Pollen - Pollen

Pour d'autres utilisations, voir Pollen (homonymie) .
« Exine » redirige ici. Il ne doit pas être confondu avec Exene .
Image colorisée au microscope électronique à balayage de grains de pollen d'une variété de plantes communes : tournesol ( Helianthus annuus ), gloire du matin ( Ipomoea purpurea ), rose trémière des prairies ( Sidalcea malviflora ), lis oriental ( Lilium auratum ), onagre ( Oenothera fruticosa ), et ricin ( Ricinus communis ).
Diagramme du tube pollinique

Le pollen est une substance poudreuse constituée de grains de pollen qui sont des microgamétophytes mâles de plantes à graines , qui produisent des gamètes mâles (cellules spermatiques). Les grains de pollen ont une couche dure constituée de sporopollénine qui protège les gamétophytes lors de leur passage des étamines au pistil des plantes à fleurs, ou du cône mâle au cône femelle des conifères . Si le pollen atterrit sur un pistil ou un cône femelle compatible, il germe , produisant un tube pollinique qui transfère le sperme à l' ovule contenant le gamétophyte femelle. Les grains de pollen individuels sont suffisamment petits pour nécessiter un grossissement pour voir les détails. L'étude du pollen est appelée palynologie et est très utile en paléoécologie , paléontologie , archéologie et médecine légale . Le pollen des plantes est utilisé pour transférer du matériel génétique mâle haploïde de l' anthère d'une seule fleur au stigmate d'une autre lors de la pollinisation croisée. Dans un cas d'autopollinisation, ce processus se déroule de l'anthère d'une fleur au stigmate de la même fleur.

Le pollen est rarement utilisé comme aliment et complément alimentaire . En raison des pratiques agricoles, il est souvent contaminé par des pesticides agricoles.

Structure et formation

Le pollen lui-même n'est pas le gamète mâle. Chaque grain de pollen contient des cellules végétatives (non reproductrices) (une seule cellule dans la plupart des plantes à fleurs mais plusieurs dans d'autres plantes à graines) et une cellule générative (reproductrice). Chez les plantes à fleurs, la cellule du tube végétatif produit le tube pollinique et la cellule générative se divise pour former les deux noyaux du sperme.

  • Pollen triporé d' Oenothera speciosa

  • Pollen de Lilium auratum montrant un seul sillon (monosulcate)

  • Le pollen d' Arabis a trois colpi et une structure de surface proéminente.

  • Pollen de pomme sous microscopie

Formation

Le pollen est produit dans les microsporanges du cône mâle d'un conifère ou d'un autre gymnosperme ou dans les anthères d'une fleur d' angiosperme . Les grains de pollen se présentent sous une grande variété de formes, de tailles et de marques de surface caractéristiques de l'espèce (voir la micrographie électronique , à droite). Les grains de pollen des pins , des sapins et des épicéas sont ailés. Le plus petit grain de pollen, celui du myosotis ( Myosotis spp.), a un diamètre de 2,5 à 5  µm (0,005 mm). Les grains de pollen de maïs sont gros, environ 90 à 100 µm. La plupart des pollens de graminées mesurent environ 20-25 µm.

Microspores polliniques de Lycopersicon esculentum au stade de développement tétrade cénocytaire observées au microscope à immersion dans l'huile ; les chromosomes de ce qui deviendra quatre grains de pollen sont visibles.

Chez les angiospermes, au cours du développement de la fleur, l'anthère est composée d'une masse de cellules qui semblent indifférenciées, à l'exception d'un derme partiellement différencié. Au fur et à mesure que la fleur se développe, quatre groupes de cellules sporogènes se forment au sein de l'anthère. Les cellules sporogènes fertiles sont entourées de couches de cellules stériles qui se développent dans la paroi du sac pollinique. Certaines des cellules se transforment en cellules nutritives qui alimentent les microspores qui se forment par division méiotique à partir des cellules sporogènes.

Dans un processus appelé microsporogenèse , quatre microspores haploïdes sont produites à partir de chaque cellule sporogène diploïde (microsporocyte, cellule mère du pollen ou méiocyte ), après division méiotique . Après la formation des quatre microspores, qui sont contenues par des parois calleuses, le développement des parois des grains de pollen commence. La paroi calleuse est décomposée par une enzyme appelée callase et les grains de pollen libérés grossissent et développent leur forme caractéristique et forment une paroi externe résistante appelée exine et une paroi interne appelée intine. L'exine est ce qui est conservé dans les archives fossiles. Deux types fondamentaux de microsporogenèse sont reconnus, simultanés et successifs. Dans la microsporogenèse simultanée, les étapes méiotiques I et II sont terminées avant la cytokinèse , tandis que dans la microsporogenèse successive, la cytokinèse suit. Bien qu'il puisse exister un continuum avec des formes intermédiaires, le type de microsporogenèse a une signification systématique. La forme prédominante parmi les monocotylédones est successive, mais il existe des exceptions importantes.

Au cours de la microgamétogénèse, les microspores unicellulaires subissent une mitose et se développent en microgamétophytes matures contenant les gamètes. Chez certaines plantes à fleurs, la germination du grain de pollen peut commencer avant même qu'il ne quitte le microsporange, la cellule générative formant les deux spermatozoïdes.

Structure

Anthère de tulipe avec de nombreux grains de pollen
Image en gros plan d'une fleur de cactus et de ses étamines

Sauf dans le cas de certaines plantes aquatiques submergées, le grain de pollen mature a une double paroi. Les cellules végétatives et génératives sont entourées d'une fine paroi délicate de cellulose non altérée appelée endospore ou intine , et d'une paroi externe cuticularisée résistante et dure composée en grande partie de sporopollénine appelée exospore ou exine . L'exine porte souvent des épines ou des verrues, ou est diversement sculptée, et le caractère des marques est souvent utile pour identifier le genre, l'espèce ou même le cultivar ou l'individu. Les épines peuvent avoir une longueur inférieure à un micron (spinulus, spinuli pluriel) appelée spinulose (scabrate), ou plus longues qu'un micron (echina, echinae) appelée échinate . Divers termes décrivent également la sculpture tels que réticulé , une apparence de filet constituée d'éléments (murus, muri) séparés les uns des autres par une lumière (pluriel lumina). Ces réticulations peuvent également être appelées brochi.

La paroi pollinique protège le sperme pendant que le grain de pollen se déplace de l'anthère au stigmate ; il protège le matériel génétique vital du dessèchement et du rayonnement solaire. La surface du grain de pollen est recouverte de cires et de protéines, qui sont maintenues en place par des structures appelées éléments de sculpture à la surface du grain. La paroi externe du pollen, qui empêche le grain de pollen de rétrécir et d'écraser le matériel génétique lors de la dessiccation, est composée de deux couches. Ces deux couches sont le tectum et la couche du pied, qui est juste au-dessus de l'intine. Le tectum et la couche du pied sont séparés par une région appelée la columelle, qui est composée de tiges de renforcement. La paroi extérieure est construite avec un biopolymère résistant appelé sporopollénine.

Les ouvertures polliniques sont des régions de la paroi pollinique qui peuvent impliquer un amincissement de l'exine ou une réduction significative de l'épaisseur de l'exine. Ils permettent le rétrécissement et le gonflement du grain causés par les changements de teneur en humidité. Le processus de rétrécissement du grain est appelé harmomégathy. Les ouvertures ou sillons allongés dans le grain de pollen sont appelés colpi (singulier : colpus) ou sulci (singulier : sulcus ). Les ouvertures plus circulaires sont appelées pores. Les colpi, les sillons et les pores sont des caractéristiques majeures dans l'identification des classes de pollen. Le pollen peut être nommé inaperturé (ouvertures absent) ou aperturés (ouvertures présentes). L'ouverture peut avoir un couvercle (opercule), est donc décrite comme operculée . Cependant, le terme inaperturé couvre un large éventail de types morphologiques, tels que fonctionnellement inaperturés (cryptoaperturés) et omniaperturés. Les grains de pollen inaperaturés ont souvent des parois minces, ce qui facilite la germination du tube pollinique à n'importe quelle position. Des termes tels qu'uniaperturate et triaperturate font référence au nombre d'ouvertures présentes (une et trois respectivement).

L'orientation des sillons (par rapport à la tétrade originelle des microspores) classe le pollen en sillon ou colpat . Le pollen de sulfate a un sillon au milieu de ce qui était la face externe lorsque le grain de pollen était dans sa tétrade. Si le pollen n'a qu'un seul sillon, il est qualifié de monosulcate , a deux sillons, de bisulcate , ou plus, de polysulcate . Le pollen colpaté a des sillons autres qu'à travers le milieu des faces externes, et de même peut être décrit comme polycolpaté s'il y en a plus de deux. Les grains de pollen de Syncolpate ont deux colpi ou plus qui sont fusionnés aux extrémités. Les eudicots ont un pollen avec trois colpi ( tricolpate ) ou avec des formes dérivées de l'évolution du pollen tricolpate. La tendance évolutive des plantes va du pollen monosulfate au pollen polycolpaté ou polyporate.

De plus, les grains de pollen de gymnosperme ont souvent des vessies d'air, ou vésicules, appelées sacci. Les sacs ne sont pas réellement des ballons, mais ressemblent à des éponges, et augmentent la flottabilité du grain de pollen et aident à le maintenir en l'air dans le vent, car la plupart des gymnospermes sont anémophiles . Le pollen peut être monosaccate (contenant un saccus) ou bisaccate (contenant deux sacs). Les pins , les épinettes et les arbres à bois jaune modernes produisent tous du pollen saccate.

Pollinisation

Article principal: Pollinisation
Abeille européenne transportant du pollen dans un panier à pollen vers la ruche
Hoverfly de la marmelade , pollen sur le visage et les pattes, assis sur un ciste .
L' abeille diadasia chevauche les carpelles des fleurslors d'une visite au cactus Opuntia engelmannii jaune

Le transfert des grains de pollen vers la structure reproductrice femelle ( pistil chez les angiospermes) est appelé pollinisation . Ce transfert peut être médié par le vent, auquel cas la plante est décrite comme anémophile (littéralement épris de vent). Les plantes anémophiles produisent généralement de grandes quantités de grains de pollen très légers, parfois avec des sacs d'air. Les plantes à graines non florifères (par exemple, les pins) sont typiquement anémophiles. Les plantes à fleurs anémophiles ont généralement des fleurs discrètes. Les plantes entomophiles (littéralement aimant les insectes) produisent un pollen relativement lourd, collant et riche en protéines , destiné à être dispersé par les insectes pollinisateurs attirés par leurs fleurs. De nombreux insectes et certains acariens sont spécialisés pour se nourrir de pollen, et sont appelés palynivores .

Chez les plantes à graines non florifères, le pollen germe dans la chambre pollinique, située sous le micropyle , sous les téguments de l'ovule. Un tube pollinique est produit, qui se développe dans le nucelle pour fournir des nutriments aux spermatozoïdes en développement. Les spermatozoïdes de Pinophyta et de Gnetophyta sont dépourvus de flagelles et sont portés par le tube pollinique, tandis que ceux de Cycadophyta et de Ginkgophyta ont de nombreux flagelles.

Lorsqu'il est placé sur le stigmate d'une plante à fleurs, dans des circonstances favorables, un grain de pollen produit un tube pollinique , qui pousse le long du tissu du style jusqu'à l' ovaire , et se dirige le long du placenta , guidé par des projections ou des poils, pour le micropyle d'un ovule . Le noyau de la cellule tubaire est entre-temps passé dans le tube, tout comme le noyau générateur, qui se divise (s'il ne l'a pas déjà fait) pour former deux spermatozoïdes. Les spermatozoïdes sont transportés vers leur destination dans l'extrémité du tube pollinique . Les cassures double brin de l'ADN qui surviennent pendant la croissance du tube pollinique semblent être efficacement réparées dans la cellule générative qui transporte les informations génomiques mâles à transmettre à la prochaine génération de plantes. Cependant, la cellule végétative responsable de l'allongement du tube semble manquer de cette capacité de réparation de l'ADN .

Dans les archives fossiles

Article détaillé : Palynologie

La gaine externe de sporopollénine du pollen lui confère une certaine résistance aux rigueurs du processus de fossilisation qui détruisent les objets les plus faibles ; il est également produit en quantités énormes. Il existe de nombreux fossiles de grains de pollen, souvent dissociés de leur plante mère. La discipline de la palynologie est consacrée à l'étude du pollen, qui peut être utilisé à la fois pour la biostratigraphie et pour obtenir des informations sur l'abondance et la variété des plantes vivantes - qui peuvent elles-mêmes fournir des informations importantes sur les paléoclimats. En outre, l'analyse pollinique a été largement utilisée pour reconstituer les changements passés de la végétation et leurs facteurs associés. Le pollen a été trouvé pour la première fois dans les archives fossiles à la fin du Dévonien , mais à cette époque, il est impossible de le distinguer des spores. Il augmente en abondance jusqu'à nos jours.

Allergie au pollen

Voir aussi : Saison des allergies

L'allergie nasale au pollen est appelée pollinose , et l'allergie spécifiquement au pollen de graminées est appelée rhume des foins . Généralement, les pollens qui provoquent des allergies sont ceux des plantes anémophiles (le pollen est dispersé par les courants d'air). Ces plantes produisent de grandes quantités de pollen léger (car la dispersion par le vent est aléatoire et la probabilité qu'un grain de pollen atterrisse sur une autre fleur est faible), ce qui peut être transporté sur de grandes distances et est facilement inhalé, le mettant en contact avec les voies nasales sensibles.

Les allergies au pollen sont courantes dans les zones climatiques polaires et tempérées, où la production de pollen est saisonnière. Sous les tropiques, la production de pollen varie moins selon la saison et les réactions allergiques sont moins nombreuses. En Europe du Nord, les pollens les plus courants pour les allergies sont ceux du bouleau et de l' aulne , et en fin d'été l' absinthe et différentes formes de foin . Le pollen de graminées est également associé à des exacerbations de l'asthme chez certaines personnes, un phénomène appelé asthme orageux .

Aux États-Unis, les gens blâment souvent à tort la fleur de verge d'or bien visible pour les allergies. Étant donné que cette plante est entomophile (son pollen est dispersé par les animaux), son pollen lourd et collant ne devient pas indépendamment en suspension dans l'air. La plupart des allergies aux pollens de fin d'été et d'automne sont probablement causées par l' ambroisie , une plante anémophile très répandue.

L'Arizona était autrefois considéré comme un paradis pour les personnes allergiques au pollen, bien que plusieurs espèces d'ambroisie poussent dans le désert. Cependant, au fur et à mesure que les banlieues se développaient et que les gens commençaient à établir des pelouses et des jardins irrigués , des espèces d'ambroisies plus irritantes ont pris pied et l'Arizona a perdu sa revendication d'être à l'abri du rhume des foins.

Les plantes anémophiles à floraison printanière telles que le chêne , le bouleau , le caryer , la noix de pécan et les graminées du début de l'été peuvent également induire des allergies au pollen. La plupart des plantes cultivées à fleurs voyantes sont entomophiles et ne provoquent pas d'allergies au pollen.

Les symptômes de l'allergie au pollen comprennent des éternuements , des démangeaisons ou un écoulement nasal, une congestion nasale , des yeux rouges, des démangeaisons et un larmoiement. Les substances, y compris le pollen, qui provoquent des allergies peuvent déclencher l'asthme. Une étude a révélé une augmentation de 54 % du risque de crises d' asthme en cas d'exposition au pollen.

Aux États-Unis, le nombre de personnes touchées par le rhume des foins se situe entre 20 et 40 millions, dont environ 6,1 millions d'enfants, et cette allergie s'est avérée être la réaction allergique la plus fréquente dans le pays. Le rhume des foins touche environ 20 % des Canadiens et sa prévalence augmente. Il existe certaines suggestions probantes indiquant que le rhume des foins et les allergies similaires sont d' origine héréditaire . Les personnes qui souffrent d' eczéma ou qui sont asthmatiques ont tendance à être plus susceptibles de développer un rhume des foins à long terme.

Depuis 1990, les saisons polliniques sont devenues plus longues et plus pollinisées, et le changement climatique en est responsable, selon une nouvelle étude. Les chercheurs ont attribué environ la moitié de l'allongement des saisons polliniques et 8 % de la tendance des concentrations de pollen aux changements climatiques induits par l'activité humaine.

Au Danemark , des décennies de hausse des températures font apparaître le pollen plus tôt et en plus grand nombre, ainsi que l'introduction de nouvelles espèces comme l'ambroisie.

Le moyen le plus efficace de traiter une allergie au pollen est d'éviter le contact avec le matériau. Les personnes porteuses de la maladie peuvent d'abord croire qu'elles ont un simple rhume d'été, mais le rhume des foins devient plus évident lorsque le froid apparent ne disparaît pas. La confirmation du rhume des foins peut être obtenue après examen par un médecin généraliste .

Traitement

Article détaillé : Traitement de la rhinite allergique §

Les antihistaminiques sont efficaces pour traiter les cas bénins de pollinose; ce type de médicaments non prescrits comprend la loratadine , la cétirizine et la chlorphéniramine . Ils n'empêchent pas le rejet d' histamine , mais il a été prouvé qu'ils préviennent une partie de la réaction en chaîne activée par cette amine biogène , ce qui abaisse considérablement les symptômes du rhume des foins.

Les décongestionnants peuvent être administrés de différentes manières telles que des comprimés et des sprays nasaux .

Le traitement par immunothérapie allergique (AIT) consiste à administrer des doses d'allergènes pour habituer l'organisme au pollen, induisant ainsi une tolérance spécifique à long terme. L'immunothérapie allergique peut être administrée par voie orale (sous forme de comprimés sublinguaux ou de gouttes sublinguales), ou par injections sous-cutanées (sous-cutanées). Découverte par Leonard Noon et John Freeman en 1911, l'immunothérapie allergique représente le seul traitement causal des allergies respiratoires.

Nutrition

La plupart des grandes classes d' arthropodes prédateurs et parasites contiennent des espèces qui mangent du pollen, malgré la perception commune que les abeilles sont le principal groupe d'arthropodes consommateurs de pollen. De nombreux hyménoptères autres que les abeilles consomment du pollen à l'âge adulte, bien que seul un petit nombre se nourrisse de pollen sous forme de larves (y compris certaines larves de fourmis ). Les araignées sont normalement considérées comme carnivores, mais le pollen est une source importante de nourriture pour plusieurs espèces, en particulier pour les araignées , qui attrapent le pollen sur leurs toiles . Cependant, on ne sait pas comment les araignées parviennent à manger du pollen, car leur bouche n'est pas assez grande pour consommer des grains de pollen. Certains acariens prédateurs se nourrissent également de pollen, certaines espèces pouvant subsister uniquement de pollen, comme Euseius tularensis , qui se nourrit du pollen de dizaines d'espèces végétales. Les membres de certaines familles de coléoptères comme les Mordellidae et les Melyridés se nourrissent presque exclusivement de pollen à l'âge adulte, tandis que diverses lignées au sein de grandes familles comme les Curculionidae , les Chrysomelidae , les Cerambycidae et les Scarabaeidae sont des spécialistes du pollen même si la plupart des membres de leurs familles ne le sont pas (p. Il a été démontré que 36 des 40 000 espèces de carabes , qui sont généralement des prédateurs, mangent du pollen, mais on pense qu'il s'agit d'une grave sous-estimation, car les habitudes alimentaires ne sont connues que pour 1 000 espèces). De même, les coccinelles mangent principalement des insectes, mais de nombreuses espèces mangent également du pollen, en partie ou en totalité dans leur alimentation. Les hémiptères sont pour la plupart herbivores ou omnivores mais l'alimentation pollinique est connue (et n'a été bien étudiée que chez les Anthocoridae ). De nombreuses mouches adultes, en particulier les Syrphidae , se nourrissent de pollen, et trois espèces de syrphes britanniques se nourrissent strictement de pollen (les syrphes, comme toutes les mouches , ne peuvent pas manger de pollen directement en raison de la structure de leurs pièces buccales, mais peuvent consommer le contenu de pollen dissous dans un liquide ). Certaines espèces de champignons, dont Fomes fomentarius , sont capables de décomposer les grains de pollen en tant que source de nutrition secondaire particulièrement riche en azote. Le pollen peut être un complément alimentaire précieux pour les détritivores , en leur fournissant les nutriments nécessaires à la croissance, au développement et à la maturation. Il a été suggéré que l'obtention de nutriments à partir du pollen, déposé sur le sol de la forêt pendant les périodes de pluies polliniques, permet aux champignons de décomposer la litière nutritionnellement rare.

Certaines espèces de papillons Heliconius consomment du pollen à l'âge adulte, ce qui semble être une source précieuse de nutriments, et ces espèces sont plus désagréables pour les prédateurs que les espèces non consommatrices de pollen.

Bien que les chauves - souris , les papillons et les colibris ne soient pas en soi des mangeurs de pollen , leur consommation de nectar dans les fleurs est un aspect important du processus de pollinisation .

Chez l'homme

Le pollen d'abeille destiné à la consommation humaine est commercialisé comme ingrédient alimentaire et comme complément alimentaire . Le constituant le plus important est les glucides , avec une teneur en protéines allant de 7 à 35 pour cent selon les espèces végétales collectées par les abeilles.

Le miel produit par les abeilles à partir de sources naturelles contient de l'acide p-coumarique dérivé du pollen , un antioxydant et un bactéricide naturel qui est également présent dans une grande variété de plantes et de produits alimentaires d'origine végétale.

La Food and Drug Administration (FDA) des États-Unis n'a trouvé aucun effet nocif de la consommation de pollen d'abeille, à l'exception des allergies habituelles. Cependant, la FDA n'autorise pas les commerçants de pollen d'abeille aux États-Unis à faire des allégations de santé sur leurs produits, car aucune base scientifique n'a jamais été prouvée. En outre, il existe des dangers possibles non seulement de réactions allergiques, mais également de contaminants tels que les pesticides et de la croissance de champignons et de bactéries liés à de mauvaises procédures de stockage. L'affirmation d'un fabricant selon laquelle la collecte de pollen aide les colonies d'abeilles est également controversée.

Le pollen de pin ( 송화가루 ; Songhwa Garu ) est traditionnellement consommé en Corée comme ingrédient dans les sucreries et les boissons.

Parasites

Les industries croissantes de la récolte de pollen pour la consommation humaine et des abeilles reposent sur la récolte des paniers à pollen des abeilles mellifères lorsqu'elles retournent dans leurs ruches à l'aide d'un piège à pollen . Lorsque ce pollen a été testé pour les parasites, il a été constaté qu'une multitude de virus et de parasites eucaryotes sont présents dans le pollen. Il est actuellement difficile de savoir si les parasites sont introduits par l'abeille qui a collecté le pollen ou s'il provient de la fleur. Bien que cela ne soit pas susceptible de présenter un risque pour l'homme, c'est un problème majeur pour l'industrie de l'élevage de bourdons qui dépend des milliers de tonnes de pollen d'abeilles collectées par an. Plusieurs méthodes de stérilisation ont été utilisées, bien qu'aucune méthode n'ait été efficace à 100 % pour la stérilisation sans réduire la valeur nutritionnelle du pollen.

Palynologie médico-légale

Article détaillé : Palynologie médico - légale
Une micrographie SEM du pollen de redbud . Les microscopes électroniques à balayage sont des instruments majeurs en palynologie.

En biologie médico-légale , le pollen peut en dire long sur l'endroit où se trouve une personne ou un objet, car des régions du monde, ou même des endroits plus particuliers tels qu'un certain ensemble de buissons, auront une collection distincte d'espèces de pollen. Les preuves de pollen peuvent également révéler la saison au cours de laquelle un objet particulier a ramassé le pollen. Le pollen a été utilisé pour retracer l'activité dans des fosses communes en Bosnie , attraper un cambrioleur qui a frôlé un buisson d' Hypericum lors d'un crime, et a même été proposé comme additif aux balles pour permettre leur suivi.

Fins spirituelles

Dans certaines religions amérindiennes , le pollen était utilisé dans les prières et les rituels pour symboliser la vie et le renouveau en sanctifiant des objets, des terrains de danse, des sentiers et des peintures sur sable . Il peut également être saupoudré sur la tête ou dans la bouche. De nombreux Navajos croyaient que le corps devenait saint lorsqu'il voyageait sur un sentier parsemé de pollen.

Coloration des grains de pollen

Pour la recherche agronomique, l'évaluation de la viabilité des grains de pollen peut être nécessaire et éclairante. Une méthode très courante et efficace pour le faire est connue sous le nom de coloration d'Alexander. Cette coloration différentielle se compose d' éthanol , de vert malachite , d'eau distillée , de glycérol , de phénol , d' hydrate de chloral , de fuchsine acide , d' orange G et d'acide acétique glacial . Chez les angiospermes et les gymnospermes, les grains de pollen non avortés apparaîtront rouges ou roses, et les grains de pollen avortés apparaîtront bleus ou légèrement verts.

Voir également

Les références

Bibliographie

Liens externes