Métamorphose - Metamorphosis

Une libellule dans sa mue finale , subissant la métamorphose de sa forme nymphe à un adulte

La métamorphose est un processus biologique par lequel un animal se développe physiquement après la naissance ou l'éclosion, impliquant un changement notable et relativement brusque de la structure corporelle de l'animal par le biais de la croissance et de la différenciation cellulaires . Certains insectes , poissons , amphibiens , mollusques , crustacés , cnidaires , échinodermes et tuniciers subissent une métamorphose, qui s'accompagne souvent d'un changement de source de nutrition ou de comportement. Les animaux peuvent être divisés en espèces qui subissent une métamorphose complète (« holométabole »), une métamorphose incomplète (« hémimétabole ») ou aucune métamorphose (« amétabole »).

L'utilisation scientifique du terme est techniquement précise et ne s'applique pas aux aspects généraux de la croissance cellulaire , y compris les poussées de croissance rapides . Les références à la « métamorphose » chez les mammifères sont imprécises et seulement familières, mais les idées historiquement idéalistes de transformation et de morphologie , comme dans la Métamorphose des plantes de Goethe , ont influencé le développement des idées d' évolution .

Étymologie

Le mot métamorphose dérive du grec μεταμόρφωσις , « transformation, transformation », de μετα- ( méta- ), « après » et μορφή ( morphe ), « forme ».

Contrôle hormonal

La métamorphose est induite par l'iodothyronine et une caractéristique ancestrale de tous les cordés .

Chez les insectes, la croissance et la métamorphose sont contrôlées par des hormones synthétisées par les glandes endocrines situées près de l'avant du corps ( antérieur ). Les cellules neurosécrétrices du cerveau d' un insecte sécrètent une hormone, l' hormone prothoracicotrope (PTTH), qui active les glandes prothoraciques, qui sécrètent une deuxième hormone, généralement l' ecdysone (un ecdystéroïde ), qui induit l' ecdysis . La PTTH stimule également les corps allata , un organe rétrocérébral, pour produire l' hormone juvénile , qui empêche le développement des caractéristiques de l'adulte pendant la mue . Chez les insectes holométaboles, les mues entre les stades larvaires ont un niveau élevé d'hormone juvénile, la mue au stade nymphal a un faible niveau d'hormone juvénile et la mue finale, ou imaginale , n'a aucune hormone juvénile présente. Des expériences sur des punaises de feu ont montré comment l'hormone juvénile peut affecter le nombre de stades larvaires chez les insectes hémimétaboles .

Insectes

Métamorphose incomplète chez la sauterelle avec des nymphes de stades différents. Le plus gros spécimen est adulte.

Les trois catégories de métamorphose peuvent être trouvées dans la diversité des insectes, y compris l'absence de métamorphose (« amétabole »), la métamorphose incomplète ou partielle (« hémimétabole ») et la métamorphose complète (« holométabole »). Alors que les insectes amétaboles présentent très peu de différence entre les formes larvaire et adulte (également appelée « développement direct »), les insectes hémimétaboles et holométaboles présentent des différences morphologiques et comportementales significatives entre les formes larvaire et adulte, la plus significative étant l'inclusion, dans les organismes holométaboles, d'un stade nymphal ou de repos entre les formes larvaire et adulte.

Développement et terminologie

Deux types de métamorphoses sont illustrés. Dans une métamorphose complète (holométabolique), l'insecte passe par quatre phases distinctes, qui produisent un adulte qui ne ressemble pas à la larve. Dans une métamorphose incomplète (hémimétabole), un insecte ne subit pas une transformation complète, mais passe plutôt d'une nymphe à un adulte en faisant muer son exosquelette au fur et à mesure qu'il grandit.

Chez les insectes hémimétaboles , les stades immatures sont appelés nymphes . Produit de développement par étapes répétées de la croissance et la mue (mues); ces stades sont appelés stades . Les formes juvéniles ressemblent beaucoup aux adultes, mais sont plus petites et manquent de caractéristiques adultes telles que des ailes et des organes génitaux. La taille et les différences morphologiques entre les nymphes de différents stades larvaires sont petites, souvent juste des différences dans les proportions corporelles et le nombre de segments ; aux stades ultérieurs, des bourgeons alaires externes se forment.

Chez les insectes holométaboles , les stades immatures sont appelés larves et diffèrent nettement des adultes. Les insectes qui subissent un holométabolisme passent par un stade larvaire, puis entrent dans un état inactif appelé pupe (appelé « chrysalide » chez les espèces de papillons), et enfin émergent à l'état adulte.

Évolution

Les premières formes d'insectes ont montré un développement direct ( amétabolisme ), et l'évolution de la métamorphose chez les insectes aurait alimenté leur rayonnement dramatique (1,2). Certains "vrais insectes" amétaboles précoces sont encore présents aujourd'hui, tels que les soies et les poissons d'argent . Les insectes hémimétaboles comprennent les cafards , les sauterelles , les libellules et les vrais insectes . Du point de vue phylogénétique, tous les insectes des Pterygota subissent un changement marqué de forme, de texture et d'apparence physique du stade immature à celui de l'adulte. Ces insectes ont soit un développement hémimétabole , et subissent une métamorphose incomplète ou partielle, soit un développement holométabole , qui subissent une métamorphose complète, comprenant un stade nymphal ou de repos entre les formes larvaire et adulte.

Un certain nombre d'hypothèses ont été proposées pour expliquer l'évolution de l'holométabole à partir de l'hémimétabole, se concentrant principalement sur le fait que les stades intermédiaires des formes hémimétaboles soient d'origine homologue au stade nymphal des formes holométaboles.

Plus récemment, l'attention scientifique s'est tournée vers la caractérisation de la base mécanistique de la métamorphose en termes de contrôle hormonal, en caractérisant les modèles spatiaux et temporels d'expression hormonale par rapport à la métamorphose chez un large éventail d'insectes.

Métamorphose dépendante de la température

Selon une étude de 2009, la température joue un rôle important dans le développement des insectes, car chaque espèce individuelle possède des fenêtres thermiques spécifiques qui leur permettent de progresser à travers leurs stades de développement. Ces fenêtres ne sont pas affectées de manière significative par les caractéristiques écologiques, mais sont plutôt adaptées phylogénétiquement aux circonstances écologiques dans lesquelles vivent les insectes.

Recherche récente

Selon des recherches de 2008, l'adulte Manduca sexta est capable de conserver le comportement appris en tant que chenille . Une autre chenille, la chenille de la mite ornée , est capable de transporter des toxines qu'elle acquiert de son alimentation par métamorphose et jusqu'à l'âge adulte, où les toxines servent encore à se protéger contre les prédateurs.

De nombreuses observations publiées en 2002 et soutenues en 2013 indiquent que la mort cellulaire programmée joue un rôle considérable au cours des processus physiologiques des organismes multicellulaires, en particulier au cours de l' embryogenèse et de la métamorphose.

Ci-dessous se trouve la séquence des étapes de la métamorphose du papillon (illustré) :

Métamorphose du papillon (PSF)

1 – La larve d'un papillon
2 – La nymphe crache maintenant le fil pour former une chrysalide
3 – La chrysalide est complètement formée
4 – Papillon adulte sortant de la chrysalide

Accords

Amphioxus

Chez les céphalochordata , la métamorphose est induite par l' iodothyronine et pourrait être une caractéristique ancestrale de tous les cordés .

Poisson

Certains poissons, à la fois des poissons osseux (Osteichthyes) et des poissons sans mâchoire (Agnatha) , subissent une métamorphose. La métamorphose du poisson est généralement fortement contrôlée par l'hormone thyroïdienne.

Des exemples parmi les poissons non osseux incluent la lamproie . Chez les poissons osseux, les mécanismes sont variés.

Le saumon est diadrome , ce qui signifie qu'il passe d'un mode de vie d' eau douce à un mode de vie d' eau salée .

De nombreuses espèces de poissons plats commencent leur vie de manière bilatéralement symétrique , avec un œil de chaque côté du corps ; mais un œil se déplace pour rejoindre l'autre côté du poisson – qui devient le côté supérieur – sous la forme adulte.

L' anguille européenne connaît de nombreuses métamorphoses, du stade larvaire au stade leptocéphale , puis une métamorphose rapide en civelle au bord du plateau continental (huit jours pour l' anguille japonaise ), deux mois à la frontière du frais et du sel eau où la civelle subit une métamorphose rapide en civelle, puis une longue phase de croissance suivie d'une métamorphose plus progressive vers la phase de migration. Au stade pré-adulte en eau douce , l'anguille a également une plasticité phénotypique car les anguilles piscivores développent des mandibules très larges, ce qui rend la tête émoussée. Les leptocéphales sont communs, présents chez tous les Elopomorpha ( poissons ressemblant à des tarpons et des anguilles ).

La plupart des autres poissons osseux subissent une métamorphose de l'embryon à la larve ( alevins ) puis au stade juvénile lors de l'absorption du sac vitellin, car après cette phase, l'individu doit pouvoir se nourrir.

Amphibiens

Juste avant la métamorphose, il ne faut que 24 heures pour atteindre le stade de la photo suivante.
Grenouille rousse presque fonctionnelle avec quelques restes du sac branchial et une mâchoire pas complètement développée

Dans le développement typique des amphibiens, les œufs sont pondus dans l'eau et les larves sont adaptées à un mode de vie aquatique. Les grenouilles , les crapauds et les tritons éclosent tous des œufs sous forme de larves avec des branchies externes, mais il faudra un certain temps aux amphibiens pour interagir à l'extérieur avec la respiration pulmonaire. Par la suite, les larves de triton commencent un mode de vie prédateur, tandis que les têtards grattent principalement la nourriture des surfaces avec leurs crêtes dentaires cornées.

La métamorphose chez les amphibiens est régulée par la concentration de thyroxine dans le sang, qui stimule la métamorphose, et de prolactine , qui contrecarre son effet. Des événements spécifiques dépendent de valeurs seuils pour différents tissus. Parce que la plupart du développement embryonnaire est en dehors du corps parental, le développement est soumis à de nombreuses adaptations en raison de circonstances écologiques spécifiques. Pour cette raison, les têtards peuvent avoir des crêtes cornées pour les dents, les moustaches et les nageoires. Ils utilisent également l' organe de la ligne latérale . Après métamorphose, ces organes deviennent redondants et vont se résorber par mort cellulaire contrôlée, appelée apoptose . Le degré d'adaptation à des circonstances écologiques spécifiques est remarquable, et de nombreuses découvertes sont encore en cours.

Grenouilles et crapauds

Chez les grenouilles et les crapauds, les branchies externes du têtard nouvellement éclos sont recouvertes d'un sac branchial après quelques jours, et les poumons se forment rapidement. Les pattes antérieures sont formées sous le sac branchial et les pattes postérieures sont visibles quelques jours plus tard. Ensuite, il y a généralement une étape plus longue au cours de laquelle le têtard vit d'un régime végétarien. Les têtards utilisent un intestin en forme de spirale relativement long pour digérer ce régime.

Des changements rapides dans le corps peuvent alors être observés à mesure que le mode de vie de la grenouille change complètement. La bouche en forme de spirale avec des crêtes dentaires cornées est résorbée avec l'intestin en spirale. L'animal développe une grosse mâchoire et ses branchies disparaissent avec son sac branchial. Les yeux et les jambes grandissent rapidement, une langue se forme, et tout cela s'accompagne de changements associés dans les réseaux neuronaux (développement de la vision stéréoscopique, perte du système des lignes latérales, etc.) Tout cela peut se produire en une journée environ, donc il est vraiment une métamorphose. Ce n'est que quelques jours plus tard que la queue est réabsorbée, en raison des concentrations plus élevées de thyroxine nécessaires à la résorption de la queue.

Salamandres

Le développement de la salamandre est très diversifié; certaines espèces subissent une réorganisation dramatique lors de la transition des larves aquatiques aux adultes terrestres, tandis que d'autres, comme l' axolotl , présentent une pédomorphose et ne se développent jamais en adultes terrestres. Au sein du genre Ambystoma , les espèces ont évolué plusieurs fois pour devenir pédomorphes, et la pédomorphose et le développement complet peuvent se produire chez certaines espèces.

Tritons

Les grandes branchies externes du triton crêté

Chez les tritons, la métamorphose se produit en raison du changement d'habitat, et non d'un changement de régime alimentaire, car les larves de triton se nourrissent déjà en tant que prédateurs et continuent de le faire à l'âge adulte. Les branchies des tritons ne sont jamais recouvertes d'un sac branchial et ne seront résorbées que juste avant que l'animal ne quitte l'eau. Les adultes peuvent se déplacer plus rapidement sur terre que dans l'eau. Tout comme chez les têtards, leurs poumons sont fonctionnels tôt, mais les tritons les utilisent moins fréquemment que les têtards. Les tritons ont souvent une phase aquatique au printemps et en été, et une phase terrestre en hiver. Pour l'adaptation à une phase aqueuse, la prolactine est l'hormone requise, et pour l'adaptation à la phase terrestre, la thyroxine . Les branchies externes ne reviennent pas dans les phases aquatiques suivantes car elles sont complètement absorbées lors de la première sortie de l'eau.

caeciliens

Les céciliens basaux tels que Ichthyophis subissent une métamorphose au cours de laquelle les larves aquatiques se transforment en adultes fouisseurs, ce qui implique une perte de la ligne latérale . Plus récemment, les céciliens divergents (les Teresomata ) ne subissent pas de changement de niche ontogénétique de ce type et sont en général fouisseurs tout au long de leur vie. Ainsi, la plupart des céciliens ne subissent pas de métamorphose de type anoure.

Voir également

Les références

Bibliographie

  • Davies, RG (1998). Aperçus de l'entomologie . Chapman et Hall. Deuxième édition. Chapitre 3.
  • Williamson DI (2003). Les origines des larves . Kluwer.

Liens externes