Méthanogène - Methanogen

Ne doit pas être confondu avec Méthanotrophe .

Les méthanogènes sont des micro-organismes qui produisent du méthane comme sous-produit métabolique dans des conditions hypoxiques . Ils sont procaryotes et appartiennent au domaine Archaea . Ils sont fréquents dans les zones humides , où ils sont responsables des gaz des marais , et dans le tube digestif des animaux comme les ruminants et de nombreux humains , où ils sont responsables de la teneur en méthane des éructations chez les ruminants et des flatulences chez les humains. Dans les sédiments marins , la production biologique de méthane, également appelée méthanogénèse , se limite généralement à l'endroit où les sulfates sont appauvris, sous les couches supérieures. De plus, les populations d'archées méthanogènes jouent un rôle indispensable dans les traitements anaérobies des eaux usées. D'autres sont des extrémophiles , trouvés dans des environnements tels que les sources chaudes et les cheminées hydrothermales sous-marines ainsi que dans la roche "solide" de la croûte terrestre, à des kilomètres sous la surface.

Description physique

Les méthanogènes sont des coccoïdes (en forme de sphère) ou des bacilles (en forme de bâtonnet). Il existe plus de 50 espèces de méthanogènes décrites, qui ne forment pas un groupe monophylétique (puisque les haloarchées en ont émergé), bien que tous les méthanogènes connus appartiennent à Euryarchaeota . Ce sont pour la plupart des organismes anaérobies qui ne peuvent pas fonctionner dans des conditions aérobies, mais récemment une espèce ( Candidatus Methanothrix paradoxum ) a été identifiée qui peut fonctionner dans des microsites anoxiques dans des environnements aérobies. Ils sont très sensibles à la présence d' oxygène même à l'état de traces. Habituellement, ils ne peuvent pas supporter le stress en oxygène pendant une période prolongée. Cependant, Methanosarcina barkeri possède une enzyme superoxyde dismutase (SOD) exceptionnelle et peut survivre plus longtemps que les autres en présence d'O 2 . Certains méthanogènes, dits hydrogénotrophes , utilisent le dioxyde de carbone (CO 2 ) comme source de carbone, et l' hydrogène comme agent réducteur .

La réduction du dioxyde de carbone en méthane en présence d' hydrogène peut être exprimée comme suit :

CO 2 + 4 H 2 → CH 4 + 2H 2 O

Une partie du CO 2 réagit avec l'hydrogène pour produire du méthane, ce qui crée un gradient électrochimique à travers la membrane cellulaire, utilisé pour générer de l' ATP par chimiosmose . En revanche, les plantes et les algues utilisent l'eau comme agent réducteur .

Les méthanogènes manquent de peptidoglycane , un polymère que l'on trouve dans les parois cellulaires des bactéries mais pas dans celles des archées. Certains méthanogènes ont une paroi cellulaire composée de pseudopeptidoglycane . D'autres méthanogènes ne le font pas, mais ont au moins une matrice paracristalline (couche S) composée de protéines qui s'emboîtent comme un puzzle .

Des espaces de vie extrêmes

Les méthanogènes jouent un rôle écologique vital dans les environnements anaérobies en éliminant l'excès d'hydrogène et les produits de fermentation qui ont été produits par d'autres formes de respiration anaérobie . Les méthanogènes se développent généralement dans des environnements dans lesquels tous les accepteurs d'électrons autres que le CO 2 (tels que l' oxygène , le nitrate , le fer ferrique (Fe(III)) et le sulfate ) ont été épuisés. Dans les roches basaltiques profondes près des dorsales médio-océaniques , ils peuvent obtenir leur hydrogène de la réaction de serpentinisation de l' olivine comme observé dans le champ hydrothermal de Lost City .

La décomposition thermique de l'eau et la radiolyse de l' eau sont d'autres sources possibles d'hydrogène.

Les méthanogènes sont des agents clés de la reminéralisation du carbone organique dans les sédiments de la marge continentale et d'autres sédiments aquatiques avec des taux de sédimentation élevés et une teneur élevée en matière organique des sédiments. Dans des conditions correctes de pression et de température, le méthane biogénique peut s'accumuler dans des dépôts massifs de clathrates de méthane , qui représentent une fraction importante du carbone organique dans les sédiments de la marge continentale et représentent un réservoir clé d'un puissant gaz à effet de serre.

Des méthanogènes ont été trouvés dans plusieurs environnements extrêmes sur Terre – enfouis sous des kilomètres de glace au Groenland et vivant dans un sol désertique chaud et sec. Ils sont connus pour être les archébactéries les plus courantes dans les habitats souterrains profonds. Des microbes vivants produisant du méthane ont été trouvés dans un échantillon de carotte glaciaire récupéré à environ trois kilomètres sous le Groenland par des chercheurs de l' Université de Californie à Berkeley . Ils ont également trouvé un métabolisme constant capable de réparer les dommages macromoléculaires, à des températures de 145 à –40 °C.

Une autre étude a également découvert des méthanogènes dans un environnement difficile sur Terre. Les chercheurs ont étudié des dizaines d'échantillons de sol et de vapeur de cinq environnements désertiques différents dans l' Utah , l' Idaho et en Californie aux États-Unis et au Canada et au Chili . Parmi ceux-ci, cinq échantillons de sol et trois échantillons de vapeur provenant des environs de la Mars Desert Research Station dans l'Utah présentaient des signes de méthanogènes viables.

Certains scientifiques ont suggéré que la présence de méthane dans l' atmosphère martienne pourrait indiquer des méthanogènes natifs sur cette planète. En juin 2019, le rover Curiosity de la NASA a détecté du méthane, généralement généré par des microbes souterrains tels que les méthanogènes, ce qui signale une possibilité de vie sur Mars .

Les oxydants anaérobies du méthane sont étroitement liés aux méthanogènes, qui utilisent le méthane comme substrat en conjonction avec la réduction du sulfate et du nitrate. La plupart des méthanogènes sont des producteurs autotrophes , mais ceux qui oxydent le CH 3 COO − sont plutôt classés comme chimiotrophes .

Génomique comparée et signatures moléculaires

L'analyse protéomique comparative a conduit à l'identification de 31 protéines signatures spécifiques des méthanogènes (également appelées Methanoarchaeota ). La plupart de ces protéines sont liées à la méthanogenèse et pourraient servir de marqueurs moléculaires potentiels pour les méthanogènes. De plus, 10 protéines trouvées dans tous les méthanogènes qui sont partagées par Archaeoglobus , suggèrent que ces deux groupes sont liés. Dans les arbres phylogénétiques, les méthanogènes ne sont pas monophylétiques et ils sont généralement divisés en trois clades. Par conséquent, la présence partagée unique d'un grand nombre de protéines par tous les méthanogènes pourrait être due à des transferts de gènes latéraux. De plus, de nouvelles protéines plus récentes associées au trafic de sulfure ont été liées aux archées méthanogènes. Une analyse plus protéomique est nécessaire pour différencier davantage les genres spécifiques au sein de la classe méthanogène et révéler de nouvelles voies pour le métabolisme méthanogène.

Les approches modernes de séquençage d'ADN ou d'ARN ont élucidé plusieurs marqueurs génomiques spécifiques à plusieurs groupes de méthanogènes. Une de ces découvertes a isolé neuf méthanogènes du genre Methanoculleus et a révélé qu'il y avait au moins 2 gènes de tréhalose synthases qui ont été trouvés dans les neuf génomes. Jusqu'à présent, le gène n'a été observé que dans ce genre, il peut donc être utilisé comme marqueur pour identifier les archées Methanoculleus. Au fur et à mesure que les techniques de séquençage progressent et que les bases de données se remplissent d'une abondance de données génomiques, un plus grand nombre de souches et de traits peuvent être identifiés, mais de nombreux genres sont restés sous-étudiés. Par exemple, les méthanogènes halophiles sont des microbes potentiellement importants pour le cycle du carbone dans les écosystèmes des zones humides côtières, mais semblent être très peu étudiés. Une publication récente a isolé une nouvelle souche du genre Methanohalophilus qui réside dans l'eau de mer riche en sulfure. Fait intéressant, ils ont isolé plusieurs portions du génome de cette souche qui sont différentes des autres souches isolées de ce genre (Methanohalophilus mahii, Methanohalophilus halophilus, Methanohalophilus portucalensis, Methanohalophilus euhalbius). Certaines différences incluent un génome hautement conservé, des métabolismes du soufre et du glycogène et une résistance virale. Des marqueurs génomiques compatibles avec l'environnement microbien ont été observés dans de nombreux autres cas. Une de ces études a révélé que les archées produisant du méthane trouvées dans les zones de fracturation hydraulique avaient des génomes qui variaient avec la profondeur verticale. Les génomes souterrains et de surface variaient en fonction des contraintes trouvées dans les zones de profondeur individuelles, bien qu'une diversité à petite échelle ait également été trouvée dans cette étude. Il est important de reconnaître que les marqueurs génomiques indiquant des facteurs pertinents pour l'environnement sont souvent non exclusifs. Une enquête sur les thermoplasmes méthanogènes a trouvé ces organismes dans le tractus intestinal humain et animal. Cette nouvelle espèce a également été trouvée dans d'autres environnements méthanogènes tels que les sols des zones humides, bien que le groupe isolé dans les zones humides ait eu tendance à avoir un plus grand nombre de gènes codant pour les enzymes anti-oxydation qui n'étaient pas présents dans le même groupe isolé chez l'homme et tractus intestinal des animaux. Un problème courant avec l'identification et la découverte de nouvelles espèces de méthanogènes est que parfois les différences génomiques peuvent être assez petites, mais le groupe de recherche décide qu'elles sont suffisamment différentes pour se séparer en espèces individuelles. Une étude a pris un groupe de Methanocellales et a mené une étude génomique comparative. Les trois souches étaient à l'origine considérées comme identiques, mais une approche détaillée de l'isolement génomique a montré des différences entre leurs génomes précédemment considérés comme identiques. Des différences ont été observées dans le nombre de copies de gènes et il y avait également une diversité métabolique associée à l'information génomique.

Les signatures génomiques permettent non seulement de marquer des méthanogènes et des gènes uniques pertinents aux conditions environnementales ; elle a également permis de mieux comprendre l'évolution de ces archées. Certains méthanogènes doivent lutter activement contre les environnements oxiques. Des gènes fonctionnels impliqués dans la production d'antioxydants ont été trouvés dans les méthanogènes, et certains groupes spécifiques ont tendance à avoir un enrichissement de cette caractéristique génomique. Les méthanogènes contenant un génome aux propriétés antioxydantes enrichies peuvent fournir la preuve que cette addition génomique peut avoir eu lieu pendant le grand événement d'oxygénation. Dans une autre étude, trois souches de la lignée Thermoplasmatales isolées du tractus gastro-intestinal d'animaux ont révélé des différences évolutives. Le gène d'histone de type eucaryote qui est présent dans la plupart des génomes méthanogènes n'était pas présent, échappant à la preuve qu'une branche ancestrale a été perdue dans Thermoplasmatales et les lignées apparentées. De plus, le groupe Methanomassiliicoccus possède un génome qui semble avoir perdu de nombreux gènes communs codant pour les premières étapes de la méthanogenèse. Ces gènes semblent avoir été remplacés par des gènes codant pour une nouvelle voie méthogénique méthylée. Cette voie a été signalée dans plusieurs types d'environnements, indiquant une évolution non spécifique à l'environnement, et peut indiquer une déviation ancestrale.

Métabolisme

Production de méthane

Les méthanogènes sont connus pour produire du méthane à partir de substrats tels que H 2 /CO 2 , l'acétate, le formiate, le méthanol et les méthylamines dans un processus appelé méthanogénèse . Différentes réactions méthanogènes sont catalysées par des ensembles uniques d' enzymes et de coenzymes . Alors que le mécanisme de réaction et l'énergétique varient d'une réaction à l'autre, toutes ces réactions contribuent à la production nette d'énergie positive en créant des gradients de concentration d' ions qui sont utilisés pour conduire la synthèse d'ATP. La réaction globale pour la méthanogenèse H 2 /CO 2 est :

(∆G˚' = -134 kJ/mol CH 4 )

Les organismes bien étudiés qui produisent du méthane via la méthanogenèse H 2 /CO 2 comprennent Methanosarcina barkeri , Methanobacterium thermoautotrophicum et Methanobacterium wolfei . Ces organismes se trouvent généralement dans des environnements anaérobies.

Au stade le plus précoce de la méthanogenèse H 2 /CO 2 , le CO 2 se lie au méthanofurane (MF) et est réduit en formyl-MF. Ce processus de réduction endergonique (∆G˚'= +16 kJ/mol) dépend de la disponibilité de H 2 et est catalysé par l'enzyme formyl-MF déshydrogénase.

Le constituant formyl du formyl-MF est ensuite transféré à la coenzyme tétrahydrométhanoptérine (H4MPT) et est catalysé par une enzyme soluble connue sous le nom de formyl transférase . Cela entraîne la formation de formyl-H4MPT.

Le formyl-H4MPT est ensuite réduit en méthényl-H4MPT. Le méthényl-H4MPT subit ensuite une hydrolyse en une étape suivie d'une réduction en deux étapes en méthyl-H4MPT. La réduction réversible en deux étapes est assistée par la coenzyme F 420 dont l'accepteur d'hydrure s'oxyde spontanément. Une fois oxydé, l' approvisionnement en électrons de F 420 est reconstitué en acceptant des électrons de H 2 . Cette étape est catalysée par la méthylène H4MPT déshydrogénase.

(Réduction Formyl-H4MPT)
(Hydrolyse du méthényl-H4MPT)
(réduction H4MPT)

Ensuite, le groupe méthyle du méthyl-M4MPT est transféré à la coenzyme M via une réaction catalysée par la méthyltransférase.

L'étape finale de méthanogène H 2 /CO 2 fait intervenir la méthyl-coenzyme M réductase et deux coenzymes : la N-7 mercaptoheptanoylthréonine phosphate (HS-HTP) et la coenzyme F 430 . Le HS-HTP donne des électrons à la méthyl-coenzyme M permettant la formation de méthane et de disulfure mixte de HS-CoM. Le F430 , quant à lui, sert de groupe prothétique à la réductase. H 2 donne des électrons au disulfure mixte de HS-CoM et régénère la coenzyme M.

(Formation de méthane)
(Régénération de la coenzyme M)

Traitement des eaux usées

Les méthanogènes sont largement utilisés dans les digesteurs anaérobies pour traiter les eaux usées ainsi que les polluants organiques aqueux. Les industries ont sélectionné des méthanogènes pour leur capacité à effectuer la biométhanisation pendant la décomposition des eaux usées, rendant ainsi le processus durable et rentable.

La biodécomposition dans le digesteur anaérobie implique une action coopérative en quatre étapes réalisée par différents micro-organismes. La première étape est l'hydrolyse de la matière organique polymérisée insoluble par des anaérobies tels que Streptococcus et Enterobacterium. Dans la deuxième étape, les acidogènes décomposent les polluants organiques dissous dans les eaux usées en acides gras . Dans la troisième étape, les acétogènes convertissent les acides gras en acétates . Au stade final, les méthanogènes métabolisent les acétates en méthane gazeux . Le méthane sous-produit quitte la couche aqueuse et sert de source d'énergie pour alimenter le traitement des eaux usées dans le digesteur, générant ainsi un mécanisme auto-entretenu.

Les méthanogènes diminuent également efficacement la concentration de matière organique dans les eaux de ruissellement. Par exemple, les eaux usées agricoles , très riches en matière organique, ont été une cause majeure de dégradation des écosystèmes aquatiques. Les déséquilibres chimiques peuvent entraîner de graves ramifications telles que l' eutrophisation . Grâce à la digestion anaérobie, la purification des eaux usées peut empêcher des proliférations inattendues dans les systèmes d'eau ainsi que piéger la méthanogénèse dans les digesteurs. Cela alloue du biométhane à la production d'énergie et empêche un puissant gaz à effet de serre, le méthane, d'être libéré dans l'atmosphère.

Les composants organiques des eaux usées varient considérablement. Les structures chimiques de la matière organique sélectionnent des méthanogènes spécifiques pour effectuer la digestion anaérobie. Un exemple est que les membres du genre Methanosaeta dominent la digestion des effluents des moulins à huile de palme (POME) et des déchets de brasserie. La modernisation des systèmes de traitement des eaux usées pour incorporer une plus grande diversité de micro-organismes afin de réduire la teneur en matières organiques du traitement fait l'objet de recherches actives dans le domaine du génie microbiologique et chimique. Les nouvelles générations actuelles de réacteurs anaérobies multiphasés étagés et de systèmes de réacteurs à lit de boues à flux ascendant sont conçues pour présenter des caractéristiques innovantes permettant de contrer les charges élevées d'eaux usées, les conditions de température extrêmes et les éventuels composés inhibiteurs.

Souches

Voir également

Les références