Myxocoque xanthus -Myxococcus xanthus
| Myxocoque xanthus | |
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M. xanthus
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Myxocoque xanthus
Abeille 1941
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Myxococcus xanthus est uneespèce de myxobactérie gram-négative en forme de bâtonnetqui présente diverses formes de comportement d'auto-organisation en réponse à des signaux environnementaux. Dansconditions normales avecnourriture abondante, il existe comme un prédateur , saprophytes une seule espèce biofilm appelé un essaim . Dans des conditions de famine, il subit un cycle de développement multicellulaire.
Croissance des colonies
Un essaim de M. xanthus est un système distribué, contenant des millions de bactéries qui communiquent entre elles de manière non centralisée. Des modèles simples de comportement coopératif parmi les membres de la colonie se combinent pour générer des comportements de groupe complexes dans un processus connu sous le nom de « stigmergie ». Par exemple, la tendance d'une cellule à glisser uniquement lorsqu'elle est en contact direct avec une autre a pour résultat que la colonie forme des essaims appelés "meutes de loups" qui peuvent mesurer jusqu'à plusieurs pouces de large. Ce comportement est avantageux pour les membres de l'essaim, car il augmente la concentration d' enzymes digestives extracellulaires sécrétées par les bactéries, facilitant ainsi l'alimentation des prédateurs. M. xanthus se nourrit de la biomasse morte d'un large éventail de bactéries et de certains champignons, distinguant les cellules vivantes des cellules mortes et provoquant la mort et la lyse des cellules lorsque cela est nécessaire.
Dans des conditions de stress, les bactéries subissent un processus au cours duquel environ 100 000 cellules individuelles s'agrègent pour former une structure appelée fructification au cours de plusieurs heures. À l'intérieur de la fructification, les cellules en forme de bâtonnet se différencient en spores sphériques à paroi épaisse . Ils subissent des changements dans la synthèse de nouvelles protéines , ainsi que des altérations de la paroi cellulaire , qui sont parallèles aux changements morphologiques. Au cours de ces agrégations, des crêtes denses de cellules se déplacent en ondulations, qui croissent et décroissent en 5 heures.
Motilité
Une partie importante du comportement de M. xanthus est sa capacité à se déplacer sur une surface solide par un mécanisme appelé « glissement ». La motilité glissante est une méthode de locomotion qui permet de se déplacer, sans l'aide de flagelles, sur une surface solide. La motilité glissante est également appelée motilité A (aventureuse). Dans la motilité A, les cellules individuelles se déplacent, ce qui entraîne une distribution avec de nombreuses cellules individuelles. M. xanthus a la capacité d'utiliser un deuxième type de motilité. Cette motilité est appelée motilité sociale, les cellules individuelles ne bougent pas, mais les cellules proches les unes des autres bougent. Cela conduit à une distribution spatiale des cellules avec de nombreux amas et peu de cellules isolées. Cette motilité dépend de la présence des pili de type IV et de divers polysaccharides.
Plus de 37 gènes sont impliqués dans le système de motilité A, qui comprend de multiples éléments moteurs disposés le long de l'ensemble du corps cellulaire. Chaque élément moteur semble être localisé dans l'espace périplasmique et est lié à la couche de peptidoglycane. Les moteurs sont supposés se déplacer sur des filaments hélicoïdaux du cytosquelette. La force de glissement générée par ces moteurs est couplée à des sites d'adhésion qui se déplacent librement dans la membrane externe et qui assurent un contact spécifique avec le substrat, éventuellement aidé par la boue polysaccharidique extracellulaire.
La motilité S peut représenter une variation de la motilité convulsive , car elle est médiée par l'extension et la rétraction des pili de type IV qui s'étendent à travers le pôle cellulaire principal. Les gènes du système de motilité S semblent être des homologues de gènes impliqués dans la biosynthèse, l'assemblage et la fonction de la motilité convulsive chez d'autres bactéries.
Différenciation cellulaire, fructification et sporulation
En réponse à la famine, les myxobactéries développent des fructifications multicellulaires spécifiques à l'espèce. À partir d'un essaim uniforme de cellules, certaines s'agrègent en fructifications, tandis que d'autres restent à l'état végétatif. Les cellules qui participent à la formation de la fructification se transforment de bâtonnets en myxospores sphériques et résistantes à la chaleur, tandis que les cellules périphériques restent en forme de bâtonnet. Bien qu'elle ne soit pas aussi tolérante aux extrêmes environnementaux que, disons, les endospores de Bacillus , la résistance relative des myxospores à la dessiccation et au gel permet aux myxobactéries de survivre dans des environnements saisonniers difficiles. Lorsqu'une source de nutriments redevient disponible, les myxospores germent, se débarrassant de leur enveloppe de spores pour émerger en cellules végétatives en forme de bâtonnet. La germination synchronisée de milliers de myxospores à partir d'un seul corps de fructification permet aux membres de la nouvelle colonie de myxobactéries de s'engager immédiatement dans une alimentation coopérative. Les cellules de M. xanthus peuvent également se différencier en spores résistantes à l'environnement d'une manière indépendante de la famine. Ce processus, connu sous le nom de sporulation induite chimiquement, est déclenché par la présence de glycérol et d'autres composés chimiques à des concentrations élevées. Les implications biologiques de ce processus de sporulation ont été controversées pendant des décennies en raison de l'improbabilité de trouver des concentrations aussi élevées d'inducteurs chimiques dans leur environnement naturel. Cependant, la découverte que le composé antifongique ambruticine agit comme un puissant inducteur naturel aux concentrations attendues dans le sol suggère que la sporulation induite chimiquement est le résultat de la compétition et de la communication avec la myxobactérie productrice d'ambruticine Sorangium cellulosum .
Communication intercellulaire
Il est très probable que les cellules communiquent pendant le processus de fructification et de sporulation, car un groupe de cellules qui se sont affamées ensemble forment des myxospores à l'intérieur des organes de fructification. Le signal intercellulaire semble être nécessaire pour s'assurer que la sporulation se produit au bon endroit et au bon moment. La recherche soutient l'existence d'un signal extracellulaire, le facteur A, qui est nécessaire à l'expression génique du développement et au développement d'un corps de fructification complet.
Capacité à espionner
Il a été démontré qu'un essaim de M. xanthus est capable d'écouter les signaux extracellulaires produits par les bactéries dont il se nourrit, ce qui entraîne des changements dans le comportement de l'essaim et augmente son efficacité en tant que prédateur. Cela permet une physiologie hautement adaptative qui aura probablement contribué à la distribution quasi omniprésente des myxobactéries.
Importance dans la recherche
Les cycles de vie complexes des myxobactéries en font des modèles très attractifs pour l'étude de la régulation des gènes ainsi que des interactions de cellule à cellule. Les traits de M. xanthus le rendent très facile à étudier, et donc important à rechercher. Des souches de laboratoire de M. xanthus sont disponibles qui sont capables de croissance planctonique en culture agitée, de sorte qu'elles sont faciles à cultiver en grand nombre. Les outils de la génétique classique et moléculaire sont relativement bien développés chez M. xanthus .
Bien que les fructifications de M. xanthus soient relativement primitives comparées, par exemple, aux structures élaborées produites par Stigmatella aurantiaca et d'autres myxobactéries, la grande majorité des gènes connus pour être impliqués dans le développement sont conservés à travers les espèces. Afin de transformer les cultures d'agar de M. xanthus en fructifications, on peut simplement plaquer les bactéries sur des milieux de famine. De plus, il est possible d'induire artificiellement la production de myxospores sans formation intermédiaire de fructifications, en ajoutant au milieu des composés tels que le glycérol ou divers métabolites. De cette façon, différentes étapes du cycle de développement peuvent être isolées expérimentalement.
Le génome de M. xanthus a été complètement séquencé. La taille de son génome peut refléter la complexité de son cycle de vie. Avec 9,14 mégabases , il possédait le plus grand génome procaryote connu jusqu'au séquençage de Sorangium cellulosum (12,3 Mb), qui est également une myxobactérie.
Tricherie développementale
La tricherie sociale existe couramment chez M. xanthus . Tant que les mutants ne sont pas trop communs, s'ils sont incapables de remplir la fonction bénéfique de groupe de produire des spores, ils profiteront toujours de la population dans son ensemble. Des recherches ont montré que 4 types différents de mutants de M. xanthus présentaient des formes de tricherie au cours du développement, en étant surreprésentés parmi les spores par rapport à leur fréquence initiale dans le mélange.
Évolution
En 2003, deux scientifiques, Velicer et Yu, ont supprimé certaines parties du génome de M. xanthus , le rendant incapable d'essaimer efficacement sur la gélose molle . Les individus ont été clonés et autorisés à évoluer. Après une période de 64 semaines, deux des populations en évolution avaient commencé à essaimer vers l'extérieur presque aussi efficacement que les colonies normales de type sauvage . Cependant, les modèles de l'essaim étaient très différents de ceux des bactéries de type sauvage. Cela suggérait qu'ils avaient développé une nouvelle façon de se déplacer, et Velicer et Yu l'ont confirmé en montrant que les nouvelles populations n'avaient pas retrouvé la capacité de fabriquer des pili , ce qui permet aux bactéries de type sauvage de pulluler. Cette étude a abordé des questions sur l' évolution de la coopération entre les individus qui ont tourmenté les scientifiques pendant des années.
On sait très peu de choses sur les mécanismes évolutifs présents chez M. xanthus . Cependant, il a été découvert qu'il peut établir une relation de prédateur généraliste avec différentes proies, parmi lesquelles Escherichia coli . Dans cette relation prédateur-proie, une évolution parallèle des deux espèces est observée à travers des modifications génomiques et phénotypiques, produisant dans les générations suivantes une meilleure adaptation de l'une des espèces qui est contrecarrée par l'évolution de l'autre, suivant un modèle de co-évolution connu Hypothèse de la reine rouge . Cependant, les mécanismes évolutifs présents chez M. xanthus qui produisent cette évolution parallèle sont encore inconnus.
Souches
- Myxococcus xanthus DK 1622
- Myxococcus xanthus DZ2
- Myxocoque xanthus DZF1
- Myxococcus xanthus NewJersey2
- Myxococcus xanthus DSM16526 T
Des comparaisons de génomes entiers ont indiqué que M. virescens est la même espèce que M. xanthus . M. virescens a été décrit pour la première fois en 1892, a donc la priorité.
Les références
Liens externes
- Base de données d'organismes modèles
- John Kirby à l'Université de l'Iowa
- Dale Kaiser Lab à l'Université de Stanford
- Regarder évoluer les comportements sociaux
- Informations taxonomiques pour Myxococcus xanthus
- Souche type de Myxococcus xanthus à Bac Dive - la base de métadonnées sur la diversité bactérienne