Mallomonas - Mallomonas

Mallomonas
Classification scientifique
Clade :	SAR
Phylum:	Ochrophyta
Classer:	Synurophycées
Ordre:	Synurales
Famille:	Mallomonadacées
Genre:	Mallomonas ; Perty, 1852
Espèce
	Voir la liste des espèces de Mallomonas

Mallomonas est un genre comprenant des eucaryotes d' algues unicellulaires et caractérisé par leurs revêtements cellulaires complexes constitués d'écailles et de poils de silice. Le groupe a été nommé et classé pour la première fois par le Dr Maximilian Perty en 1852. Ces organismes vivent en eau douce et sont largement distribués dans le monde. Certaines espèces bien connues comprennent Mallomonas caudata et Mallomonas splendens .

Mallomonas est un genre de plusieurs du phylum Ochrophyta , qui décrit les organismes comme ayant des flagelles hétérokontes dans une partie de leur cycle de vie. Dans un premier temps, la famille des Mallomonadaceae a été classée dans la classe Chrysophyceae . Cependant, après avoir trouvé des différences biochimiques et ultrastructurales clés, la famille a ensuite été placée sous la classe Synurophyceae . Dans un contexte plus large, les Chrysophyceae et Synurophyceae sont toutes deux appelées «chrysophytes», ce qui signifie «algues dorées», en raison de leurs similitudes étroites. Bien qu'ils soient assez similaires, il existe diverses différences notables.

Histoire de la connaissance

Le genre Mallomonas a été nommé et classé pour la première fois par le Dr Maximilian Perty en 1852. Il a reçu son propre genre parce que Mallomonas se composait de cellules vivantes individuellement, tandis que son groupe frère Synura est composé de cellules coloniales reliées les unes aux autres par des tiges.

D' autres caractéristiques qui distinguent distinctif Mallomonas cellules de Synura cellules sont la présence de poils et de crêtes en forme de V sur leurs échelles. Les complexes pores-collets sur les stomatocystes sont des caractéristiques de différenciation des espèces.

Habitat et écologie

Mallomonas est composé d'organismes planctoniques d'eau douce.

Les cellules varient en fonction de nombreux facteurs écologiques. De nombreuses espèces peuvent tolérer des niveaux de pH allant de 4 à 8 et peuvent vivre dans des eaux légèrement acides. Certaines espèces préfèrent de faibles gradients de phosphore. La tolérance de température varie de 1,5 à 25,5 ° C.

Selon la règle de la température-taille , à mesure que la température augmente, la taille des protistes diminue. Comme avec tous les synurophytes, les écailles inorganiques produites par les organismes du genre Mallomonas diminuent également en taille en réponse à l'augmentation de la température, de la même manière que les cellules elles-mêmes diminuent. La forme des écailles est devenue moins ronde et plus allongée ou ovale. En outre, des températures plus élevées affectent négativement la biogenèse des échelles, interférant avec les processus cellulaires qui produisent les écailles.

Description de l'organisme

Caractéristiques générales

Les organismes de ce genre ont une morphologie simplifiée sous des formes sphériques, ovales ou elliptiques, et ils ont une large gamme de tailles qui varient du plus petit étant 10 µm au plus grand étant 100 µm. Deux flagelles émergent de la poche flagellaire apicale antérieure; l'un peut être facilement vu au microscope optique car il est plus long et couvert de poils (appelés mastigonèmes ) tandis que l'autre est beaucoup plus court, sans poils et n'est pas aussi facilement visible.

Des pigments tels que la chlorophylle c1 et la fucoxanthine dans les chloroplastes donnent aux cellules une couleur distincte, dorée ou jaune-brun. Les chloroplastes eux-mêmes sont bi-lobés, mais certaines cellules ont deux chloroplastes unilatéraux. Les cellules ont une lamelle de ceinture, des thylakoïdes groupés empilés en trois et des membranes supplémentaires autour du chloroplaste appelées réticulum endoplasmique chloroplastique (CER).

Le gros noyau est situé entre le chloroplaste et le complexe de Golgi . Des vacuoles pleines du produit de stockage connu sous le nom de chrysolaminarine se trouvent près de l'extrémité postérieure de la cellule.

Flagelles

Les flagelles sont des structures à base de microtubules qui permettent aux cellules d'avoir un mouvement contrôlé dans une certaine mesure. La racine de l'arrangement des microtubules qui est associée aux corps basaux flagellaires, R ₁ , qui est également le site des microtubules du cytosquelette, est positionnée uniquement dans le genre Mallomonas . Au lieu de s'éloigner des corps basaux , R ₁ fait une boucle autour d'eux dans le sens des aiguilles d'une montre. Il existe également une deuxième racine de microtubules s'étendant du point d'origine vers le centre de la cellule. Les deux corps basaux, chacun étant attribué à l'un des deux flagelles, sont enfermés dans une capsule fibreuse épaisse.

Morphométrie

Balance

Le genre Mallomonas est basé sur l'organisation de ses écailles, qui sont des plaques de silice qui sont finement conçues, spécifiques à l'espèce et recouvrent la cellule. La structure entière comprend de nombreuses parties; il est composé d'écailles de la colonne vertébrale antérieure, d'écailles de la colonne vertébrale postérieure, d'écailles corporelles et de certaines échelles spécialisées. Un exemple d'échelle spécialisée est celle qui peut s'adapter autour d'une poche flagellaire. Les écailles sont accompagnées de soies, qui sont de longues structures allongées qui sont repliées sous les écailles avec l'utilisation d'un petit coude à la fin, qui s'appelle un `` pied ''.

La taille de l'échelle varie de 1 µm à 10 µm avec une surface spécifique variant également de 1 µm ² à 50 µm ² . Les écailles sont circulaires, elliptiques ou ovales, généralement de nature rhombique, mais elles sont plus larges que les écailles de leur genre sœur Synura . Les écailles sans dôme présentent une symétrie bilatérale, à l'exception des écailles de col, qui sont totalement différentes en termes de forme. Les écailles avec dômes présentent une légère asymétrie en raison de la forme du dôme en ce qui concerne le bord de l'affiche et la nervure en V. Au lieu d'être plates, les écailles sont incurvées afin de s'adapter à la forme de la cellule. La courbure augmente avec la taille et l'épaisseur de l'échelle. Plus d'informations sur les structures spécifiques mentionnées ci-dessous.

Chaque écaille et chaque poil est produit de manière intracellulaire dans une vésicule connue sous le nom de vésicule de dépôt de silice (SDV), qui est reliée au réticulum endoplasmique du chloroplaste. Leur production est également associée au corps de Golgi, au noyau, au chloroplaste et à la façon dont le complexe de ces organites est organisé par rapport au SDV dans la cellule. La formation des écailles et des poils se produit le long de la surface externe du chloroplaste en raison du placement proche du SDV par rapport au CER. Le placement directionnel peut être parallèle à la longueur de la cellule ou à un angle éloigné des extrémités postérieures ou antérieures de la cellule.

Les motifs de perforation et de détail de la crête varient selon les espèces, mais tous ont une forme générale consistant en un large oblong rugueux avec un dôme et un bord postérieur. La plaque de base est perforée de pores et, chez certaines espèces, ils sont soit présents, soit absents. Habituellement, ils sont espacés uniformément sur la plaque de base, mais le bord postérieur, les brides et les dômes ne sont généralement pas perforés. Le bord postérieur retourné se penche vers l'avant et encercle environ la moitié du périmètre de la balance. Le bord peut être étroit ou large, de longueur égale des deux côtés de l'échelle ou asymétrique, selon l'espèce, mais l'emplacement est cohérent dans tout le genre et est connu sous le nom d'extrémité proximale.

La majorité des espèces ont une crête en forme de V (nervure en V) positionnée juste en avant du bord postérieur sur leurs écailles. Également en silice, la nervure en V s'étend plus loin vers l'extrémité distale et s'arrête à proximité du dôme (si présent) ou au périmètre de l'échelle. Près des extrémités distales de la côte en V, certaines espèces ont deux arêtes supplémentaires appelées côtes sous-marginales antérieures, mais elles sont assez petites et se terminent à l'extrémité distale. Les espèces avec des côtes en V ont également les deux côtes submarginales antérieures, et la jonction entre les deux a une importance taxonomique, définissant certaines des nombreuses espèces de ce genre.

Les balances qui ont un dôme sont associées à la fixation des poils. Un dôme est une partie surélevée de la plaque de base à l'extrémité distale où le pied d'un poil est replié en dessous. Le poil se verrouille en place sous le dôme et émerge à travers une ouverture en forme de U inversé qui est située légèrement à l'écart du centre du dôme, ce qui provoque un équilibre asymétrique entre le poil et l'échelle. Cependant, cela permet au poil de tourner avec l'axe longitudinal de la cellule sur un angle plus large que s'il s'étendait directement à travers le centre du dôme. La lèvre, ou le rebord de l'ouverture en forme de U inversé, pourrait faire saillie vers l'avant dans certains cas, cependant, dans la plupart, elle est légèrement décalée vers la droite.

Les nervures submarginales antérieures et la nervure en V divisent l'échelle en régions qui sont à leur tour ornées différemment pour chaque espèce. La section de la plaque de base qui se trouve entre la nervure submarginale et la nervure en V est appelée bouclier tandis que la section qui est à l'extérieur de la nervure en V et des nervures submarginales antérieures est appelée bride postérieure et bride antérieure. , respectivement.

Les nervures submarginales antérieures, la nervure en V et le bord postérieur sont considérés comme des structures secondaires par rapport à la plaque de base perforée; cependant, certaines espèces ont également d'autres structures secondaires telles que des nervures supplémentaires ou des papilles. Le placement des côtes dépend du placement des pores, car les nervures font saillie entre les pores. Des motifs de pores irréguliers conduisent à un placement irrégulier des côtes. Les papilles sont constituées de petites saillies dépassant du dôme, du bouclier ou des brides antérieures qui sont régulièrement espacées, de densité variable et peuvent être pleines ou creuses.

Poils

Les poils sont composés de deux parties, le pied et la tige. Le pied est à l'extrémité proximale, par rapport au poil, et c'est la partie de la structure qui est repliée sous l'extrémité distale de la balance, sous le dôme. Le pied est plat et se plie à un angle de 30 ° à 90 ° par rapport à la tige. L'arbre peut être lisse, incurvé, nervuré ou dentelé, et dans certaines espèces, au lieu d'être une barre solide, il semble enroulé de sorte que la fente le long de la longueur de l'arbre soit le point de convergence où les deux côtés se rencontrent.

De nombreuses variations se produisent à l'extrémité distale du poil, l'extrémité qui est exposée à l'environnement. Les pointes peuvent être tranchantes, émoussées, fourchues, bifurquées, pseudobifurquées, gonflées, expansées, en forme de C, en forme de fente (pour former des poils de casque), crochues, pliées (pour former des poils de lance), plumées et dentelées - et peut-être plus . Même au sein de ces variations, il existe des variations, et cette diversité donne naissance à de nombreuses espèces différentes au sein de ce genre.

Chaque région du poil (qu'il s'agisse de l'extrémité proximale, du milieu ou de l'extrémité distale) présente divers degrés de différences et de flexibilité dans la morphologie. Cette variation des caractéristiques différencie les espèces.

Stomatocyste

L'étape de repos s'appelle un stomatocyste et est également composée de silice. Son diamètre varie de 4 µm à 30 µm, peut être de forme sphérique ou ovale et varie considérablement en termes de structure et d'ornementation entre les espèces. La texture globale peut varier; certains kystes sont lisses, certains ont des dessins réticulés, tandis que d'autres peuvent avoir des épines, des crêtes ou des dépressions. Le complexe pore-collier, qui est la présence et la forme d'un collier de silice autour du pore (ou entrée) du stomatocyste, est taxonomiquement significatif. La paroi du kyste est également produite dans la vésicule de dépôt de silice (SDV), où des parties de la paroi sont produites intracellulairement puis excrétées dans le complexe extracellulaire, où la paroi est ensuite formée et stabilisée. La taille et la forme standard sont conservées dans tout le nombre d'espèces, mais les variations entre les espèces d'ornementation peuvent être dues aux influences physiologiques de l'environnement.

Le développement se déroule en deux phases dans le processus continu. La première phase implique la formation de la paroi interne primaire du kyste avant le collier et la surface, qui est mince et se produit rapidement d'une manière proximale à distale. La deuxième phase est plus contrôlée et se produit plus lentement pendant l'épaississement du mur et la fabrication du collier et de l'ornementation de surface. En raison de ce processus de fabrication d'un stomatocyste, les kystes peuvent être trouvés à n'importe quel stade de développement. Une fois le développement terminé, le kyste s'enfonce dans les sédiments et reste dans son stade de repos jusqu'à ce que certaines conditions déclenchent sa germination. Après la germination, une cellule flagellée émerge du kyste par le biais d'un complexe pore-collet et produit une nouvelle armure siliceuse d'écailles et de poils. Il est actuellement difficile de savoir si la germination se produit dans la colonne d'eau après la redistribution ou si elle se produit alors que le kyste est assis dans le sédiment.

La division cellulaire

On en sait très peu sur la reproduction à Mallomonas. Tout ce que l'on sait, c'est que deux cellules végétatives fusionnent pour produire un zygote, qui s'enkyste ensuite et reste dans les sédiments jusqu'à la germination. La division cellulaire végétative se produit après l'excystement. En quelques minutes seulement, la cytokinèse se produit, en commençant par l'extrémité antérieure et en descendant l'axe longitudinal de la cellule. On note également que la reproduction sexuée se produit dans ce genre, bien qu'elle soit rare.

Histoire des fossiles

Les microfossiles de stomatocystes sont utilisés dans l'étude de la paléontologie des lacs.

En comparant la formation des soies des espèces Mallomonas muskokana avec le taxon fossile de l'Éocène Mallomonas dispar , il a été constaté que le modèle asymétrique observé était identique à l'espèce existante. L'époque de l'Éocène fait partie de la période paléogène, survenue il y a environ 56 à 33,9 millions d'années. Des études avec ce taxon fossile suggèrent que des parties de sa morphologie ont été conservées jusqu'à présent.

Liste des espèces

À ce jour, le genre Mallomonas compte 223 espèces. Une liste d'espèces bien connues est fournie dans le tableau ci-dessous.

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