Limnanthaceae - Limnanthaceae
| Limnanthaceae | |
|---|---|
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| Limnanthes douglasii | |
Classification scientifique 
|
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| Royaume: | Plantae |
| Clade : | Trachéophytes |
| Clade : | Angiospermes |
| Clade : | Eudicots |
| Clade : | Rosides |
| Commander: | Brassicales |
| Famille: |
Limnanthaceae R.Br. |
| Genera | |
Les Limnanthaceae sont une petite famille d'herbes annuelles présentes dans toute l'Amérique du Nord tempérée. Il y a huit espèces et dix-neuf taxons actuellement reconnus. Les membres de cette famille sont importants dans les communautés de piscines vernales de Californie. Certains taxons ont été domestiqués pour être utilisés comme oléagineux. Certains membres sont répertoriés comme menacés ou en voie de disparition et ont fait l'objet de différends sur les plans de développement (par exemple Limnanthes floccosa subsp. Californica , Limnanthes vinculans )
Les Limnanthaceae sont membres d'un clade récemment identifié (Brassicales) de plantes productrices d'huile de moutarde. Ils ont une saveur forte semblable à celle des feuilles de moutarde, du radis ou des câpres.
Deux genres sont reconnus dans la famille. Le genre monotypique Floerkea habite des habitats ombragés et humides au printemps dans les forêts de feuillus de l'est de l'Amérique du Nord, les îles de haute montagne dans le grand bassin et les forêts humides de conifères le long de la côte nord-ouest. Les sept espèces de Limnanthes , à une exception près de la Colombie-Britannique, se trouvent uniquement dans la province floristique de Californie, occupant le plus souvent des habitats de prairie ou de savane. Divers taxons de ce genre sont des éléments proéminents dans la flore des communautés de « hogwallow » de la Grande Vallée Centrale , de la prairie côtière et des prairies humides des Coast Ranges et des contreforts de la Sierra Nevada / Cascade jusqu'à 1800 mètres. Des populations disjointes se trouvent dans les chaînes de la péninsule juste au nord de la frontière mexicaine et dans la vallée de la rivière Umpqua au centre de l'Oregon. Les années favorables, les Limnanthes peuvent couvrir de vastes zones de fleurs blanches (d'où le nom commun Meadowfoam) et dans les habitats de hogwallow forment parfois des anneaux spectaculaires entourant les parties les plus profondes des étangs.
Deux sortes de fleurs se trouvent dans la famille, reflétant des systèmes de reproduction différents: certains taxons ont des périanthes discrets et se reproduisent en grande partie par autopollinisation. D'autres ont de grandes fleurs voyantes, généralement pentamères et blanches, certaines avec des quantités variables de jaune ou d'ultraviolet, d'autres avec des veines et des anthères roses ou brunes proéminentes. Celles-ci sont entièrement à majoritairement croisées, généralement pollinisées par des espèces d'abeilles solitaires des genres Panurginus , Andrena et Hesperandrina .
Le projet Flora of North America a choisi un dessin au trait de Floerkea pour servir de logo en raison de l'occurrence omniprésente (mais obscure) de ce taxon dans de nombreuses régions d'Amérique du Nord et des divers aspects de la famille, y compris la valeur économique et horticole, les espèces en voie de disparition statut et sujet fructueux de la recherche scientifique.
Taxonomie
Les Limnanthaceae se composent actuellement de deux genres, huit espèces et dix-neuf taxons.
| Genre | Section | Taxon |
|---|---|---|
| Floerkea Willdenow | Floerkea proserpinacoides Willdenow | |
| Limnanthes R. Brun | Limnanthes | L. bakeri J.T.Howell |
| L. douglasii R. Brown subsp. douglasii | ||
| L. douglasii subsp. sulphurea C.T.Mason | ||
| L. douglasii subsp. nivea C.T.Mason | ||
| L. douglasii subsp. rosea (Hartw. à Benth.) CTMason | ||
| L. douglasii subsp. striata (Jepson) Morin | ||
| L. macounii Trel. | ||
| L. vinculans Ornduff | ||
| Inflexes | L. alba Hartw. ex Benth. subsp. Alba | |
| L. alba subsp. versicolor (Greene) CT Mason | ||
| L. alba subsp. gracilis (Howell) Morin | ||
| L. alba subsp. parishii (Jepson) Morin | ||
| L. floccosa Howell subsp. floccosa | ||
| L. floccosa subsp. bellingeriana (MEPeck) Arroyo | ||
| L. floccosa subsp. californica Arroyo | ||
| L. floccosa subsp. grandiflora Arroyo | ||
| L. floccosa subsp. pumila (Howell) Arroyo | ||
| L. montana Jepson |
Morphologie
Les Limnanthaceae sont toutes des annuelles herbacées. Les feuilles sont alternes, simples ou composées à nervation pennée. Les fleurs sont produites individuellement à l'aisselle des feuilles. Ils ont 3, 4 ou 5 pétales, principalement blancs. Les fruits sont des shizocarpes striés ou tuberculés (nucules).
Systématique des Limnanthaceae
Lorsque Robert Brown créa la famille Limnanthaceae en 1833, il déclara que «la place de cette nouvelle famille n'est pas absolument déterminée; mais il est suggéré qu'en deux points remarquables de sa structure, à savoir, la présence de glandes sous-tendant les filaments alternés, et l'existence d'une gynobase, elle se rapproche plus des familles hypogynes que périgynes, auxquelles elle a jusqu'ici été associée ". En fin de compte, il a refusé d'attribuer un poste systématique à sa famille. Les taxonomistes suivants ont promu divers placements divergents. Bentham et Hooker (1862) ont décidé qu'étant donné la grande similitude des Limnanthes et Floerkea avec les taxons des Geraniaceae, le statut de famille n'était pas justifié; en conséquence, ils ont placé les deux genres dans la tribu Limnantheae dans cette famille. Engler et Prantl (1896), cependant, n'étaient pas d'accord, notant que la position de la graine indiquait que la famille devait être placée dans les Sapindales.
La plupart des auteurs récents de traités taxonomiques ont maintenu la famille Limnanthaceae mais l'ont placée dans l'ordre des Geraniales, dont Thorne (1976) Cronquist (1988), qui affirme néanmoins que les Limnanthaceae sont, "sans ... affinités évidentes ..." et Takhtajan ( 1980). Hutchinson (1973), a proposé que Limnanthaceae devrait être inclus dans Geraniales, mais sa similitude avec Caryophyllales (qu'il croyait être dérivé de Geraniales) a suggéré que Limnanthaceae forme un lien entre ces deux groupes.
Un certain nombre d'études au fil des ans ont noté divers caractères morphologiques, développementaux et embryologiques en contradiction avec les Geraniales (ainsi que d'autres groupes auxquels des Limnanthaceae ont été attribués). Maheshwari et Johri (1956) ont mené une enquête approfondie sur la morphologie de Floerkea en notant que, entre autres, l'habitude herbacée, le style gynobasique, le type inhabituel de sac embryonnaire tétrasporique et la placentation pariétale basale des ovules unitegmic, ténuinucellés diffèrent des Geraniales qui a parmi ses membres ligneux à herbacés, (tout au plus) des gynécies syncarpiques lobées, des sacs embryonnaires monosporiques, une placentation généralement axile et des ovules crassinucellés bitegmiques. De plus, le type de fruit de Limnanthaceae, une nucule schizocarpique, ne ressemble à rien des Geraniales, dont la plupart produisent des capsules. Ils ont également trouvé un certain nombre de différences clés entre Limnanthaceae et Sapindales, et ont conclu que les Limnanthaceae devraient recevoir leur propre ordre.
Hofmann et Ludewig (1985) ont entrepris une étude détaillée similaire de la morphologie de Limnanthes douglasii et ont fait des inférences systématiques à partir de leurs résultats. Ils ont conclu qu'il n'y a rien dans la morphologie pour suggérer une relation avec les Coriariacées (suggérées par Chatin en 1856), les Geraniales ou les Sapindales ( sensu Cronquist), bien qu'ils permettent que le «niveau d'évolution soit à peu près le même ... "Ils ont également rejeté toute similitude significative entre Limnanthaceae et Tropaeolaceae, comme suggéré par Dahlgren, qui a noté la possession partagée de certains composés phytochimiques (glucosinolate, myrosinase, acide érucique et acide eicosénoïque). Ils ont rejeté cette connexion au motif que ces composés phytochimiques se trouvent également dans les Brassicaceae qui sont supposées être sans rapport et suggèrent que les composés secondaires doivent être convergents. Ils ont conclu que la position systématique des Limnanthaceae est incertaine et ne peut être déterminée actuellement.
Dahlgren (1975), qui croyait fermement à la valeur systématique des produits chimiques secondaires, a placé des Limnanthaceae dans des Capparales avec des Brassicaceae. Plus tard (1980), il a placé les Limnanthaceae avec les Tropaeolaceae dans l'ordre des Tropaeolales.
Buchner, Halbritter, Prundner et Hesse (1990) ont étudié la morphologie du pollen de Limnanthaceae et ont découvert que la morphologie du zonosulcate est différente du pollen de tout angiosperme connu et que les relations ne peuvent donc pas en être déduites. Ils ont réitéré la suggestion de Maheshwari et Johri qu'un nouvel ordre, les Limnanthales, devrait être créé pour contenir la famille.
Rodman (1991a, b) a inclus Limnanthaceae dans une analyse phénétique et cladistique jumelle des 15 taxons alors connus pour produire des glucosinolates. Dans les phénogrammes UPGMA , les Limnanthaceae se sont regroupées avec les Balsaminacées. De même, l'analyse cladistique a montré des Limnanthaceae soit dans un clade avec Balsaminaceae et parfois Pentadiplandraceae, soit dans une polytomie avec Balsaminaceae, Pentadiplandraceae, Caricacaeae, Centrospermae, et un clade qui comprend tous les autres taxons glucosinolés (à l'exception des Drypètes ).
Rodman et coll. (1993, 1997) ont rassemblé des ensembles de données de séquences d'ADN supplémentaires pour les taxons de glucosinolates et ont appliqué des méthodes cladistiques pour générer des hypothèses sur la relation. Ils ont découvert que tous les taxons producteurs de glucosinolates, à l'exception des Drypetes , forment un clade. Malgré la rareté des synapomorphies morphologiques (et donc, à la surprise de nombreux taxonomistes), les séquences rbcL ont fourni des preuves bien étayées de la monophylie du groupe. Les séquences d'ADN ribosomique nucléaire 18S ont indiqué de manière similaire, mais moins certainement, un ancêtre commun pour toutes les plantes contenant du glucosinolate, à l'exception des Drypetes .
Le groupe de phylogénie des angiospermes place les Limnanthaceae dans les Brassicales, qui appartiennent à la lignée Malvid / Rosid II.