylédones ( lilioids , liliid monocotylédones , monocotylédones pétaloïdes , petaloid lilioid monocotylédones ) est un nom informel utilisé pour une catégorie (regroupement des taxons ayant des caractéristiques communes) de cinq monocotylédones commandes ( Petrosaviales , Dioscoreales , pandanales , Liliales et Asparagales ) dans laquelle la majorité des espèces ont des fleurs aux tépales colorés relativement gros . Cette caractéristique est similaire à celle que l'on trouve chez les lys ("comme le lys"). Les monocotylédones pétaloïdes font référence aux fleurs ayant des tépales qui ressemblent tous à des pétales ( pétaloïdes ). Les termes taxonomiques Lilianae ou Liliiflorae ont également été appliqués à cet assemblage à diverses époques. Depuis le début du XIXe siècle, de nombreuses espèces de ce groupe de plantes ont été classées dans une famille très large, les Liliacées sensu lato ou sl (famille des lys). Ces systèmes de classification se trouvent encore dans de nombreux livres et autres sources. Au sein des monocotylédones, les Liliacées sl se distinguaient des Glumaceae .

Le développement de la phylogénétique moléculaire , de la théorie cladistique et des méthodes phylogénétiques dans les années 1990 a entraîné un démembrement des Liliacées et sa redistribution ultérieure à travers trois ordres lilioïdes (Liliales, Asparagales et Dioscoreales). Des travaux ultérieurs ont montré que deux autres ordres plus récemment reconnus, les Petrosaviales et les Pandanales se séparent également avec ce groupe, aboutissant au concept moderne de cinq ordres constitutifs au sein de l'assemblage de monocotylédones liloïdes. Cela a abouti à traiter les monocotylédones comme trois groupes informels , les monocotylédones alismatidés , lilioïdes et commelinides . Les lilioides sont paraphylétiques dans le sens où les commelinides forment un groupe frère des Asparagales.

La description

Vrais liloïdes

Le terme descriptif « pétaloïde lilioïde monocotylédone » se rapporte aux tépales apparents ( pétaloïdes ) qui ressemblent superficiellement à de vrais lis ( Lilium ). Morphologiquement, les monocotylédones pétaloïdes ou liloïdes peuvent être considérées comme possédant cinq groupes ( pentacycliques ) de verticilles triples ( trimères ). Les monocotylédones lilioïdes ont toutes des fleurs qui peuvent être considérées comme dérivées d'une fleur ressemblant à un lys avec six tépales relativement similaires et six étamines . Le gynécée lilioïde typique a trois carpelles fusionnés en un ovaire supérieur triloculaire (trois chambres) , une placentation axile , un seul style creux et plusieurs ovules à orientation anatrope sur une ou deux rangées par loge et des nectaires à la base.

Cependant, la synapomorphie florale (caractéristiques communes) est rare car la plupart se conforment au modèle général des monocotylédones. Ce modèle est ancestral ( plésiomorphe ) pour les monocotylédones lilioïdes. La monosymétrie structurale est rare, sauf pour les Orchidaceae .

Diverses tendances sont apparentes chez les liloïdes, notamment une évolution vers un ovaire inférieur et une réduction du nombre d'étamines à trois. Dans certains groupes (comme le genre Trillium chez les Liliacées ), les tépales se sont clairement différenciés de sorte que la fleur a trois pétales colorés et trois sépales verts plus petits. Presque tous les monocotylédones lilioïdes conservent au moins trois tépales semblables à des pétales. Étant donné que certains commelinidés (par exemple, Palisota dans les Commelinaceae , Haemodoraceae , Philydraceae et Pontederiaceae ) ont des fleurs pétaloïdes, le terme « lilioïde » est plus précis pour le groupe qui les exclut, puisque le terme monocot pétaloïde est encore parfois utilisé pour décrire commelinides. Le concept morphologique de monocotylédones pétaloïdes a été assimilé à « attirant pour les animaux » (c'est-à-dire pour la pollinisation ) par opposition aux plantes à pollinisation éolienne (telles que les graminées) qui ont développé des structures florales très différentes. La structure du pollen montre que des deux principaux types de tapetum , sécrétoire et plasmodial, les monocotylédones liloïdes sont presque toutes sécrétoires.

Comparaison avec d'autres commandes de monocotylédones

Dans les ordres qui se sont ramifiés avant les monocotylédones lilioïdes, les Acorales et les Alismatales , les fleurs diffèrent de plusieurs manières. Dans certains cas, comme Acorus (Acorales), ils sont devenus insignifiants. Chez d'autres, comme le Butomus (Alismatales), ils ont six tépales colorés et pourraient donc être appelés « pétaloïdes », mais les étamines et les carpelles sont plus nombreux que chez les monocotylédones lilioïdes.

Les commelinidés évolués plus tard ont divers types de fleurs, dont peu ressemblent à du lys. Dans l'ordre des Poales , comprenant des graminées, des joncs et des carex, les fleurs sont soit sans pétales, soit ont de petits pétales discrets. De nombreuses espèces de Zingiberales ont des fleurs aux couleurs vives et voyantes. Cependant, leur structure apparente est trompeuse. Par exemple, les six tépales des cannas sont petits et cachés sous des étamines ou des staminodes expansés et de couleurs vives qui ressemblent à des pétales et peuvent être confondus avec eux.

Taxonomie

Histoire ancienne

Xanthorrhaea hastilis , John Lindley : règne végétal , 1846

Dans l'une des premières taxonomies des monocotylédones, celle de John Lindley (1830), le groupement correspondant aux monocotylédones lilioïdes était la « tribu » Petaloideae . Dans le système de Lindley , les monocotylédones se composaient de deux tribus, les Petaloideae et les Glumaceae (les graminées et les carex ). Lindley a divisé les Petaloideae en 32 "ordres" (correspondant à peu près aux familles ) et les Glumaceae en deux autres ordres. Diverses taxonomies successives des monocotylédones ont également souligné le groupement d'espèces avec pétaloïdes (indifférenciées) périanthes , comme Bentham et Hooker « s Coronarieæ et Hutchinson » Corolliferae s ( le « palier corolle ») (1936). D'où le concept selon lequel il existait un groupement naturel de monocotylédones dont les fleurs étaient à prédominance pétaloïde, a donné une notion au terme « monocotylédones pétaloïdes". Le groupe central des pétaloïdes était les Liliacées, d'où les « monocotylédones lilioïdes ».

Le terme « monocotylédones lilioid » ou lilioid » a eu largement différentes interprétations. L' une des applications plus étroites est « Lily-like » monocotylédones, ce qui signifie les deux ordres Asparagales et Liliales , mais le terme a également été appliquée à Takhtajan de superordre Lilianae , l'ensemble des Liliales, ou limité aux Liliacées au sens large de Cronquist . Bien que « pétaloïde » et « lilioïde » aient souvent été utilisés de manière interchangeable, comme le souligne Heywood , certaines utilisations de « monocotylédone pétaloïde », en particulier en horticulture , sont si larges que pour être presque dénué de sens dans la mesure où il avait été utilisé pour désigner toutes les espèces avec des pétales ou des segments de périanthe bien visibles (tépales), qui couvriraient un large éventail de familles (il en a estimé trois douzaines dans de nombreux ordres). D'autres auteurs l'ont défini de manière tout aussi large comme "ayant deux verticilles de tépales (sépales et pétales) qui ressemblent à des pétales".

Comme Kron et Chase l'ont déclaré en 1995, cette unité taxonomique était dans un état de flux considérable, avec une variation significative entre les systèmes de Cronquist (1981), Thorne (1983, 1992) et Dahlgren (1985). Lorsque les systèmes de classification étaient basés sur les seuls caractères morphologiques , les espèces lilioïdes qui s'écartaient clairement du modèle « lis » étaient facilement placées dans des familles distinctes. Par exemple, les Amaryllidacées contenaient des espèces dont les fleurs avaient six étamines et un ovaire infère. Les Iridacées contenaient celles à trois étamines et un ovaire infère. Les taxons restants ont été regroupés dans une Liliacées très largement définie, généralement appelée Liliacées sensu lato ( sl ). La définition du système Cronquist , par exemple, est la plus large de toutes. Rolf Dahlgren et ses collègues ont été responsables de l'une des réorganisations les plus radicales des familles et, dans leur monographie monocotylédone de 1985, ont défini les deux ordres (Asparagales et Liliales) qui contiennent la majeure partie des géophytes monocotylédones , comme constituant les monocotylédones lilioïdes.

Le développement du séquençage de l' ADN et l'utilisation de données génétiques pour déterminer les relations entre les espèces de monocotylédones ont confirmé ce que de nombreux taxonomistes soupçonnaient depuis longtemps : Liliacées sl était hautement polyphylétique . Il a été démontré que la famille comprenait un nombre important de groupes non apparentés, qui appartenaient à des familles et même à des ordres assez distincts. Par exemple, certains genres tels que Hyacinthus , précédemment placés dans Liliacées sl , ont été reclassés en familles au sein des Asparagales (dans ce cas Asparagacées ). En 1995 Chase et al. a passé en revue la compréhension des lilioïdes et les a assimilés aux Liliiflorae de Dahlgreen, qu'ils ont désignés comme le super-ordre Lilianae. Ils ont souligné que la compréhension de la phylogénétique de ce groupe était essentielle pour l'établissement d'une classification des monocotylédones. Ils ont également noté que si de nombreux auteurs traitaient ce groupe de monophylétique (ayant un ancêtre commun), une lecture plus approfondie de leurs textes révélait des signes de paraphylie (à l'exclusion de certains descendants d'un ancêtre commun). Par exemple, Dahlgren avait basé la monophylie sur une seule synapomorphie , celle d'un périanthe pétaloïde, mais en discutant de son Lilliflorae a admis qu'elle était sans aucun doute paraphylétique. Dahlgren a traité les monocotylédones comme réparties entre dix super-ordres et a placé cinq ordres ( Dioscoreales , Asparagales, Liliales, Melanthiales , Burmanniales et Orchidales ) dans ses Liliiflorae.

L'ère phylogénétique

Dans l'étude de 1995 de Chase et al. mentionné ci-dessus, qui était la plus importante à ce jour à utiliser des données purement moléculaires, les résultats ont démontré une paraphylie des liloïdes. Cependant, parce que leurs données contredisaient des phylogénies purement morphologiques, ils étaient réticents à tirer des conclusions définitives quant à la monophylie de ce groupe. Ils ont identifié quatre principaux clades de monocotylédones. Ils ont appelé ces alismatids , aracées , stemonoids et dioscoreoids , en plus de Acorus , et un groupe de base de Asparagales, Liliales et commelinoids . Ils ont basé les noms de ces groupes sur les super-ordres et ordres correspondants les plus proches de Dahlgren, à l'exception des stemonoïdes (basés sur Stemonaceae pour lesquels il n'y avait pas d'équivalent évident).

Il n'y avait pas de clade clair correspondant aux Liliiflorae de Dahlgren, dont les familles étaient réparties parmi les aroïdes et les dioscoroïdes. Parmi les Liliiflorae de Dahlgren, les Dioscoreales se sont largement regroupées en dioscoroïdes, à l'exception des Stemonaceae. Les Asparagales formaient deux groupes principaux, qu'ils appelaient « asparagoïdes supérieurs » et « inférieurs », et comprenaient à la fois les Iridaceae et les Orchidaceae des Liliales de Dahlgren. D'autre part, un certain nombre de familles de trois autres ordres (Asparagales, Dioscoreales, Melanthiales) se sont séparées avec les autres familles Liliales. Des genres de Melanthiales de Dahlgren ont été trouvés dans les deux dioscoroïdes et les Liliales redéfinis. Enfin, les Burmanniales de Dahlgren appartenaient aux dioscoroïdes. Certains taxons d'Asparagales ont également été trouvés parmi les commelinoïdes. Les stemonoïdes ont été formés à partir de Stemonaceae et d'autres familles d'une variété d'ordres, y compris les Pandanaceae (qui à elles seules ont formé les Pandaniflorae de Dahlgren ).

Dans une tentative de résoudre les différences apparentes entre les arbres morphologiques et moléculairement définis, une analyse combinée a été entreprise qui a confirmé le superordre Liliiflorae comme monophylétique, à condition que quelques modifications soient entreprises. Ceux-ci comprenaient la suppression de deux tribus de Melanthiaceae (Melanthiales) et l'inclusion de trois familles supplémentaires ( Cyclanthaceae , Pandanaceae et Velloziaceae ) d'autres super-ordres. Cette Lilianae/Liliiflorae nouvellement et plus étroitement redéfinie contenait trois ordres, Asparagales, Liliales et Dioscoreales (qui incluaient désormais les stemonoïdes). Cette analyse a également permis l'établissement d'une seule synapomorphie, bien que cette fois par la présence d'un ovaire inférieur. De manière significative, les auteurs ont noté qu'il n'était pas étonnant que les auteurs des classifications des angiospermes aient été exaspérés par les Lilianae.

Groupe de phylogénie des angiospermes

Ces résultats, présentés lors de la première conférence Monocot en 1993, avec l'ajout de plusieurs études qui étaient devenues disponibles dans l'intervalle, ont formé la base du schéma ordinal du groupe de phylogénie des angiospermes (APG) consensuel de 1998 . Entre autres choses, les Alismatales ont été élargis et de nouvelles commandes telles que Acorales (un placement pour Acorus ) et Pandanales (qui représentaient désormais les stemonoïdes ainsi que de nouvelles familles) ajoutées. Tout en n'attribuant formellement aucun rang supraordinal, la classification a reconnu un groupe informel d'ordres monocotylédones comme les commelinoïdes. Sinon, l'APG n'a reconnu que six ordres de monocotylédones (Acorales, Alismatales, Asparagales, Dioscoreales, Liliales et Pandanales). Les quatre derniers ont cependant été regroupés dans le cladogramme résultant et représentent le plus étroitement le concept de lilioïdes, bien que cela ait laissé quelques familles de monocotylédones non placées, notamment les Corsiaceae et les Petrosaviaceae .

Simultanément à la publication de la classification APG de 1998, il y a eu deux événements : la publication de la principale monographie de Kubitzki sur les monocotylédones et la deuxième conférence des monocotylédones. Kubitzki a défini le super-ordre Lilianae comme tous les monocotylédones à l'exception des super-ordres Commelinae, Alismatanae et Acoraceae, c'est-à-dire les quatre ordres Asparagales, Liliales, Dioscoreales et Pandanales. La conférence Monocot a consacré une section entière à la systématique des liloïdes et a inclus une mise à jour de leurs recherches antérieures par Chase et ses collègues. A cette occasion, ce dernier a estimé qu'il y avait maintenant suffisamment de données pour proposer une classification définitive, définissant les Lilioïdes comme comprenant les quatre commandes passées dans Lilianae par Kubitzki. Rudall et ses collègues (2002) ont suivi Chase (2000), en utilisant le terme « monocotylédones lilioïdes » et en notant à nouveau une polytomie non résolue entre ces quatre ordres et les clades monocotylédones restants (commelinids et Petrosaviaceae), bien qu'à cette époque les Petrosaviaceae n'étaient toujours pas placées.

Il y avait maintenant suffisamment de nouvelles données pour justifier la révision du système APG, et une nouvelle classification a été publiée en 2003. Bien que cela ait entraîné des changements au sein des ordres, cela n'a pas affecté la relation entre eux. Les monocotylédones lilioïdes ont été discutées mais n'ont pas été officiellement reconnues (les commelinides, renommés à partir des commelinoïdes, étant le seul groupe supraordinal des monocotylédones à être nommé) et les Petrosaviaceae sont restées sans place. La deuxième version de l'APG a coïncidé avec la troisième Conférence Monocot (2003), dont les résultats, en utilisant des marqueurs moléculaires supplémentaires, ont aidé à résoudre certaines des questions restantes concernant les relations au sein de cet assemblage. Il a été démontré que les Petrosaviaceae étaient incluses dans ce que Chase appelait "liliids" et placées dans l'ordre des Petrosaviales , tandis que les Dioscoreales et les Pandanales étaient des clades sœurs . Les progrès rapides dans la compréhension des relations monocotylédones ont nécessité la publication d'une autre révision de la classification APG (2009), qui a intégré ces avancées. Une définition plus approfondie des relations entre les lignées à l'aide de plusieurs marqueurs se poursuit.

Les manuels et autres sources produits au siècle dernier sont inévitablement basés sur des classifications plus anciennes. Des publications utilisant des versions du système APG apparaissent maintenant et la liste de contrôle mondiale des familles de plantes sélectionnées des jardins botaniques royaux de Kew utilise désormais le système APG III , tout comme le site Web de phylogénie des angiospermes et, par conséquent, la classification des monocotylédones liloïdes montrées dans le cladogramme. au dessous de. Les botanistes de Kew traitent les monocotylédones comme appartenant à trois groupes principaux : les monocotylédones alismatidés (Acorales, Alismatales), les monocotylédones liloïdes (les cinq autres monocotylédones non commelinides) et les monocotylédones commelinides. Ils organisent également leurs recherches sur les monocotylédones en deux équipes I : Alismatidés et Lilioïdes et II : Commelinides. Une approche similaire est adoptée par Judd dans son ouvrage Systématique des plantes .

Phylogénie et évolution

Le cladogramme ci-dessous affiche les ordres de Lilianae sensu Chase & Reveal (monocotylédones) sur la base de preuves phylogénétiques moléculaires. Les ordres de monocotylédones lilioïdes sont entre parenthèses, à savoir Petrosaviales, Dioscoreales, Pandanales, Liliales et Asparagales. Ceux-ci constituent un assemblage paraphylétique , c'est-à-dire des groupes ayant un ancêtre commun qui n'incluent pas tous les descendants directs (en l'occurrence les commelinidés qui sont un groupe frère des Asparagales) ; pour former un clade, tous les groupes reliés par des lignes épaisses devraient être inclus. Alors que les Acorales et les Alismatales ont été collectivement appelés « monocots alismatidés », les clades restants (monocots lilioïdes et commelinides) ont été appelés « monocots de base ». La relation entre les ordres (à l'exception des deux ordres frères ) est pectinée , c'est-à-dire divergeant successivement de la ligne qui mène aux commelinides. Les nombres indiquent les temps de divergence du groupe de la couronne (ancêtre commun le plus récent des espèces échantillonnées du clade d'intérêt) en mya (il y a des millions d'années).

Lilianae  sensu  Chase & Reveal (monocotylédones) 131
          

Acorales

Alismatales

122
          

Petrosaviales

120

Dioscoreales 115

Pandanales 91

Liliales 121

121

Asperges 120

commelinides  118
          

Dasypogonacées

Arecales

Poales

          

Zingibérales

Commelinales

Monocotylédones liloïdes 122

Bien qu'il s'agisse de la relation la plus communément comprise, Davis et al. (2013) utilisant une combinaison de génomes de plastes ont suggéré que si Asparagales est traité sensu stricto en excluant sa famille la plus grande et la plus atypique, Orchidaceae puis Aparagales sensu APG peuvent ne pas être monophylétiques et que Orchidaceae et Liliales peuvent être des groupes frères , et à leur tour sont la soeur d'Asparagales. Cependant, leurs données ont produit des modèles contradictoires. Zeng et al. (2014) à l' aide de gènes nucléaires ont également trouvé des preuves d'une relation sœur entre Asparagales et Liliales. Bien que les estimations de temps de divergence au sein des liloïdes aient considérablement varié, ils ont également pu obtenir des estimations d' horloge moléculaire pour l'origine des liloïdes à environ 125 millions d'années ( période du Crétacé ). D'autre part, un grand ensemble de données utilisant une analyse combinée des gènes nucléaires, mitochondriaux et plastidiens avec le phytochrome C nucléaire était en accord avec les relations APG antérieures.

Subdivision

Cinq ordres constituent les monocotylédones lilioïdes.

Petrosaviales

Les Petrosaviales sont un très petit ordre (1 famille, 2 genres, environ 5 espèces) de plantes mycohétérotrophes achlorophylles et sans feuilles rares que l'on trouve dans les forêts tropicales humides de montagne au Japon, en Chine, en Asie du Sud-Est et à Bornéo. Ils se caractérisent par des grappes de bractéates , des fleurs pédicellées , six tépales persistants, des nectaires septaux , trois carpelles presque distincts , une microsporogenèse simultanée , du pollen monosulcate et des fruits folliculaires .

Dioscoreales (ignames)

Les Dioscoreales sont un petit ordre (3 familles, 21 genres, environ 1 000 espèces) de plantes principalement tropicales , caractérisées par des vignes et la capacité de former des tubercules souterrains servant de réserves alimentaires, mais comprenant également des plantes herbacées du tapis forestier qui peuvent être saprophytes . Les racines tubéreuses forment un aliment de base dans les régions tropicales et ont été une source d'extraction de stéroïdes pour les contraceptifs oraux . Ils forment un groupe frère des Pandanales.

Pandanales (pandans)

Les Pandanales sont un ordre de taille moyenne (5 familles, 36 genres, environ 1 300 espèces) principalement un ordre tropical dont de nombreuses espèces produisent des feuilles en forme de lanières utilisées dans la fabrication de paniers, de nattes et de chapeaux de paille. L'ordre est très diversifié comprenant des arbres, des vignes et des saprophytes du sol forestier. Ils sont un groupe frère des Dioscoreales.

Liliales (lys)

Les liliales sont un ordre de grande taille (10 familles, 67 genres, environ 1 500 espèces) réparties dans le monde entier, en particulier dans les régions subtropicales et tempérées de l' hémisphère nord . Ce sont principalement des herbacées vivaces et peuvent être des plantes grimpantes qui incluent les vrais lis et de nombreux autres géophytes . Leur importance économique réside dans leur utilisation pour l' horticulture et les fleurs coupées . Ils sont également une source de nourriture et de produits pharmaceutiques .

Asparagales (comprend les orchidées, les iris, les agaves, les amaryllis et les oignons)

Les asparagales sont un ordre très diversifié (14 familles, 1 122 genres, environ 36 000 espèces), comprenant de nombreux géophytes, des fleurs ornementales , des légumes et des épices . La plupart sont des plantes vivaces herbacées, mais certains sont des arbres et des plantes grimpantes.

Voir également

Remarques

Les références

Bibliographie

Livres
Symposiums
Chapitres
Des articles
APG
Sites Internet