Salamandre à longs doigts - Long-toed salamander

Salamandre à longs doigts
Ambystoma macrodactylum sigillatum, comté de Plumas, CA.jpg
Classement scientifique Éditer
Royaume: Animalia
Phylum: Accords
Classer: Amphibiens
Commander: Urodèle
Famille: Ambystomatidae
Genre: Ambystome
Espèce:
A. macrodactylum
Nom binomial
Ambystoma macrodactylum
Baird , 1950
Sous-espèce

Suis. colombianum
A. m. croceum
A. m. krausei
A. m. macrodactylum
A. m. sigillatum

Distribution.jpg
Répartition d' A. macrodactylum (points rouges) dans l'ouest de l'Amérique du Nord
Synonymes
  • Ambystoma macrodactyla Baird, 1850 "1849"
  • Amblystoma Krausei Peters, 1882
  • Amblystoma epixanthum Cope, 1883
  • Ambystoma stejnegeri Ruthven, 1912

La salamandre à longs doigts ( Ambystoma macrodactylum ) est une salamandre taupe de la famille des Ambystomatidae . Cette espèce, généralement de 4,1 à 8,9 cm (1,6 à 3,5 pouces) de long à maturité, se caractérise par sa pigmentation tachetée de noir, de brun et de jaune, et par son long quatrième orteil externe sur les membres postérieurs. L'analyse des archives fossiles , la génétique et la biogéographie suggèrent qu'A. macrodactylum et A. laterale descendent d'un ancêtre commun qui a eu accès à la Cordillère occidentale avec la perte de la voie maritime médio-continentale vers le Paléocène .

La répartition de la salamandre à longs doigts se situe principalement dans le nord-ouest du Pacifique , avec une amplitude altitudinale allant jusqu'à 2 800 m (9 200 pi). Il vit dans une variété d'habitats, y compris les forêts pluviales tempérées , les forêts de conifères , les zones riveraines de montagne , les plaines d' armoises , les forêts de sapins rouges , les armoises semi-arides, les plaines de tricheurs et les prairies alpines le long des rives rocheuses des lacs de montagne. Il vit dans les cours d'eau, les étangs et les lacs au cours lent pendant sa phase de reproduction aquatique . La salamandre à longs doigts hiberne pendant les mois froids d'hiver, survivant grâce aux réserves d'énergie stockées dans la peau et la queue.

Les cinq sous - espèces ont des histoires génétiques et écologiques différentes, exprimées phénotypiquement dans une gamme de couleurs et de motifs de peau. Bien que la salamandre à longs doigts soit classée comme une espèce de préoccupation mineure par l' UICN , de nombreuses formes d'aménagement du territoire menacent et affectent négativement l'habitat de la salamandre.

Taxonomie

Ambystoma macrodactylum fait partie des Ambystomatidae , également connus sous le nom de salamandres taupes. Les Ambystomatidae sont nés il y a environ 81 millions d'années ( crétacé supérieur ) de son taxon frère Dicamptodontidae . Les Ambystomatidae sont également membres du sous-ordre Salamandroidea , qui comprend toutes les salamandres capables de fécondation interne. L'espèce sœur d' A. macrodactylum est A. laterale , distribuée dans l'est de l'Amérique du Nord. Cependant, la phylogénie au niveau de l'espèce pour les Ambystomatidae est provisoire et nécessite des tests supplémentaires.

La description

Le corps de la salamandre à longs doigts est noir foncé avec une bande dorsale beige, jaune ou vert olive. Cette bande peut également être décomposée en une série de taches. Les côtés du corps peuvent avoir de fines taches blanches ou bleu pâle. Le ventre est brun foncé ou de couleur fuligineuse avec des taches blanches. Des tubercules racinaires sont présents, mais ils ne sont pas tout à fait aussi développés que d'autres espèces, comme la salamandre tigrée .

Les œufs de cette espèce ressemblent à ceux de la salamandre du nord-ouest ( A. gracile ) et de la salamandre tigrée ( A. tigrinum ) apparentées . Comme de nombreux amphibiens, les œufs de la salamandre à longs doigts sont entourés d'une capsule gélatineuse. Cette capsule est transparente, rendant l'embryon visible pendant le développement. Contrairement aux œufs d' A. gracile , il n'y a aucun signe visible d' algues vertes , ce qui rend les gelées d'œufs de couleur verte. Lorsqu'il est dans son œuf, l' embryon de salamandre à longs doigts est plus foncé sur le dessus et plus blanc en dessous par rapport à un embryon de salamandre tigrée qui est brun clair à gris sur le dessus et de couleur crème sur le dessous. Les œufs ont un diamètre d'environ 2 mm (0,08 po) ou plus avec une large couche externe de gelée. Avant l'éclosion, à la fois dans l'œuf et en tant que larves nouveau-nées, elles ont des équilibreurs, qui sont de fines saillies cutanées dépassant les côtés et soutenant la tête. Les équilibreurs finissent par tomber et leurs branchies externes grossissent. Une fois les équilibreurs perdus, les larves se distinguent par l'évasement très pointu des branchies. Au fur et à mesure que les larves mûrissent et se métamorphosent , leurs membres avec des doigts deviennent visibles et les branchies se résorbent.

La peau d'une larve est tachetée de pigmentation noire, brune et jaune. La couleur de la peau change à mesure que les larves se développent et que les cellules pigmentaires migrent et se concentrent dans différentes régions du corps. Les cellules pigmentaires, appelées chromatophores , sont dérivées de la crête neurale . Les trois types de chromatophores pigmentaires chez les salamandres comprennent les xanthophores jaunes, les mélanophores noirs et les iridiophores argentés (ou guanophores). Au fur et à mesure que les larves mûrissent, les mélanophores se concentrent le long du corps et fournissent le fond plus sombre. Les xanthophores jaunes sont disposés le long de la colonne vertébrale et au-dessus des membres. Le reste du corps est parsemé d'iridiophores réfléchissants sur les côtés et en dessous.

Au fur et à mesure que les larves se métamorphosent, elles développent des doigts à partir de leurs saillies de bourgeon de membre. Une salamandre à longs doigts entièrement métamorphosée a quatre chiffres sur les membres antérieurs et cinq chiffres sur les membres postérieurs. Sa tête est plus longue que large, et le long quatrième orteil externe sur le membre postérieur des larves matures et des adultes distingue cette espèce des autres et est aussi l' origine étymologique de son épithète spécifique : macrodactylum (grec makros = long et daktylos = orteil ). La peau de l'adulte a un fond brun foncé, gris foncé à noir avec une bande tachetée jaune, verte ou rouge terne avec des points et des taches le long des côtés. Sous les membres, la tête et le corps, la salamandre est blanche, rosâtre ou brune avec de plus grandes taches blanches et de plus petites taches jaunes. Les adultes mesurent généralement de 3,8 à 7,6 cm (1,5 à 3,0 pouces) de long.

Habitat et répartition

La salamandre à longs doigts est une espèce écologiquement polyvalente vivant dans une variété d'habitats, allant des forêts pluviales tempérées , des forêts de conifères , des zones riveraines montagnardes , des plaines d' armoises , des forêts de sapins rouges , des armoises semi-arides, des plaines de tricheurs , aux prairies alpines le long des côtes rocheuses de la montagne des lacs. Les adultes peuvent être localisés dans le sous - étage forestier , se cachant sous des débris ligneux grossiers , des rochers et dans des terriers de petits mammifères. Pendant la saison de reproduction printanière, les adultes peuvent être trouvés sous les débris ou dans les bas-fonds côtiers des rivières, des ruisseaux, des lacs et des étangs. Les eaux éphémères sont souvent fréquentées.

Cette espèce est l'une des salamandres les plus répandues en Amérique du Nord, juste derrière la salamandre tigrée . Son amplitude altitudinale s'étend du niveau de la mer jusqu'à 2 800 mètres (9 200 pieds), couvrant une grande variété de zones de végétation. L'aire de répartition comprend des populations endémiques isolées de la baie de Monterey et de Santa Cruz, en Californie . La répartition se reconnecte dans le nord - est de la Sierra Nevada et s'étend continuellement le long de la côte du Pacifique jusqu'à Juneau, en Alaska , avec des populations parsemées le long des vallées des rivières Taku et Stikine . De la côte du Pacifique, l'aire de répartition s'étend longitudinalement jusqu'aux contreforts orientaux des montagnes Rocheuses au Montana et en Alberta .

Écologie et cycle de vie

Masse d'œufs de salamandre à longs doigts montrant une couche de gelée externe reliant la masse et deux capsules internes séparant chaque œuf.

Des œufs

Comme tous les amphibiens, la vie d'une salamandre à longs doigts commence comme un œuf. Dans la partie nord de son aire de répartition, les œufs sont pondus en masses grumeleuses le long de l'herbe, des bâtons, des rochers ou du substrat boueux d'un étang calme. Le nombre d'œufs dans une seule masse varie en taille, pouvant aller jusqu'à 110 œufs par grappe. Les femelles investissent une quantité importante de ressources dans la production d'œufs, les ovaires représentant plus de 50 % de la masse corporelle pendant la saison de pré-reproduction. Un maximum de 264 œufs ont été trouvés chez une seule femelle, un grand nombre étant donné que chaque œuf mesure environ 0,5 millimètre (0,02 po) de diamètre. La masse d'œufs est maintenue par une couche externe gélatineuse protégeant la capsule externe des œufs individuels. Les œufs sont parfois pondus individuellement, en particulier dans les climats plus chauds au sud de la frontière canado-américaine. Les gelées d'œufs contribuent à un approvisionnement annuel de matériel biologique qui soutient la chimie et la dynamique des éléments nutritifs des écosystèmes aquatiques en eau peu profonde et des écosystèmes forestiers adjacents . Les œufs fournissent également un habitat aux moisissures aquatiques, également appelées oomycètes .

Suis. larve de macrodactylum avec ses longs quatrièmes orteils éponymes sur les pattes arrière

Larves

Les larves éclosent de leur enveloppe d'œufs en deux à six semaines. Ils sont nés carnivores , se nourrissant instinctivement de petits invertébrés qui se déplacent dans leur champ de vision . Les aliments comprennent les petits crustacés aquatiques ( cladocères , copépodes et ostracodes ) , les diptères aquatiques et les têtards . Au fur et à mesure qu'ils se développent, ils se nourrissent naturellement de proies plus grosses . Pour augmenter leurs chances de survie, certains individus poussent des têtes plus grosses et deviennent des cannibales , et se nourrissent de leurs propres compagnons de couvée.

Métamorphose et juvéniles

Après la croissance et la maturité des larves, pendant au moins une saison (la période larvaire dure environ quatre mois sur la côte Pacifique ), elles absorbent leurs branchies et se métamorphosent en juvéniles terrestres qui parcourent le sous-bois forestier . Des métamorphoses ont été signalées dès juillet au niveau de la mer, pour A. m. croceum en octobre à novembre et même en janvier. À des altitudes plus élevées, les larves peuvent hiverner , se développer et croître pendant une saison supplémentaire avant de se métamorphoser. Dans les lacs à des altitudes plus élevées, les larves peuvent atteindre des tailles de 47 millimètres (1,9 pouces) de longueur du museau à l'évent (SVL) à la métamorphose, mais à des altitudes plus basses, elles se développent plus rapidement et se métamorphosent lorsqu'elles atteignent 35 à 40 millimètres (1,4 à 1,6 pouces) SVL.

Adultes

À l'âge adulte, les salamandres à longs doigts passent souvent inaperçues parce qu'elles mènent un mode de vie souterrain en creusant, en migrant et en se nourrissant d'invertébrés dans les sols forestiers, de bûches en décomposition, de petits terriers de rongeurs ou de fissures rocheuses . Le régime alimentaire des adultes se compose d'insectes, de têtards, de vers, de coléoptères et de petits poissons. Les salamandres sont la proie des couleuvres rayées , des petits mammifères, des oiseaux et des poissons. Un adulte peut vivre de 6 à 10 ans, les plus gros individus pesant environ 7,5 grammes (0,26 oz), des longueurs du museau à l'évent atteignant 8 cm (3,1 pouces) et des longueurs totales atteignant 14 cm (5,5 pouces).

Comportement

Saisonnier

L' histoire de la vie de la salamandre à longs doigts varie considérablement avec l'altitude et le climat. Les dates saisonnières de migration vers et depuis les étangs de reproduction peuvent être corrélées à des épisodes de précipitations soutenues, de dégel ou de fonte des neiges suffisantes pour reconstituer les étangs saisonniers (souvent). Les œufs peuvent être pondus à basse altitude dès la mi-février dans le sud de l' Oregon , du début janvier à juillet dans le nord-ouest de l' État de Washington , de janvier à mars dans le sud-est de l'État de Washington et de la mi-avril au début mai dans le parc national des Lacs-Waterton , en Alberta. Le moment de la reproduction peut être très variable; Fait à noter, plusieurs masses d'œufs aux premiers stades de développement ont été trouvées le 8 juillet 1999 le long de la frontière provinciale de la Colombie-Britannique à l' extérieur de Jasper, en Alberta . Les adultes migrent de façon saisonnière pour retourner dans leurs étangs de reproduction natals , les mâles arrivant plus tôt et restant plus longtemps que les femelles, et certains individus ont été observés en train de migrer le long des bancs de neige lors des chaudes journées de printemps. Les différences entre les sexes (ou dimorphisme sexuel ) chez cette espèce ne sont apparentes que pendant la saison de reproduction, lorsque les mâles matures présentent une zone d'évent élargie ou bulbeuse.

Reproduction

Les salamandres à longs doigts se rassemblent pendant la saison de reproduction sous une bûche immédiatement près du rivage d'un étang. Remarquez la gamme de couleurs de peau ternes à vives.

Le moment de la reproduction dépend de l'altitude et de la latitude de l'habitat de la salamandre. En général, les salamandres de basse altitude se reproduisent à l'automne, en hiver et au début du printemps. Les salamandres d'altitude se reproduisent au printemps et au début de l'été. Dans les climats plus élevés en particulier, les salamandres entreront dans les étangs et les lacs où la glace flotte encore.

Les adultes se rassemblent en grand nombre (>20 individus) sous les rochers et les rondins le long du bord immédiat des sites de reproduction et se reproduisent de manière explosive en quelques jours. Les sites de reproduction appropriés comprennent de petits étangs sans poisson, des marais, des lacs peu profonds et d'autres zones humides d'eau calme. Comme les autres salamandres ambystomatides , elles ont développé une danse de parade nuptiale caractéristique où elles se frottent le corps et libèrent des phéromones de leur menton avant d'adopter une position d' accouplement copulatoire . Une fois en position, le mâle dépose un spermatophore , qui est une tige gluante surmontée d'un paquet de sperme, et fait avancer la femelle pour l' inséminer . Les mâles peuvent s'accoupler plus d'une fois et déposer jusqu'à 15 spermatophores au cours d'une période de cinq heures. La danse nuptiale de la salamandre à longs doigts est similaire à celle d'autres espèces d' Ambystoma et très similaire à celle d' A . jeffersonianum . Chez la salamandre à longs doigts, il n'y a pas de frottement ni de coup de tête ; les mâles s'approchent directement des femelles et s'accrochent, tandis que les femelles tentent de s'éloigner rapidement à la nage. Les mâles serrent la femelle derrière les membres antérieurs et secouent, un comportement appelé amplexus . Les mâles embrassent parfois d'autres espèces d'amphibiens pendant la reproduction et les secouent également. Le mâle ne saisit qu'avec les membres antérieurs et n'utilise jamais ses membres postérieurs pendant la danse de parade nuptiale alors qu'il frotte son menton d'un côté à l'autre en appuyant sur la tête de la femelle. La femelle se débat mais devient plus tard soumise. Les mâles augmentent le tempo et les mouvements, frottant les narines, les côtés et parfois l'évent de la femelle. Lorsque la femelle devient assez docile, le mâle avance avec sa queue positionnée au-dessus de sa tête, relevée et ondulant au bout. Si la femelle accepte la parade nuptiale du mâle, le mâle dirige son museau vers sa région d'aération tandis que les deux avancent avec raideur avec des ondulations pelviennes. Au fur et à mesure que la femelle suit, le mâle s'arrête et dépose un spermatophore, et la femelle avancera avec le mâle pour relever sa queue et recevoir le paquet de sperme. La danse nuptiale complète est rarement accomplie du premier coup. Les femelles déposent leurs œufs quelques jours après l'accouplement.

Stockage d'énergie et mécanismes de défense

Salamandre à longs doigts montrant un talon de queue autotomisé
Salamandre à longs doigts montrant des marques pour la repousse de la queue après la perte

Dans certaines zones de plaine, les salamandres adultes resteront actives tout l'hiver, à l'exception des vagues de froid. Cependant, pendant les mois froids de l'hiver dans les parties nord de son aire de répartition, la salamandre à longs doigts s'enfouit sous la ligne de gel dans un substrat grossier pour hiberner en grappes de 8 à 14 individus. Pendant son hibernation, il survit grâce aux réserves énergétiques protéiques qui sont stockées dans sa peau et le long de sa queue. Ces protéines remplissent une fonction secondaire dans le cadre d'un mélange ou d'une concoction de sécrétions cutanées utilisées pour la défense. Lorsqu'elle est menacée, la salamandre à longs doigts agite sa queue et sécrète une substance laiteuse blanche adhésive qui est nocive et probablement toxique. La couleur de sa peau peut servir d'avertissement aux prédateurs ( aposématisme ) qu'il aura mauvais goût. Ses couleurs de peau et ses motifs sont variés, allant d'un fond noir foncé à brun rougeâtre tacheté ou tacheté par un brun rougeâtre pâle, vert pâle, à une rayure jaune vif. Un adulte peut également laisser tomber une partie de sa queue et se faufiler tandis que le mors de la queue agit comme un leurre tortillant; c'est ce qu'on appelle l' autotomie . La régénération et la repousse de la queue est un exemple de la physiologie du développement des amphibiens qui présente un grand intérêt pour la profession médicale.

État de conservation

Alors que la salamandre à longs doigts est classée comme la moins préoccupante par l' UICN , de nombreuses formes d'aménagement du territoire affectent négativement l'habitat de la salamandre et ont mis de nouvelles perspectives et priorités dans sa biologie de conservation . Les priorités de conservation se concentrent au niveau de la diversité de la population, qui diminue à un rythme dix fois supérieur à celui de l'extinction des espèces. La diversité au niveau de la population est ce qui fournit des services écosystémiques , tels que le rôle clé que jouent les salamandres dans les écosystèmes du sol, y compris le cycle des éléments nutritifs qui soutient les écosystèmes des zones humides et des forêts.

Deux caractéristiques du cycle biologique des amphibiens sont souvent citées pour expliquer pourquoi les amphibiens sont de bons indicateurs de la santé environnementale ou des « canaris dans la mine de charbon ». Comme tous les amphibiens, la salamandre à longs doigts a une transition de vie à la fois aquatique et terrestre et une peau semi-perméable. Comme ils remplissent des fonctions écologiques différentes dans l'eau et sur terre, la perte d'une espèce d'amphibiens équivaut à la perte de deux espèces écologiques. La deuxième notion est que les amphibiens, tels que les salamandres à longs doigts, sont plus sensibles à l'absorption de polluants car ils absorbent naturellement l'eau et l'oxygène à travers leur peau. La validité de cette sensibilité particulière aux polluants environnementaux a cependant été remise en question. Le problème est plus complexe, car tous les amphibiens ne sont pas également sensibles aux dommages environnementaux en raison de la diversité des cycles biologiques des espèces.

Les populations de salamandres à longs doigts sont menacées par la fragmentation , les espèces introduites et les rayons UV . La foresterie, les routes et d'autres aménagements des terres ont modifié les environnements vers lesquels les amphibiens migrent et ont augmenté la mortalité . Des endroits comme le parc national des Lacs-Waterton ont installé un tunnel routier souterrain pour permettre un passage sûr et soutenir l'écologie migratoire de l'espèce. [2] La répartition de la salamandre à longs doigts chevauche largement l'industrie forestière, une ressource dominante soutenant l'économie de la Colombie-Britannique et de l'ouest des États-Unis. Les salamandres à longs doigts modifieront le comportement migratoire et sont affectées négativement par les pratiques forestières n'offrant pas de zones tampons de gestion et de protections importantes pour les plus petites zones humides où les salamandres se reproduisent. Des populations près de la vallée de la rivière de la Paix , en Alberta, ont été perdues à cause du défrichage et de l'assèchement des terres humides pour l'agriculture. Les truites introduites pour la pêche sportive dans des lacs autrefois sans poisson détruisent également les populations de salamandres à longs doigts. Les poissons rouges introduits se nourrissent d'œufs et de larves de salamandres à longs doigts. L'exposition accrue aux rayons UVB est un autre facteur impliqué dans le déclin mondial des amphibiens et la salamandre à longs doigts est également sensible à cette menace, qui augmente l'incidence des malformations et réduit leurs taux de survie et de croissance.

La sous-espèce Ambystoma macrodactylum croceum ( Salamandre à longs doigts de Santa Cruz ) est particulièrement préoccupante et elle a reçu des protections en 1967 en vertu de la loi américaine sur les espèces en danger . Cette sous-espèce vit dans une gamme étroite d'habitats dans les comtés de Santa Cruz et de Monterey , en Californie. Avant de recevoir des protections, quelques rares populations restantes étaient menacées par le développement. La sous-espèce est écologiquement unique, ayant des motifs de peau uniques et irréguliers sur le dos, une tolérance à l'humidité unique, et c'est aussi une endémique qui est géographiquement isolée du reste de l'aire de répartition de l'espèce. Les autres sous-espèces comprennent A. m. colombianum , A. m. krausei , A. m. macrodactylum et A. m. sigillatum .

Systématique et biogéographie

Origines évolutives

Les origines ancestrales de cette espèce proviennent de l'est de l'Amérique du Nord , où la richesse spécifique des ambystomatides est la plus élevée. L' interprétation biogéographique suivante sur les origines d' A. macrodactylum dans l'ouest de l'Amérique du Nord est basée sur un compte rendu descriptif des fossiles, de la génétique et de la biogéographie. L' espèce sœur vivante la plus proche de la salamandre à longs doigts est A. laterale , originaire du nord-est de l'Amérique du Nord. Les Ambystomatidae ont été isolés au sud-est du milieu du continent ou de la Voie maritime intérieure occidentale pendant le Crétacé (~145,5–66 Ma). Alors que trois autres espèces d'Ambystomatidae ( A. tigrinum , A. californiense et A. gracile ) ont des aires de répartition qui se chevauchent dans l'ouest de l'Amérique du Nord, l' espèce sœur vivante la plus proche de la salamandre à longs doigts est A. laterale , originaire du nord-est de l'Amérique du Nord. Il a été suggéré qu'A. macrodactylum s'est formé à partir d' A. laterale après le Paléocène (~66–55,8 Ma) avec la perte de la voie maritime intérieure occidentale ouvrant une voie d'accès pour un ancêtre commun dans la Cordillère occidentale . Autrefois situées dans les régions montagneuses de l'ouest de l'Amérique du Nord, les espèces devaient composer avec une écologie spatiale et compositionnelle dynamique répondant aux changements d'altitude, à mesure que les montagnes grandissaient et que le climat changeait. Par exemple, le nord-ouest du Pacifique est devenu plus froid au Paléocène , ouvrant la voie à la forêt tempérée pour remplacer la forêt tropicale plus chaude du Crétacé . Un scénario de séparation d' A. macrodacylum et d'autres espèces tempérées occidentales de leurs homologues orientales implique le soulèvement des montagnes Rocheuses à la fin de l' Oligocène dans le Miocène . L' orogenèse a créé une barrière climatique en éliminant l'humidité du courant d'air de l'ouest et a séché la région du centre du continent, du sud de l'Alberta au golfe du Mexique.

Les ancêtres des salamandres contemporaines étaient probablement capables de se disperser et de migrer dans les habitats des montagnes Rocheuses et des régions avoisinantes à l' Éocène . Les forêts mésiques ont été établies dans l'ouest de l'Amérique du Nord au milieu de l' Éocène et ont atteint leur aire de répartition contemporaine au début du Pliocène . Les vallées forestières tempérées et les environnements montagnards de ces périodes (du Paléogène au Néogène ) auraient fourni les caractéristiques physiographiques et écologiques soutenant les analogues des habitats contemporains d' Ambystoma macrodactylum . La chaîne des Cascades s'est élevée au milieu du Pliocène et a créé un effet d'ombre de pluie provoquant la xérification du bassin du Columbia et a également modifié les gammes d'écosystèmes mésiques tempérés à des altitudes plus élevées. La montée des Cascades causant la xérification du bassin du Columbia est une caractéristique biogéographique majeure de l'ouest de l'Amérique du Nord qui a divisé de nombreuses espèces, dont A. macrodactylum , en lignées côtières et intérieures.

Sous-espèce

Il existe cinq sous - espèces de salamandres à longs doigts. Les sous-espèces se distinguent par leur situation géographique et les motifs de leur bande dorsale; Denzel Ferguson donne un compte rendu biogéographique des modèles de peau, de la morphologie ; sur la base de cette analyse, il a introduit deux nouvelles sous-espèces : A. macrodactylum columbianum et A. m. sigillatum . Les aires de répartition des sous-espèces sont illustrées dans les guides de terrain sur les amphibiens de Robert Stebbin.

Gamme d' A. macrodactylum et gammes de distributions de sous-espèces.
À gauche : Sur la face dorsale sous son museau se trouvent des glandes mentonnières qui libèrent des hormones lorsque les mâles se frottent contre les femelles. Ceux-ci sont situés sous les taches blanches. À droite : la zone d'évent mâle (ouverture d'excrétion et de reproduction) a une anatomie et des papilles agrandies (photo). L'évent femelle n'est pas si grand et souvent plus lisse sans plis papillaires.

Aspect physique (phénotypes)

Le résumé des modèles de peau distinctifs et des caractéristiques morphologiques de la sous-espèce comprend :

Suis. croceum
La couleur dorsale orange de la queue se brise en taches le long du corps noir et en minuscules points sur la tête, souvent absents en avant des yeux. Les côtés ont des taches blanchâtres. Le nombre de sillons costaux est égal à 13.
Suis. colombien
Bande dorsale jaune à feu sur le corps noir, taches continues jusqu'aux taches le long du corps se terminant par des taches rétrécies avec des motifs de taches répartis sur la tête. Des taches blanches sur les côtés et le dessous restent sous forme de petites taches séparées. Nombre de dents vomériennes supérieur à 35.
Suis. krausei
Bande dorsale jaune à beige, taches continues jusqu'aux taches le long du corps se terminant par des taches élargies avec des motifs de taches répartis sur la tête. Des taches blanches sur les côtés et le dessous restent sous forme de petites taches séparées. Nombre de dents vomériennes égal à 32. Nombre de sillons costaux égal à 12.
Suis. sigillatum
Bande dorsale jaune cireuse à beige formant des taches de forme tachetée à irrégulière le long du corps se terminant par des points ou des taches de couleur dorsale sur la tête. Le nombre de dents vomériennes est égal à 44. Le nombre de sillons costaux est égal à 13.
Suis. macrodactyle
Citrine, citrine terne, à bande dorsale beige diffuse et continue le long du corps grisâtre. Motif se terminant par des taches diffuses de couleur rayée ou absentes sur la tête et le museau. Des taches blanches sur les côtés se rejoignent parfois pour former des taches plus grosses. Nombre de dents vomériennes égal à 33, formant un arc transversal distingué. Le nombre de sillons costaux est égal à 13.

Biogéographie et génétique

L' analyse de l' ADN mitochondrial identifie des plages quelque peu différentes pour les lignées de sous-espèces. L'analyse génétique, par exemple, identifie un modèle supplémentaire de divergence profonde dans la partie orientale de l'aire de répartition. La distribution spatiale des populations et la génétique de cette espèce sont liées spatialement et historiquement à travers les systèmes interconnectés de montagnes et de vallées tempérées de l'ouest de l'Amérique du Nord. La fidélité à la reproduction des salamandres à longs doigts ( philopatrie ) et d'autres comportements migratoires réduisent les taux de dispersion entre les régions, comme dans les bassins montagneux. Cet aspect de leur comportement restreint le flux génétique et augmente le degré et les taux de différenciation génétique . La différenciation génétique entre les régions est plus élevée chez la salamandre à longs doigts que mesurée dans la plupart des autres groupes de vertébrés . Des ruptures naturelles dans l'aire de dispersion et de migration se produisent là où les écosystèmes se transforment en basses terres xériques plus sèches (comme les climats de prairie ) et sur des terrains gelés ou plus rudes à des altitudes extrêmes (2 200 mètres (7 200 pieds)).

Suis. colombien
Les preuves génétiques de la sous-espèce « centrale » ( A. m. columbianum ) suggèrent qu'elle ne s'étend pas vers le nord jusqu'en Colombie-Britannique, mais qu'elle se limite aux monts Blue et Wallowa du centre au nord-est de l'Oregon. Les populations sont limitées à ces zones par le Snake River Canyon (Idaho) à l'est et les terres basses sèches ou xériques du bassin de Madras à l'ouest.
Suis. macrodactyle
La lignée de la sous-espèce "côtière" ou "occidentale" ( A. m. macrodactylum ) s'étend au nord du nord-est de la Californie, à travers la chaîne Klamath Siskiyou , à travers la vallée de Willamette , le long des chaînes de montagnes côtières, y compris les montagnes Cascade, et continue vers le nord à travers la Colombie Colombie et jusqu'en Alaska.
Suis. croceum
La salamandre à longs doigts de Santa Cruz ( A. m. croceum ) est la plus étroitement apparentée à la sous-espèce « côtière » ou « ouest ». Cette conclusion est l' explication biogéographique la plus parcimonieuse avec les populations les plus proches d' A. m. macrodactylum séparés d'environ 300 km à travers le delta de la rivière Sacramento-San Joaquin , en Californie. Les populations endémiques isolées sont répertoriées comme une sous-espèce en voie de disparition. Sur la base des étalonnages de la biogéographie et de l'horloge moléculaire, cette sous-espèce peut avoir été séparée du reste de la distribution depuis le Miocène, les étalonnages de l' horloge moléculaire estimant 13,9 millions d'années de séparation.
Suis. krausei
L' aire de répartition de la sous-espèce « orientale » ( A. m. krausei ) est répartie dans toutes les montagnes de l'intérieur, l'étendue ouest de son aire de répartition empiétant sur les basses terres du plateau intérieur central de Washington et de la Colombie-Britannique et l'étendue est de son gamme poussant à travers les vallées des montagnes Rocheuses dans les contreforts des basses terres et les prairies du Montana et de l'Alberta.
Suis. sigillatum
La sous-espèce « méridionale » traditionnelle ( A. m. sigillatum ) n'enregistre pas d'identité génétique mitochondriale. Cette sous-espèce a été identifiée par Ferguson comme formant un intergrade avec A. m. columbianum dans le centre-sud de l'Oregon.

Thompson et Russell ont découvert une autre lignée évolutive originaire d'une zone glaciaire restreinte des montagnes de la rivière Salmon , dans l'Idaho. Avec l'arrivée de l' interglaciaire holocène , il y a environ 10 000 ans, les glaciers du Pléistocène se sont retirés et ont ouvert une voie migratoire reliant ces populations méridionales aux zones septentrionales où elles chevauchent actuellement A. m. krausei et ont co-migré vers le nord dans la vallée de la rivière de la Paix (Canada) . Ferguson a également noté une intergradation dans la même zone géographique, mais entre la sous-espèce morphologique A. m. columbianum et A. m. krausei qui sont parallèles aux chaînes Bitterroot et Selkirk . Thompson et Russell suggèrent que cette zone de contact se situe entre deux lignées de sous-espèces différentes parce que l' A. m. columbianum est géographiquement isolé et limité aux montagnes centrales de l'Oregon.

Voir également

Les références

Liens externes

Données relatives à Ambystoma macrodactylum sur Wikispecies Médias relatifs à Ambystoma macrodactylum sur Wikimedia Commons